1、植物生殖衰老與脫落,第一節(jié) 春化作用,第八章 植物生殖衰老與脫落,第二節(jié) 光周期現(xiàn)象,第三節(jié) 種子和果實(shí)的成熟生理,第四節(jié) 植物的衰老生理,第五節(jié) 器官脫落的生理,花熟狀態(tài)（ripeness to flower state）植物能對(duì)環(huán)境起反應(yīng)而誘導(dǎo)開(kāi)花所必需達(dá)到的生理狀態(tài)稱(chēng),植物達(dá)到花熟狀態(tài)之前的時(shí)期稱(chēng)幼年期（juvenile phase）,通常將開(kāi)花分為三個(gè)順序過(guò)程：,成花誘導(dǎo)（ floral induction）,指經(jīng)某種信號(hào)誘導(dǎo)后，啟動(dòng)特異基因，使植物改變發(fā)育進(jìn)程,成花啟動(dòng)（floral evocation）,花發(fā)育（floral development）或花器官形成：,花器官的形成和生

2、長(zhǎng),第一節(jié) 春化作用,一、春化作用的概念與反應(yīng)類(lèi)型,二、春化作用的條件,三、春化作用的機(jī)理,四、春化作用的應(yīng)用,一、春化作用的概念與反應(yīng)類(lèi)型,（一）春化作用的概念,春化作用（vernalization）:經(jīng)過(guò)低溫誘導(dǎo)促使植物開(kāi)花的作用叫。,擬南芥,（二）植物對(duì)低溫春化反應(yīng)的類(lèi)型,1、植物對(duì)低溫的要求是絕對(duì)的,指植物若不經(jīng)一定日數(shù)低溫絕對(duì)不會(huì)開(kāi)花,2、對(duì)低溫的要求是相對(duì)的,指植物若不經(jīng)一定日數(shù)低溫開(kāi)花會(huì)推遲，但最終能開(kāi)花,各類(lèi)型小麥通過(guò)低溫春化需要的溫度及天數(shù),二、春化作用的條件,（一）低溫,有效的溫度范圍 010 17,足夠日數(shù)的持續(xù)低溫 2030d,春化天數(shù)對(duì)冬黑麥開(kāi)花的影響,相對(duì)開(kāi)花反應(yīng)和

3、春化期間溫度的關(guān)系,去春化作用devernalization：在植物春化過(guò)程結(jié)束之前，將植物放在較高的溫度下，低溫的效果會(huì)被減弱甚至消除，這種現(xiàn)象稱(chēng),再春化作用（revernalizition）去春化的植物返回低溫下又可重新進(jìn)行春化，再恢復(fù)春化的現(xiàn)象稱(chēng),前體物,低溫,中間產(chǎn)物,低溫,最終產(chǎn)物,（完成春化）,高溫,中間產(chǎn)物分解,（去春化）,非春化誘導(dǎo)條件下對(duì)GA起反應(yīng)的植物 需低溫的植物 長(zhǎng)日植物 芹菜（Agivm graveloens） 苣賣(mài)菜（Cicborium eudivia） 燕麥（Avena sativa） 一年生天仙子（Hyoscyamus niger） 雛菊（Bellis Pere

4、nnis） 萵苣（Lactuca sativa） 甜菜（Beta vulgaris） 罌粟（Papaver somniferrum） 甘藍(lán)（Brassica oleracea） 矮牽牛（Petunia hybrida） 胡蘿卜（Daucus carota） 蘿卜（Raphanus sativus） 毛地黃（Digitalis purpurea）金光菊（Ru bekia bicolor） 二年生天仙子 高雪輪（Silene armeria） 紫羅蘭（Matthiola incana） 菠菜（Spinacia oleracea）,（二）水分、氧氣和營(yíng)養(yǎng),適量水分、充足氧氣、豐富的營(yíng)養(yǎng)條件是植物通過(guò)

