1、遺傳變異與物種保護(hù),第 七 章,資源與環(huán)境學(xué)院: 李景文,Colby 等（Science, 2001）研究了我國(guó)大熊貓保護(hù)區(qū)建設(shè)現(xiàn)狀，認(rèn)為大熊貓棲息地的片斷化仍很嚴(yán)重，保護(hù)區(qū)建設(shè)的作用不大？,1. 理解種群數(shù)量對(duì)物種遺傳變異保護(hù)的意義 2. 掌握和理解瓶徑效應(yīng)和有效種群的概念 3. 理解種群的波動(dòng)以及物種生存生境需要 4. 掌握小種群保護(hù)的MVP、MDA的含義 5. 理解小種群容易滅絕的原因,本部分重點(diǎn)內(nèi)容,1 遺傳變異的概念 （1）變異：所謂變異是指同種生物不同世代或同一世代不同個(gè)體之間的差異。 （2）遺傳變異：由于遺傳物質(zhì)的變化（如基因突變等）所造成的變異，一般是遺傳的，這種變異稱為遺傳變

2、異。,一、遺傳變異,2. 遺傳變異發(fā)生頻率 （1）點(diǎn)突變（基因突變） 突變率：發(fā)生突變的個(gè)體稱突變體，突變體占觀察的總個(gè)體數(shù)的比率稱突變頻率，簡(jiǎn)稱突變率。 基因突變率：一般基因的自發(fā)突變頻率都很低，大約在10-410-9之間。,. 遺傳變異與種群數(shù)量的關(guān)系 例: 假定每代每個(gè)基因的平均突變率是10-5，世界人口以60億（6x109）計(jì)算，那么每代人在每一基因位點(diǎn)上就會(huì)產(chǎn)生突變的數(shù)量是多少？ 6109個(gè)體2基因/位點(diǎn)10-5突變率/基因 =120000個(gè)新突變,4 基因重組 基因重組（gene recombination）是通過(guò)有性過(guò)程基因型形成過(guò)程。基因重組不改變基因本身，但新的組合可導(dǎo)致新的

3、表型。,基因重組與變異多樣性 基因重組可以引起變異的多樣性。,基因,基因重組,基因型,形狀多樣性,例1: 對(duì)等位基因可能形成的基因型有3種：AA Aa aa 對(duì)等位基因可以產(chǎn)生的基因型有9種（32）： AABB AABb AAbb AaBB AaBb aaBB aaBb Aabb aabb 例2: 根據(jù)等位基因的數(shù)量與基因型數(shù)量的關(guān)系式 Tg = 3N Tg 為基因型的數(shù)量，N為等位基因的數(shù)量 如有10對(duì)等位基因，那么就可得到310 =59049種不同的基因型。其中有210 個(gè)是純合子，其余全是雜合子。,、小結(jié)： 自然種群的遺傳變異的量與種群的數(shù)量是正相關(guān) 變異個(gè)體的數(shù)量和特定物種種群數(shù)量相關(guān)

4、。 保持物種遺傳穩(wěn)定種群的質(zhì)量，必須在一定的數(shù)量條件下才能實(shí)現(xiàn)，所以保護(hù)物種遺傳變異需要研究種群的數(shù)量特征。,1 探討種群數(shù)量的意義： 為了保護(hù)生物物種穩(wěn)定存在，保持一個(gè)種群數(shù)量的適合值，維持其遺傳變異和進(jìn)化是保護(hù)生物學(xué)的一個(gè)重要內(nèi)容 生物多樣性保護(hù)面臨的最直接的問(wèn)題，就是物種數(shù)量的減少導(dǎo)致生存風(fēng)險(xiǎn)問(wèn)題 種群數(shù)量大小和遺傳變異性減少的過(guò)程以及結(jié)果 存在密切的關(guān)系。,二、種群數(shù)量與物種保護(hù),2 小種群的“瓶徑” (bottle neck)現(xiàn)象 （1）瓶頸：瓶頸就是物種種群由于自然或人為的因素發(fā)生崩潰后最小的種群數(shù)量 。 該種群對(duì)物種遺傳變異保留的多少，以及在未來(lái)的時(shí)間里能否恢復(fù)和生物多樣性的豐富

