1、1,第四講 種群生態(tài)學(xué),2,第三章 種群的遺傳與進(jìn)化,第一節(jié) 種群及其基本特征 第二節(jié) 種群的遺傳與進(jìn)化 第三節(jié) 種內(nèi)、種間關(guān)系,參考文獻(xiàn) 思考題,3,第二節(jié) 種群的遺傳與進(jìn)化,1 遺傳變異 2 物種進(jìn)化 3 物種形成 4 種群進(jìn)化對策,參考文獻(xiàn) 思考題,4,1 遺傳變異,基因庫和基因頻率 變異和遺傳多樣性,5,基因庫和基因頻率,基因和等位基因 基因是帶有可產(chǎn)生特定蛋白質(zhì)遺傳密碼 的DNA片段,在二倍體生物,由兩個等位基 因構(gòu)成,每一等位基因來自一條同源染色體。 遺傳型和表現(xiàn)型 個體的遺傳結(jié)構(gòu)叫遺傳型，遺傳型在個 體中的表達(dá)叫表現(xiàn)型。,6,基因組和基因庫 一個物種的全部遺傳信息的總和則稱為基因

2、組 (genome)。 種群中全部個體的所有基因總和稱基因庫（gene pool）。 基因頻率和哈溫定律 基因頻率: 種群中某一基因出現(xiàn)的頻率 哈溫定律（Hardy-Weinberg law）：指在 一個巨大的、隨機(jī)交配和沒有干擾基因平衡因 素的種群中，基因型頻率將世代保持穩(wěn)定不變。 多形現(xiàn)象(polymorphism):種群中許多等位 基因的存在導(dǎo)致一種以上的表現(xiàn)型。,7,基因型頻率和基因頻率計算,基因型頻率 種群中有N個體，等位基因為A1、A2兩個，n1個A1A1，n2個A1A2，n3個A2A2 A1A1頻率： x=n1/N； A1A2頻率：y=n2/N； A2A2頻率：z=n3/N X+

3、y+z=n1/N+n2/N+n3/N=100%,8,2N配子 基因頻率： A1頻率： :p= (2n1+n2)/2N A2頻率： : q=(n2+2n3)/2N P+q=1 X=p2, y=2pq, z=q2 例如種群基因庫有50%A1 50% ，A2 50%那么A1A1 為25%，A1A2 50%，A2A2為25%。如果環(huán)境穩(wěn)定，交配隨機(jī)，遺傳穩(wěn)定。,9,基因組,自丹麥的學(xué)者約翰遜用基因 (gene)這個詞來表述孟德爾在豌豆雜交實驗中發(fā)現(xiàn)的“性狀單位”或“單位因子”以來 ,基因這個詞已被普遍接受和沿用了九十年。其含義亦隨著對遺傳物質(zhì)認(rèn)識的深化而逐漸具體化。 基因的現(xiàn)代定義可表述為 :遺傳信息

4、的結(jié)構(gòu)與功能的單位。指一段DNA分子 ,也可以是一段RNA分子 (如RNA病毒 )。 一個物種的全部遺傳信息的總和則稱為基因組(genome),既可以指一套染色體 (單倍體 ),也可以指其中的全部核酸。比如人類基因組即指人的 2 3條染色體 (2 2條常染色體和一條性染色體 )或 2 3條染色體內(nèi)的全部DNA ,由 2 3條極長的DNA分子 ,總共約3 1 0 9個核苷酸組成。,10,基因組學(xué),1986年美國Johns Hopkins大學(xué)著名人類遺傳學(xué)家和內(nèi)科教授McKusick造了基因組學(xué) (Genomics)這個名詞 ,意指從基因組水平研究遺傳的學(xué)科。 這個詞一經(jīng)提出立刻被廣泛接受 ,出現(xiàn)