5、春化的必要條件,（三）春化過(guò)程只是對(duì)開(kāi)花起誘導(dǎo)作用,需要春化的植物通過(guò)低溫春化后，要在較高溫度和一定光周期下才能開(kāi)花,三、春化作用的機(jī)理,（一）春化刺激的感受和傳遞,1、感受低溫的部位和時(shí)期,時(shí)期：種子和幼苗期 部位：莖尖生長(zhǎng)點(diǎn)、分生組織和能進(jìn)行細(xì)胞分裂的部位,2、春化效應(yīng)的傳遞,開(kāi)花是一個(gè)多因子系統(tǒng)控制的過(guò)程 春化作用形成開(kāi)花刺激物質(zhì)春化素（至今未分離出來(lái)）說(shuō)明可誘導(dǎo)開(kāi)花的分子不止一種 已對(duì)許多參與產(chǎn)生轉(zhuǎn)移或感測(cè)開(kāi)花誘導(dǎo)信號(hào)的基因作了遺傳鑒定。 春化作用的效應(yīng)是促進(jìn)胞嘧啶甲基化和激活其他開(kāi)花促進(jìn)基因的表達(dá) 如KAH基因(GA生物合成酶)、SUP基因（參與花器官特征決定）使抑制開(kāi)花的基因（FL

6、C）表達(dá)減弱,（二）春化作用的生理生化基礎(chǔ),1、有氧呼吸強(qiáng)烈,2、末端氧化酶由細(xì)胞色素氧化酶轉(zhuǎn)向抗壞血酸氧化酶,3、新核酸和新蛋白合成（特異蛋白）,四、春化作用的應(yīng)用,人工春化處理 調(diào)種引種 控制花期,第二節(jié) 光周期現(xiàn)象,一、光周期現(xiàn)象的發(fā)現(xiàn),二、植物光周期類(lèi)型,三、光周期誘導(dǎo),四、光敏素在成花誘導(dǎo)中的作用,五、光周期的應(yīng)用,一、光周期現(xiàn)象的定義與發(fā)現(xiàn),光周期（photoperiod）：自然界一晝夜間的光暗交替稱(chēng)光周期,光周期現(xiàn)象（photoperiodism）：植物對(duì)晝夜長(zhǎng)短發(fā)生反應(yīng)的現(xiàn)象稱(chēng)光周期現(xiàn)象。,二、植物光周期類(lèi)型,1.長(zhǎng)日植物（Long-day plant，LDP） 2.短日植物（

7、Short-day plant，SDP） 3.日中性植物（Day-neutral plant，DNP） 長(zhǎng)-短日植物（long-short day plant） 短-長(zhǎng)日植物（short-long day plant） 中日照植物（intermediate-daylength plant） 極光周期植物（amphophotoperiodism plant）,（一）植物光周期類(lèi)型,1.長(zhǎng)日植物（Long-day plant，LDP）,指日照長(zhǎng)度長(zhǎng)于一定的臨界值時(shí)才能開(kāi)花的植物。即在長(zhǎng)日條件下開(kāi)花的植物。,長(zhǎng)日植物八寶（Sedum spectabile）,長(zhǎng)日植物八寶（Sedum spectabi

8、le）,2.短日植物（Short-day plant，SDP）:,指日照長(zhǎng)度短于一定的臨界值時(shí)植物才能開(kāi)花。也就是說(shuō)在短日照條件下開(kāi)花的植物。,Grown under short day conditions,Grown under long day conditions,短日植物高涼菜（Kalanchoe blossfeldiana）,3.日中性植物（Day-neutral plant，DNP）,指日照長(zhǎng)度不影響植物開(kāi)花。也就是說(shuō)這類(lèi)型植物無(wú)臨界日長(zhǎng)。 如黃瓜、番茄、菜豆、辣椒等,（二）臨界日長(zhǎng)與臨界夜長(zhǎng),1、臨界日長(zhǎng)critical day period：影響植物開(kāi)花的每天日照時(shí)數(shù)的期限稱(chēng)