5、程度都起著關(guān)鍵作用，就象一個(gè)“瓶頸”一樣,瓶徑,崩潰,恢復(fù),種群數(shù)量,時(shí) 間,波動(dòng),滅絕,物種種群下降發(fā)生瓶頸效應(yīng)后可能的結(jié)果,（2）如何認(rèn)識(shí)“瓶頸” 瓶頸是種群的一種數(shù)量狀態(tài)： 對(duì)于瓶頸的理解可以是一個(gè)可觀察的種群數(shù)量驟然減少后的最低值 。 “瓶頸”效應(yīng)是影響該種群數(shù)量變化的最關(guān)鍵的因素， 它是物種種群處于數(shù)量最少，質(zhì)量最低的狀態(tài)，未來(lái)種群數(shù)量的變化完全受到瓶頸的限制，即瓶頸效應(yīng)影響。 瓶頸影響和物種的生物學(xué)與生態(tài)學(xué)特性相關(guān)。,（）瓶頸效應(yīng)對(duì)于基因多樣性的影響 瓶頸事件的發(fā)生伴隨著遺傳變異性的喪失： 質(zhì)量上，瓶頸發(fā)生會(huì)使物種的等位基因丟失 數(shù)量上，特定性狀的變異量和變異能力減少或下降,根據(jù)W

6、RIGHT-FISHER模型 Pt+1=(1-1/2N)P t 即經(jīng)過(guò)1代后遺傳變異的保存率為 G=1-1/2N,小種群t代后仍保留下來(lái)的遺傳變異的百分率（%）,2 遺傳漂變對(duì)小種群遺傳變異的影響 對(duì)基因頻率的影響 由于遺傳漂變的存在，基因頻率在上下代之間發(fā)生變化，變化的大小與種群數(shù)量存在一定的關(guān)系： 根據(jù)梅里爾的研究：基因頻率變化的標(biāo)準(zhǔn)差與種群的數(shù)量存在以下關(guān)系： q2=pq / 2N q2 ：代表方差 p q代表等位基因的頻率，N：種群的數(shù)量,種群數(shù)量和基因頻率的變化標(biāo)準(zhǔn)差的關(guān)系,3 統(tǒng)計(jì)隨機(jī)性對(duì)小種群的影響 出生率和死亡率(近交衰退遠(yuǎn)交衰退) 性比的變化 年齡結(jié)構(gòu)的失調(diào)等 4 環(huán)境隨機(jī)性

7、與自然災(zāi)害的影響 抵御環(huán)境的變化能力減低 自然災(zāi)害可能導(dǎo)致物種的滅絕,長(zhǎng)臂猿種群面臨瓶頸效應(yīng)的影響,表1 海南黑冠長(zhǎng)臂猿分布區(qū)與種群數(shù)量動(dòng)態(tài) TABLE 1. Distribution area and number dynamics of Hainan gibbon,霸王嶺保護(hù)區(qū)長(zhǎng)臂猿族群分布,竹子開(kāi)花的影響,5小結(jié): 小種群容易滅絕的原因 遺傳變異的喪失遺傳漂變 近交衰退遠(yuǎn)交衰退影響 統(tǒng)計(jì)事件的影響: 性比、種群波動(dòng)和瓶頸效應(yīng)影響 抵御環(huán)境變化和自然災(zāi)害能力降低 有效種群數(shù)量小,經(jīng)歷瓶頸效應(yīng)的小種群中，是否每個(gè)個(gè)體對(duì)于種群的恢復(fù)和發(fā)展都具有作用呢？,什么是有效種群呢 ?,三、有效種群 1