5、于科學(xué)著作乃至大眾傳媒。這方面的專業(yè)刊物也陸續(xù)出現(xiàn) ,如Genomics, Gemome, Genome Research等。 但大量關(guān)于基因組研究的論文仍發(fā)表于各傳統(tǒng)的遺傳學(xué)刊物和最有影響的學(xué)術(shù)刊物,如Science,Nature,Nature Genetics等。 基因組學(xué)無疑已成為當(dāng)前和今后相當(dāng)長的時期內(nèi)最活躍和影響最大的學(xué)科之一。,11,變異和遺傳多樣性,變異（variation）和遺傳漂變（genetic drift） 變異是指個體或群體之間的形態(tài)、生理、行為和生態(tài)特征上的差別和區(qū)別，通常指遺傳變異。 基因頻率在小的種群里隨機(jī)增減的現(xiàn)象稱遺傳漂變。 遺傳多樣性 遺傳多樣性可表現(xiàn)在種群

6、、個體、組織和細(xì)胞、分子水平，最直接的表現(xiàn)形式就是遺傳變異水平的高低。 檢測遺傳多性的主要方法有：形態(tài)學(xué)技術(shù)；染色體技術(shù)；等位酶技術(shù)；DNA技術(shù)。,12,2 物種進(jìn)化,進(jìn)化動力 自然選擇類型 種群對自然選擇壓力反應(yīng)的時空變化,13,進(jìn)化動力,進(jìn)化動力：自然選擇和遺傳漂變是兩種進(jìn)化的動力。 兩種進(jìn)化動力的作用： 中性說： 認(rèn)為遺傳變異完全是突變和遺傳漂變的結(jié)果，不包括自然選擇。 篩選說：認(rèn)為遺傳變異是突變、遺傳漂變和自然選擇的聯(lián)合結(jié)果。 平衡選擇說：認(rèn)為遺傳變異完全是自然選擇的結(jié)果。,14,自然選擇類型,作用于表現(xiàn)型特征的自然選擇，按其選擇結(jié)果可分為三類： 穩(wěn)定選擇 定向選擇 分裂選擇,均數(shù),頻

7、率,選擇前,選擇后,定向選擇,穩(wěn)定選擇,分裂選擇,選擇壓力,15,1.穩(wěn)定選擇（stabilllzing sclection）：當(dāng)環(huán)境條件對靠近種群的數(shù)量性狀正態(tài)分布線中間（即具平均值的）那些個體有利，而淘汰兩側(cè)的“極端”個體時，選擇屬于穩(wěn)定型。 2.定向選擇：當(dāng)選擇對一側(cè)的“極端”的個體有利，從而使種群的平均值向這一側(cè)移動，選擇屬定向型。 3.分裂選擇（disruptive selection）：使選擇對兩側(cè)的個體有利，而不利于中間的個體，從而使種群分成兩個部分。,16,種群對自然選擇壓力時空變化的反應(yīng),廣布種: 在形態(tài)、生理、行為和生態(tài)特征往往在不同地區(qū)有顯著的差異，稱地理變異。地理變異反

8、映了物種種群對于環(huán)境選擇壓力空間變化的反應(yīng)。環(huán)境壓力的變化有時是連續(xù)的，有時是不連續(xù)的，生物的適應(yīng)性反應(yīng)也可分兩類，形成漸變?nèi)汉偷乩韥喎N。 漸變?nèi)海╟line）:選擇壓力地理空間上的連續(xù)變化導(dǎo)致基因頻率或表現(xiàn)型的漸變，形成一變異梯度，稱為漸變?nèi)骸?工業(yè)黑化現(xiàn)象（industrial melanism）:樺尺蠖（Biston betularia）在污染區(qū)黑色型占優(yōu)勢，在未污染區(qū)則仍以淺色型個體占優(yōu)勢。,17,3 物種形成,物種形成的步驟 物種形成的方式,18,物種形成的步驟,地理物種形成學(xué)說認(rèn)為：物種形成(allopatric speciation)過程大致分三個步驟： 地理隔離； 獨立進(jìn)化；