9、為臨界日長(zhǎng)。,SDP白天時(shí)間小于臨界日長(zhǎng)才開(kāi)花,LDP白天時(shí)間長(zhǎng)于臨界日長(zhǎng)才開(kāi)花,DNP無(wú)臨界日長(zhǎng),2、臨界夜長(zhǎng)critical dark period ：又稱(chēng)臨界暗期，指在晝夜交替中影響植物開(kāi)花的夜晚時(shí)數(shù)期限。,SDP夜晚時(shí)間長(zhǎng)于臨界夜長(zhǎng)才開(kāi)花,LDP夜晚時(shí)間短于臨界夜長(zhǎng)才開(kāi)花,DNP無(wú)臨界夜長(zhǎng),某些植物花芽開(kāi)始分化所需臨界日長(zhǎng)與誘導(dǎo)周期數(shù),LDP開(kāi)花所需的臨界日長(zhǎng)不一定SDP的臨界日長(zhǎng),1940年 哈姆 SDP大豆實(shí)驗(yàn) 臨界夜長(zhǎng)10h,不開(kāi)花,不開(kāi)花,開(kāi)花,開(kāi)花,開(kāi)花,不開(kāi)花,不開(kāi)花,開(kāi)花,開(kāi)花,開(kāi)花,開(kāi)花,開(kāi)花,開(kāi)花,不開(kāi)花,不開(kāi)花,開(kāi)花,開(kāi)花,開(kāi)花,不開(kāi)花,不開(kāi)花,LDP甜菜實(shí)驗(yàn) 臨界

10、夜長(zhǎng)14h,用臨界夜長(zhǎng)來(lái)區(qū)分LDP、SDP更為確切,（三）暗期中斷night break phenomenon,LDP,SDP,鳶尾, 蝴蝶花,秋麒麟,決定植物開(kāi)花的因素是暗期長(zhǎng)短，而非光期長(zhǎng)短。,三、光周期誘導(dǎo),（一）光周期誘導(dǎo)概念,光周期效應(yīng)：植物只要得到足夠日數(shù)的適宜光周期，以后再放置于不適宜的光周期下仍可長(zhǎng)期保持這種刺激影響，進(jìn)行花芽分化、開(kāi)花的現(xiàn)象叫光周期效應(yīng),光周期誘導(dǎo)（photoperiodic induction）：將植物置于適宜的光周期下，促使植物開(kāi)花的處理叫。,（二）光周期誘導(dǎo)的次數(shù)、光的性質(zhì),1、光周期誘導(dǎo)的次數(shù),天仙子,1、光的性質(zhì),、光質(zhì),紅光（600660nm）最有

11、效，遠(yuǎn)紅光可抵消紅光的效應(yīng)。,暗期間斷的效果取決于最后一次照射的是紅光還是遠(yuǎn)紅光。,對(duì)SDP而言，紅光阻止開(kāi)花，遠(yuǎn)紅光促進(jìn)開(kāi)花； 對(duì)LDP而言，紅光促進(jìn)開(kāi)花，遠(yuǎn)紅光阻止開(kāi)花。 紅光-遠(yuǎn)紅光可逆反應(yīng)的存在，表明光敏色素系統(tǒng)參與了成花誘導(dǎo)過(guò)程。,、光強(qiáng),光周期誘導(dǎo)所需光強(qiáng)很弱,光周期誘導(dǎo)中三個(gè)最重要因素是：臨界夜長(zhǎng)、誘導(dǎo)次數(shù)、光的性質(zhì)（光強(qiáng)、光質(zhì)）,50100lx。,（三）光周期反應(yīng)部位及感受部位,1、光周期反應(yīng)部位 莖頂端分生組織（芽）,2、光周期感受部位 葉,（四）光周期刺激物,1、光周期刺激可以傳導(dǎo),蒼耳不去葉 開(kāi)花 立即去葉不開(kāi)花 35h后去葉 開(kāi)花,韌皮部運(yùn)輸,A一片紫蘇葉數(shù)天暴露在短日

12、照（淺綠）條件下，可誘導(dǎo)附屬植物開(kāi)花，附屬植物先前暴露在非誘導(dǎo)的長(zhǎng)日照（深綠）條件下。B同一片短日照條件下的葉，當(dāng)嫁接到營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)的另一株植物上時(shí)仍然能誘導(dǎo)開(kāi)花。D從已經(jīng)開(kāi)花的植物上取一片非誘導(dǎo)（長(zhǎng)日照條件）的葉，嫁接到一株非誘導(dǎo)的植物上，不能誘導(dǎo)開(kāi)花。E將正在開(kāi)花的植物頂端，嫁接到非誘導(dǎo)植物上，不能誘導(dǎo)該植物開(kāi)花。以上結(jié)果表明，經(jīng)短日照 光周期處理后紫蘇的葉可以永久性地產(chǎn)生開(kāi)花促進(jìn)信號(hào),2、開(kāi)花刺激物的同質(zhì)性,3、開(kāi)花刺激物通過(guò)韌皮部傳導(dǎo),經(jīng)短日條件處理過(guò)的短日植物嫁接到長(zhǎng)日植物上可引起長(zhǎng)日植物在短日條件下開(kāi)花，說(shuō)明長(zhǎng)日植物與短日植物開(kāi)花刺激物是相同的。,用環(huán)割或蒸汽處理葉柄或莖，導(dǎo)致成花刺激