8、有效種群： 種群中對(duì)于后代基因庫(kù)有影響的個(gè)體數(shù)量 2 有關(guān)的Ne計(jì)算公式 ： Ne=4NmNf /（Nm + Nf） Nm和Nf分別是種群的雄性繁殖個(gè)體和雌性繁殖個(gè)體數(shù)量。,例3: 現(xiàn)在考慮一群由10個(gè)斑馬組成的種群， 1 其中1個(gè)雄性9個(gè)雌性。 種群的Ne值為多少 2 一個(gè)由5個(gè)雄性和5個(gè)雌性組成的 種群Ne值為多少 不但如此，對(duì)后代群體遺傳變異的影響也較大。 有效種群和物種種群之間的數(shù)量關(guān)系？,表 種群年齡結(jié)構(gòu)動(dòng)態(tài)表 TABLE dynamic of age structure of the Hainan gibbon population,該物種繁殖為一夫多妻制！,在自然狀態(tài)下，種群的數(shù)

9、量是穩(wěn)定的嗎？,3、種群波動(dòng) 現(xiàn)實(shí)種群具有波動(dòng)性，生態(tài)學(xué)的許多學(xué)科研究種群波動(dòng)的問(wèn)題，尤其是在溫帶地區(qū)。 當(dāng)每一代種群的數(shù)量隨時(shí)間發(fā)生變化時(shí)，有效種群的大小就是各代有效數(shù)量的調(diào)和平均： 1/Ne=1/t（1/N1+1/N2+1/Nt）,野生動(dòng)物管理實(shí)踐中的一個(gè)典型情況就是把大型動(dòng)物限制在一個(gè)確定的面積內(nèi)，一個(gè)合理的更大有效種群數(shù)量的維持需要空間或需要比原來(lái)所期望的更多的個(gè)體數(shù)量。 問(wèn)題: 1 維持種群的數(shù)量需要有一定的空間或面積, 這個(gè)面積該如何確定?, 問(wèn)題 2 國(guó)家林業(yè)局規(guī)定:國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)申報(bào)面積要求:東南部地區(qū)保護(hù)區(qū)面積可以少于10000公頃,華北和東北地區(qū)保護(hù)區(qū)面積大于10000公

10、頃,西北地區(qū)要更大.,現(xiàn)實(shí)問(wèn)題:,當(dāng)我們對(duì)一個(gè)種群的數(shù)量動(dòng)態(tài)及數(shù)量遺傳特征有了一定研究基礎(chǔ)后，如何來(lái)評(píng)價(jià)一個(gè)物種的瀕危情況、發(fā)展動(dòng)態(tài)和采取怎樣的保護(hù)措施呢？,最小生存種群（MVP）的含義 （1）Shaffer（1981）定義了物種的最小生存種群：“最小生存種群是任何生境中任一物種的隔離種群，在可預(yù)見(jiàn)的種群數(shù)量、環(huán)境、遺傳變異和自然災(zāi)害等因素影響下，都有99的可能性存活 1000年。 （2）遺傳學(xué)上的概念：在一定時(shí)間內(nèi)保持一定遺傳變異所需的 最小種群。,四 小種群保護(hù),（3）種群統(tǒng)計(jì)學(xué)概念：以一定概率存活一定時(shí)間所需的最小種群大小。,（4）一般概念; “最小生存種群是任何生境中任一物種的種群，在

11、可預(yù)見(jiàn)的種群數(shù)量、環(huán)境、遺傳變異和自然災(zāi)害等因素影響下，以一定的概率存活 一定時(shí)間的種群數(shù)量。,（5）MVP大小 50/500法則 Franklin（1980）提出，在500個(gè)個(gè)體的種群里，通過(guò)突變產(chǎn)生新的遺傳變異性的速度可以抵消因小種群數(shù)量而喪失的遺傳變異性的速度。這個(gè)取值范圍被稱為50/500法則：短期存活的種群其有效種群至少需要50個(gè)個(gè)體，長(zhǎng)期存活的種群則需要500個(gè)個(gè)體才能維持其遺傳變異性。,舉例：對(duì)美國(guó)西南部荒漠上的加拿大盤羊種群持續(xù)生存力進(jìn)行的連續(xù)70年研究顯示，少于50個(gè)個(gè)體的種群在50年內(nèi)全部滅絕，而所有大于 100個(gè)個(gè)體的種群在同一時(shí)期內(nèi)均能持續(xù)生存。,2 最小動(dòng)態(tài)面積（MD