9、生殖隔離機(jī)制的建立。,19,物種形成的方式,物種形成的方式一般分為三類： 同域性物種形成（symptric speciation ） 。 鄰域性物種形成（parapatric speciation ） ； 異域性物種形成（allopatric speciation ） ；,20,物種形成 speciation,同域性物種形成（symptric speciation ）（有稱繼承式物種形成）。同一地區(qū)內(nèi)一個物種逐漸演變成另一個物種。如在東南歐第三紀(jì)地層中發(fā)現(xiàn)的從殼無棱的芮氏螺經(jīng)過許多中間類型發(fā)展出殼有棱的賀氏螺。,21,鄰域性物種形成（分化式物種形成）。一個物種在其分布范圍內(nèi)經(jīng)過亞種逐漸分化出不

10、同的物種。例如，大山雀有3個主要的亞種。其中小山雀亞種分布在中國、朝鮮和庫頁島一帶；南山雀亞種分布在中國華南、印度、伊朗、土耳其和亞洲南部其他地方；大山雀亞種分布在歐洲和西伯利亞。小山雀亞種和南山雀亞種在中國華南相遇，彼此能雜交產(chǎn)生后代；南山雀亞種和大山雀亞種在伊朗相遇，彼此亦能雜交產(chǎn)生后代；但是大山雀亞種和小山雀亞種在中國東北的黑龍江區(qū)域相遇，彼此不雜交。顯然，如果沒有南山雀亞種，小山雀亞種和大山雀亞種就是兩個物種了。這表明大山雀正處在通過亞種形成3個物種的過程之中。加拉帕戈斯群島上的14種達(dá)爾文鶯鳥大概也是通過這種方式形成的。,22, 異域性物種形成（多倍化的物種形成）。一般是由遠(yuǎn)緣雜交所

11、產(chǎn)生的雜種，經(jīng)過染色體的偶然加倍而形成新種。多倍化的物種形成在高等植物顯得特別重要。據(jù)報道，多倍體植物在雙子葉植物中約占43，在單子葉植物中約占58。一些重要農(nóng)作物如小麥、棉花、煙草、燕麥等都是異源多倍體。要從舊物種產(chǎn)生新物種，有兩個必要的條件：有能遺傳的變異，包括基因突變、染色體畸變和基因的重組合，以及調(diào)控基因的變化等。環(huán)境的變化，由此產(chǎn)生出新的選擇壓力，從而有利于基因頻率的改變和新基因庫的出現(xiàn)和發(fā)展。如果環(huán)境始終不變，亦難以出現(xiàn)新種。,23,物種形成的三類方式,1、地理隔離 2、獨立進(jìn)化 2、生殖隔離,異域的A,異域的B,鄰域的,同域的,24,4 種群進(jìn)化對策,生態(tài)對策 r-對策 K-對策

12、 r- K連續(xù)體 r-選擇和K-選擇的特征比較 r-選擇的優(yōu)缺點 K-選擇的優(yōu)缺點 r-對策和K-對策種群的增長曲線比較 R-、C-和S-選擇的生活史模式,25,進(jìn)化穩(wěn)定策略（ESS）,動物一生最終的目的是要把自己的基因盡可能多地遺傳下去，為此它的各類行為，包括雙親行為、競爭行為、利它行為，以及相互的通訊等行為，在千萬年的進(jìn)化過程中處于最適宜的程度，這種適應(yīng)過程是通過長期自然選擇的途徑實現(xiàn)的。 進(jìn)化穩(wěn)定策略（Evolutionary Stable Strategy，ESS）對此類問題可做一定程度的解答。其核心思想是，凡是種群中大部分成員所采用的（其他策略與之相比是較差）某種最佳策略就是進(jìn)化上的

13、穩(wěn)定策略. 任何偏離ESS的行為將受到自然選擇的懲罰與淘汰。,26,生態(tài)對策,生態(tài)對策(bionomic strategy)（生活史對策 life history strategy ）：生物在進(jìn)化過程中，對某一些特定的生態(tài)壓力所采取的生活史或行為模式，稱生態(tài)對策。 繁殖對策 取食對策 避敵對策 擴(kuò)散對策 r對策和K對策,27,r-對策,r-對策(r-strategy)：生活在條件嚴(yán)酷和不可預(yù)測環(huán)境中，種群死亡率通常與密度無關(guān)，種群內(nèi)的個體常把較多的能量用于生殖，而把較少的能量用于生長、代謝和增強自身的競爭能力。 r-選擇( r-selection) ：采取r-對策的生物稱r-選擇者,通常是短命