13、物運(yùn)輸受阻，說(shuō)明開(kāi)花刺激物的傳導(dǎo)途徑是韌皮部。,光,直接作用：光對(duì)形態(tài)建成的直接作用,間接作用：光影響光合作用、物質(zhì)運(yùn)輸、氣孔開(kāi)放等,四、光敏素在成花誘導(dǎo)中的作用,光形態(tài)建成:由光所控制的植物生長(zhǎng)、發(fā)育、分化過(guò)程叫,四、光敏素在成花誘導(dǎo)中的作用,植物中至少存在3種光受體： （1）光敏色素phytochrome，感受紅光及遠(yuǎn)紅光； （2）隱花素cyptochrome和向光素phototropin，感受藍(lán)光和近紫外光； （3）UV-B受體，感受紫外光B區(qū)光。,順次暴露在紅光(R)和遠(yuǎn)紅光(FR)后，萵苣種子的發(fā)芽情況（在26下，連續(xù)的以1min的紅光和4min的遠(yuǎn)紅光曝光） 光照處理 發(fā)芽率（%）

14、 黑暗（對(duì)照） 8 R 98 R+FR 54 R+FR+R 100 R+FR+R+FR 43 R+FR+R+FR+R 99 R+FR+R+FR+R+FR 54 R+FR+R+FR+R+FR+R 98,四、光敏素在成花誘導(dǎo)中的作用,、光敏色素phytochrome的結(jié)構(gòu)與分布,結(jié)構(gòu),發(fā)色團(tuán),分布,在分生組織（如根尖、莖尖、胚等）中含量最高,黃化組織比綠色組織高,、光敏色素的類(lèi)型及轉(zhuǎn)變,吸收紅光型（Pr） 吸收遠(yuǎn)紅光型（Pfr）,、光敏色素的類(lèi)型及轉(zhuǎn)變,Pr：無(wú)活性，藍(lán)色蛋白。相當(dāng)穩(wěn)定，660nm 不引起生理效應(yīng)，它在細(xì)胞內(nèi)以一定速率合成，并在黑暗中積累，自動(dòng)降解速率不大，吸收高峰（即可吸收）60

15、0660nm的紅光。 Pfr：有活性，橄欖綠色蛋白。不穩(wěn)定，730nm 與某種物質(zhì)（代謝物）結(jié)合而引起生理效應(yīng)。在暗中可逆轉(zhuǎn)為Pr，另外Pfr自動(dòng)降解速率高于Pr ，吸收高峰為730nm紅光。,、光敏色素的類(lèi)型及轉(zhuǎn)變,光敏色素是多基因家族控制 類(lèi)型（存在于黃化苗中，見(jiàn)光易分解） 類(lèi)型（量少，穩(wěn)定）,PHYA,-,mRNA,Pr,Pfr,反應(yīng),PHYB-E,mRNA,Pr,Pfr,反應(yīng),降解,降解,泛素+ATP,泛素,、光敏色素與成花誘導(dǎo)的關(guān)系,光敏色素并非開(kāi)花刺激物，而是光接受體，開(kāi)花刺激物是光敏色素吸收光后產(chǎn)生的。,、光敏素與成花誘導(dǎo)的關(guān)系,、光敏色素作用機(jī)理,1、改變膜的透性,2、活化有關(guān)

16、開(kāi)花基因,與脂質(zhì)雙分子層相結(jié)合，使膜透性增加，調(diào)節(jié)鉀進(jìn)出細(xì)胞，調(diào)節(jié)鈣的輸導(dǎo)系統(tǒng),Pr Pfr中心代謝反應(yīng)活化基因開(kāi)花,3、活化酶,已知有200多個(gè)反應(yīng)受光敏色素調(diào)節(jié) 種子萌發(fā) 光周期 花誘導(dǎo) 葉脫落 性別表現(xiàn) 小葉運(yùn)動(dòng) 節(jié)間伸長(zhǎng) 膜透性 彎鉤張開(kāi) 花色素形成 向光敏感性 塊莖形成 偏上性生長(zhǎng) 節(jié)律現(xiàn)象等,(五) 光敏色素的生理作用,五、光周期現(xiàn)象的應(yīng)用,、維持營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng) 在栽培上的應(yīng)用,南麻北種、甘蔗暗期中斷,植物在不適宜的光周期下不能開(kāi)花或推遲開(kāi)花,20o N：?？?40o N：北京 50o N：黑河,利：延長(zhǎng)營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)，提高產(chǎn)量和質(zhì)量。 弊：不利于留種, 解決方法遮光處理。,南麻北種,要提高甘