12、A） 最小動(dòng)態(tài)面積：最小動(dòng)態(tài)面積是維持MVP所必需的最適生境的量。 維持物種生存和進(jìn)化需要一定面積的棲息地 目前的研究結(jié)果表明： 估計(jì)維持多種小型哺乳動(dòng)物種群的保護(hù)區(qū)大小為1萬(wàn)至10萬(wàn)公頃。如：保護(hù)加拿大野生家域較大的灰棕熊，50個(gè)個(gè)體需4.9萬(wàn)km2，1000個(gè)需242萬(wàn)km2。,如何確定最小種群和最小面積呢？,3 小種群的保護(hù)種群生存力分析 (PVA) PVA定義：用分析和模擬技術(shù)，估計(jì)物種以 一定概率存活一定時(shí)間的過(guò)程。 （1） 影響種群生存力的因素, 統(tǒng)計(jì)隨機(jī)性 個(gè)體在繁殖和生存（出生率、死亡率和性比等）方面的隨機(jī)變異性； 環(huán)境隨機(jī)性 由棲息地常數(shù)和種群間的競(jìng)爭(zhēng)、捕食、寄生和疾病隨時(shí)間

13、變化而引起； 自然災(zāi)害隨機(jī)性 如洪水、大火、干 旱等偶發(fā)性隨機(jī)因素； 人為干擾隨機(jī)性 由人類的經(jīng)濟(jì)活動(dòng)與社會(huì)活動(dòng)而引起； 遺傳隨機(jī)性 由創(chuàng)始者效應(yīng)、遺傳漂變或近交衰退引起的種群遺傳結(jié)構(gòu)方面的隨機(jī)性變異。,種群大小,不同隨機(jī)性（遺傳隨機(jī)性除外）對(duì)種群存活時(shí)間和種群大小之間關(guān)系的影響,種群存活時(shí)間,種群統(tǒng)計(jì)隨機(jī)性,環(huán)境隨機(jī)性,災(zāi)害隨機(jī)性,對(duì)種群存活的重要性: 災(zāi)害隨機(jī)性環(huán)境隨機(jī)性統(tǒng)計(jì)隨機(jī)性,（2）分析模型 目前主要的分析模型的種類 遺傳隨機(jī)性模型 例如: 在給出種群遺傳變異的保留率的條件下,可以計(jì)算出在該條件下有效種群的數(shù)量.如遺傳變異的保留率每代維持在99.9%以上的最小種群數(shù)量 統(tǒng)計(jì)隨機(jī)性模型 環(huán)境隨機(jī)性模型 自然災(zāi)害隨機(jī)性模型 研究的意義和分析模型研究中存在的問(wèn)題,（3）模擬模型 由于種群生存力分析遇到了大量的非線性的生態(tài)關(guān)系，因此許多方程無(wú)法求得分析解。隨著計(jì)算機(jī)技術(shù)的應(yīng)用和發(fā)展，許多人開(kāi)始使用模擬技術(shù)研究種群的生存力。 已發(fā)展的計(jì)算機(jī)程序包括：SPGPC，GAPPS，RAMAS，F(xiàn)OROP，ALEX，SIMPOP和后來(lái)的VORTEX。,實(shí) 例1,采用VORTEX模型分析海南坡鹿的種群生存力,種群出生率與死亡率 坡鹿開(kāi)始和停止繁殖的年齡 坡鹿的繁殖制度與個(gè)體參加繁殖的機(jī)會(huì) 環(huán)境容納量