14、的，生殖率很高，可以產(chǎn)生大量的后代，但后代的存活率低，發(fā)育快，成體體形小。,28,K-對策,K-對策(K-strategy)：生活在條件優(yōu)越和可預(yù)測環(huán)境中，其死亡率大都取決于密度相關(guān)的因素，生物之間存在著激烈的競爭，因此種群內(nèi)的個體常把更多的能量用于除生殖以外的其他各種活動。 K-選擇（ K-selection ）者：采取K-對策的生物稱K-選擇者，通常是長大壽命的，種群數(shù)量穩(wěn)定，競爭能力強，個體大但生殖力弱，只能產(chǎn)生很少的后代，親代對后代有很好的關(guān)懷，發(fā)育速度慢，成體體形大。,29,r-K連續(xù)體,r-K連續(xù)體（ r-K continuum ）: r-選擇 和K-選擇是兩個進(jìn)化方向的不同類型，

15、從極端的r-選擇到極端的K-選擇之間有許多 過渡類型，有的更接近于r-選擇，有的更接近于K-選擇，兩者間有一個連續(xù)的譜系， 稱r-K連續(xù)體。,30,r-對策的優(yōu)缺點,r-對策的優(yōu)缺點： 優(yōu)點：生殖率高，發(fā)育速度快，世代時間短，因此，種群在數(shù)量較低時，可以迅速恢復(fù)到較高的水平；后代數(shù)量多，通常具有較大的擴(kuò)散遷移能力，可迅速離開惡化的環(huán)境，在其他地方建立新種群，因此，常常出現(xiàn)在群落演替的早期階段；由于高死亡率、高運動性和連續(xù)面臨新環(huán)境，可能使其成為物種形成的新源泉。 缺點：死亡率高、競爭力弱、缺乏對后代的關(guān)懷，高的瞬時增長率必然導(dǎo)致種群的不穩(wěn)定性，因此，種群的密度經(jīng)常激烈變動。,31,K-對策的優(yōu)

16、缺點,K-對策的優(yōu)缺點： 優(yōu)點：種群的數(shù)量較穩(wěn)定，一般保持在K值附近，但不超過此值，因此，導(dǎo)致生境退化的可能性小；具有個體大和競爭能力強等特征，保證它們在生存競爭中取得勝利。 缺點：由于r值較低，種群一旦遭到危害，難以恢復(fù)，有可能滅絕。,32,R-、C-和S-選擇的生活史模式,R-選擇：在資源豐富的臨時生境中的選擇，主要將資源分配給生殖。 C-選擇：在資源豐富的可預(yù)測生增中的選擇，主要將資源分配給生長。 S-選擇：在資源脅迫的生境中的選擇，主要將資源分配給維持。,33,r-對策和K-對策種群的增長曲線比較,S是穩(wěn)定平衡點 X是絕滅點,S,X,r-對策,K-對策,種群數(shù)量Nt,種群數(shù)量Nt+1,34,第四章 種群的遺傳與進(jìn)化 參考文獻(xiàn),夏銘. 遺傳多樣性研究進(jìn)展. 生態(tài)學(xué)雜志, 1999 ,18(3 )59 65. 謝明. 遺傳變異都是隨機(jī)的嗎? 生物學(xué)雜志,1995,(4):7-10. 吳晣. 基因組學(xué) ,生物信息學(xué)及其對科學(xué)和社會的影響. 世界科技研究與發(fā)展,21(5):9-14. 黃百渠,曾慶華,尹東.遺傳多樣性研究中的分子生物學(xué)方法.東北師大學(xué)報自然科學(xué)版,1996(3):90-92.,35,第三節(jié) 種群的遺傳與進(jìn)化 思考題,名詞解釋 1.遺傳漂