17、蔗產(chǎn)量，可采取什么措施，為什么？ 答：早晚補(bǔ)光或暗期中斷,、引種,五、光周期現(xiàn)象的應(yīng)用,植物對(duì)光周期的適應(yīng)性與地理起源和分布的關(guān)系,低緯度（南） 短日照 SDP 高緯度（北） 長(zhǎng)日照 LDP 中等緯度（北京） L + S DNP,五、光周期現(xiàn)象的應(yīng)用,引種：,收獲果實(shí),SDP,北,北,南,南,LDP,北,北,南,南,選晚熟品種,選早熟品種,選早熟品種,選晚熟品種,提前,延遲,縮短,延長(zhǎng),提前,延遲,縮短,延長(zhǎng),花期,生育期,東北的優(yōu)良大豆品種引種到山東，產(chǎn)量會(huì)降低，為什么？,短日植物,東北營(yíng)養(yǎng)期長(zhǎng)，山東開(kāi)花早,營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)不夠, 生殖生長(zhǎng)，產(chǎn)量,五、光周期現(xiàn)象的應(yīng)用,、控制開(kāi)花期,如菊花 SDP，

18、10月開(kāi)花；SD處理，六、七月開(kāi)花；暗期間斷，春節(jié)開(kāi)花。 要使杜鵑(LDP)在十.一開(kāi)花，可采取移入暗室處理,五、光周期現(xiàn)象的應(yīng)用,、在育種上,克服親本花期不遇 縮短育種年限 SDP（玉米、水稻）冬天到海南來(lái)育種 LDP夏季移到黑龍江育種,第四節(jié) 種子和果實(shí)的成熟生理,一、種子成熟時(shí)生理生化變化,二、果實(shí)成熟時(shí)的生理生化變化,一、種子成熟時(shí)生理生化變化,、種子發(fā)育,、種子成熟時(shí)的生理變化,、環(huán)境條件對(duì)種子貯藏物質(zhì)積累的影響,、種子發(fā)育,1、胚胎發(fā)生期,2、種子形成期：,3、成熟休止期：,、種子成熟時(shí)的生理變化,1、有機(jī)物的變化,碳水化合物 脂肪（油料種子）,蔗糖、葡萄糖 淀粉積累、纖維素和半纖

19、維素（胚乳PH由5.6上升到67,有利于淀粉磷酸化酶的活性提高，促進(jìn)可溶糖轉(zhuǎn)化為淀粉）,氨基酸或酰胺等非蛋白質(zhì)氮 蛋白質(zhì) DNA、RNA增多,、種子成熟時(shí)的生理變化,2、吸速率逐漸降低,3、內(nèi)源激素變化,CTK、IAA、GA均出現(xiàn)一高峰期，但隨著成熟進(jìn)程，其含量逐漸下降，以至幾乎消失，而ABA含量則上升（與休眠有關(guān)）,小麥籽粒發(fā)育過(guò)程中各類(lèi)激素的動(dòng)態(tài)變化,4、水分變化,、環(huán)境條件對(duì)種子貯藏物質(zhì)積累的影響,1、晝夜溫差：晝夜溫差大，有利于干物質(zhì)積累 2、水分條件：水分較少蛋白質(zhì)含量較高，淀粉含量較少 3、溫度：適當(dāng)?shù)蜏赜欣谟椭e累，特別是晝夜溫差大有利于不飽和脂肪酸含量提高。 4、施肥：適當(dāng)施

20、氮肥能提高淀粉性種子的蛋白質(zhì)含量，鉀肥能促進(jìn)糖類(lèi)的運(yùn)輸，增加淀粉含量。合理施用磷肥對(duì)脂肪的形成有良好作用。,二、果實(shí)成熟時(shí)的生理生化變化, 果實(shí)生長(zhǎng), 果實(shí)的成熟,S型生長(zhǎng)曲線(xiàn)：蘋(píng)果、梨、香蕉、茄子、葡萄等 雙S型生長(zhǎng)曲線(xiàn)：桃、杏、李、櫻桃等, 果實(shí)生長(zhǎng),具有生長(zhǎng)大周期,二、果實(shí)成熟時(shí)的生理生化變化, 果實(shí)的成熟,1、果實(shí)的呼吸變化,呼吸躍變(Respiratory Climacteric) ： 果實(shí)在成熟之前發(fā)生的呼吸速率突然升高的現(xiàn)象。,果實(shí)采后具有呼吸高峰的果實(shí)稱(chēng)為躍變型,果實(shí)采后不產(chǎn)生呼吸高峰的果實(shí)稱(chēng)為非躍變型,呼吸躍變是由于果實(shí)中產(chǎn)生乙烯的結(jié)果,（1）甜味增加淀粉變?yōu)榭扇苄蕴?2、各

21、種物質(zhì)的轉(zhuǎn)化,（3）澀味消失,單 過(guò)氧化物E 過(guò)氧化物 寧 凝結(jié)為不溶性的膠狀物質(zhì),（4）香味產(chǎn)生 具有香味的物質(zhì)脂肪族的酯和芳香族的酯，及一些特殊的醛類(lèi),果膠質(zhì) 可溶性果膠 果肉細(xì)胞相互分離 淀粉粒 可溶性糖,（6）色澤變艷 果皮中葉綠素破壞，類(lèi)胡蘿卜素較多存在，或者形成花青素，呈黃、橙、紅色。,（5）由硬變軟,3.內(nèi)源激素的變化,幼果：IAA、GA、CTK，成熟，而乙烯、ABA,第四節(jié) 植物的衰老生理,一、植物衰老的概念及類(lèi)型,二、植物衰老的細(xì)胞結(jié)構(gòu)及生理生 化變化,三、植物衰老的機(jī)理,四、植物衰老的調(diào)節(jié),一、植物衰老的概念及類(lèi)型,（一）植物衰老的概念 衰老：指器官或組織減弱或終止了其生命

22、活動(dòng)。 （二）植物衰老的類(lèi)型 .整株衰老 .地上部分衰老 .漸近衰老 .器官衰老 （三）衰老的生物學(xué)意義 物質(zhì)再利用躲避逆境消極面,二、植物衰老的細(xì)胞結(jié)構(gòu)及生理生化變化,（一） 細(xì)胞的衰老 1. 生物膜的變化 膜系統(tǒng)結(jié)構(gòu)受破壞：各種質(zhì)膜（包括細(xì)胞器膜和細(xì)胞膜）受破壞，半透性功能喪失，水解酶釋放，細(xì)胞解體。 2. 細(xì)胞器衰老特征,牽?；ò昙?xì)胞的衰老過(guò)程,A液泡自身吞噬(液泡膜內(nèi)陷)；C.液泡收縮，細(xì)胞質(zhì)變??；E.液泡膜破裂引起細(xì)胞器自溶；F.整個(gè)細(xì)胞自溶解體, 衰老時(shí)的生理生化變化 、光合作用下降： 、呼吸減少： 、膜系統(tǒng)結(jié)構(gòu)受破壞： 、蛋白質(zhì)含量下降，蛋白質(zhì)分解速度大于合成速度。 、DNA、R

23、NA合成減少： 、激素變化 CTK、IAA、GA下降，ABA、Eth上升,三、植物衰老的機(jī)理,（一）DNA損傷學(xué)說(shuō) （二）遺傳程序?qū)W說(shuō) 細(xì)胞程序性死亡(programmed cell death,PCD):由細(xì)胞內(nèi)業(yè)已存在的，由基因編碼的程序控制的細(xì)胞自然死亡稱(chēng),1、程序性細(xì)胞死亡（PCD）的種類(lèi)： （1） 發(fā)育性PCD：是植物體發(fā)育過(guò)程中必不可少的部分 （2）外界環(huán)境反應(yīng)性PCD：植物體對(duì)外界環(huán)境反應(yīng),（1） 發(fā)育性PCD：,禾本科植物糊粉細(xì)胞的PCD，左圖小的蛋白質(zhì)貯藏液泡釋放它們儲(chǔ)存的蛋白質(zhì)，自我呑噬 右圖是細(xì)胞質(zhì)高度液泡化，在細(xì)胞完全死亡前的整個(gè)過(guò)程中細(xì)胞膜始終保持完整,（1） 發(fā)育性

24、PCD：,蓬萊蕉葉原基發(fā)育過(guò)程 中，特異區(qū)域的組織發(fā)生程序性死亡，隨著葉子的生長(zhǎng)，這些地方得到補(bǔ)償，從而產(chǎn)生特異形狀,（1） 發(fā)育性PCD：,玉米花序中早期花都是兩性的，但PCD導(dǎo)致雄性或雌性組織死亡，分別產(chǎn)生雌花或雄花,（2）外界環(huán)境反應(yīng)性PCD：,A是正常細(xì)胞，B是缺氧的根。缺氧時(shí)內(nèi)皮層和下皮層之間的一些細(xì)胞發(fā)生溶生，形成一個(gè)連續(xù)的空氣通道，使被 淹的根可以從地上部分得到氧,（2）外界環(huán)境反應(yīng)性PCD：,植物受外來(lái)病原體入侵時(shí)，葉局部細(xì)胞發(fā)生PCD，這就是超敏性反應(yīng),2、PCD意義：程序性細(xì)胞死亡對(duì)維持植物的正常生長(zhǎng)發(fā)育非常重要，是正常生殖發(fā)育和營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng) 所必需的，沒(méi)有程序性細(xì)胞死亡就不可

25、能形成植物體，不能進(jìn)行正常生理活動(dòng),3、PCD意義：程序性細(xì)胞死亡對(duì)維持植物的正常生長(zhǎng)發(fā)育非常重要，是正常生殖發(fā)育和營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng) 所必需的，沒(méi)有程序性細(xì)胞死亡就不可能形成植物體，不能進(jìn)行正常生理活動(dòng),三、植物衰老的機(jī)理,（一）DNA損傷學(xué)說(shuō) （二）遺傳程序?qū)W說(shuō) （三）生物自由基損傷學(xué)說(shuō),（四）蛋白質(zhì)水解學(xué)說(shuō) 該學(xué)說(shuō)認(rèn)為蛋白質(zhì)水解是引起植物衰老的原因 （五）激素平衡學(xué)說(shuō) 該學(xué)說(shuō)認(rèn)為植物體內(nèi)各種激素相對(duì)水平不平衡引起衰老，抑制衰老的激素（CTK、IAA、GA、BR等）減少，而促進(jìn)衰老的激素（ABA、ETH）增多 （六）營(yíng)養(yǎng)虧缺和能量耗損學(xué)說(shuō) 該學(xué)說(shuō)認(rèn)為衰老是由植物體內(nèi)營(yíng)養(yǎng)過(guò)度損耗和能量缺乏引起的。,四

26、、植物衰老的調(diào)節(jié),（一）、植物自身對(duì)衰老的調(diào)節(jié) 1、衰老的遺傳調(diào)控（衰老由多基因調(diào)控并由衰老基因產(chǎn)物啟動(dòng)衰老）,2、植物生長(zhǎng)物質(zhì)對(duì)衰老的調(diào)節(jié) CTK：CTK防止衰老的原因是CTK能加強(qiáng)蛋 白質(zhì)合成。 GA：在植物衰老期間，GA含下降。 IAA：低濃度的對(duì)有些植物能有效延遲衰老，但有些植物無(wú)效。 ABA：促進(jìn)抑制蛋白質(zhì)合成，加速葉片中RNA和蛋白質(zhì)分解氣孔關(guān)閉。 乙烯：乙烯能促進(jìn)植物呼吸增加，有機(jī)物消耗，細(xì)胞膜透性增加，加速細(xì)胞解體。,抑制衰老,促進(jìn)衰老,3、自身保護(hù)調(diào)節(jié) 抗氧化物質(zhì)-非酶保護(hù)體系： 抗氧化酶類(lèi)-酶促防護(hù)體系：,、環(huán)境對(duì)植物衰老的影響 1溫度：極端溫度促進(jìn)衰老 2光照 ： 光強(qiáng)：強(qiáng)光加速衰老，適度光照延緩衰老 光質(zhì)：紅光、藍(lán)光延緩衰老 遠(yuǎn)