1、第五章 線粒體和葉綠體 Mitochondrion and Chloroplast,Cell Biology 雙語教材,本章主要內(nèi)容 第一節(jié) 線粒體 一、形態(tài)與結(jié)構(gòu) 二、電子傳遞與氧化磷酸化 第二節(jié) 葉綠體 一、形態(tài)與結(jié)構(gòu) 二、光合作用 第三節(jié) 線粒體與葉綠體的增殖,第一節(jié) 線粒體 一、形態(tài)與結(jié)構(gòu) （一）形態(tài) 粒狀或桿狀。 （二）化學(xué)組成 蛋白質(zhì)：可容性蛋白，不可容性蛋白 脂類：主要是磷脂。,（三）結(jié)構(gòu) 分為外膜，內(nèi)膜，膜間隙，基質(zhì)四個(gè)部分。,Structures of the mitochondrion,1、外膜（outer membrane)： 含50%的蛋白質(zhì)和50%的脂類，具有由por

2、in(運(yùn)輸?shù)鞍祝?gòu)成的親水通道，允許分子量5KD以下的物質(zhì)通過。 2、內(nèi)膜（inner membrane): 含80%的蛋白質(zhì)和20%的脂類，通透性很低，具有選擇透性（半透性膜），只允許不帶電荷的小分子物質(zhì)通過。,內(nèi)膜是氧化磷酸化的電子傳遞鏈存在的場所。 內(nèi)膜向線粒體內(nèi)室褶入形成嵴(cristae)，能擴(kuò)大內(nèi)膜面積(大510倍)。 3、膜間隙（intermembrane space)： 是內(nèi)外膜之間的腔隙。 4、基質(zhì)（matrix）： 為內(nèi)膜和嵴所包圍的空間。含有： 催化三羧酸循環(huán)的酶等； 線粒體DNA（mtDNA）等。,二、 電子傳遞與氧化磷酸化,線粒體,1、電子傳遞鏈（呼吸鏈） 位于內(nèi)膜上

3、，含有40多種蛋白作為電子載體，其中大約15種直接參與電子傳遞。這些蛋白被歸類為三個(gè)大的呼吸酶復(fù)合體： （1）NADH脫氫酶復(fù)合體： 催化NADH的電子傳遞至輔酶Q，同時(shí)將質(zhì)子由線粒體基質(zhì)轉(zhuǎn)移至膜間隙。 （2）細(xì)胞色素b-c1復(fù)合體： 催化電子從輔酶Q傳給細(xì)胞色素c，同時(shí)將質(zhì)子由線粒體基質(zhì)泵至膜間隙。,（3）細(xì)胞色素氧化酶復(fù)合體： 將從細(xì)胞色素c接受的電子傳給氧，在基質(zhì)側(cè)消耗質(zhì)子，同時(shí)轉(zhuǎn)移質(zhì)子至膜間隙。 人類呼吸所吸收的氧氣基本上都是在此步驟消耗的。,位于內(nèi)膜上的呼吸鏈,細(xì)胞色素氧化酶,2、氧化還原勢決定電子傳遞的方向 電子沿呼吸鏈的傳遞趨勢取決于兩個(gè)氧化還原對電子載體之間氧化還原勢的高低，電

4、子總是從氧化還原勢低的電子載體傳遞到氧化還原勢高的電子載體。,沿著電子傳遞鏈氧化還原勢逐漸增加,3、質(zhì)子隨著電子的傳遞而轉(zhuǎn)移 當(dāng)一個(gè)電子載體獲得電子時(shí)即被還原并且?guī)ж?fù)電荷，很多情況下該電子載體會從水中得到質(zhì)子而被中和。在電子傳遞過程中，質(zhì)子往往同時(shí)被轉(zhuǎn)移。,4、質(zhì)子泵的工作機(jī)理 質(zhì)子的跨膜傳遞主要是由前面講到的三個(gè)呼吸酶復(fù)合體來完成的，但它們的作用機(jī)理是不同的。 （1）細(xì)胞色素b-c1復(fù)合體： 主要是苯醌在起作用，在傳遞電子時(shí)，它能從液體介質(zhì)中獲得質(zhì)子并且將質(zhì)子釋放。由于苯醌可以在膜的脂雙層中自由地運(yùn)動(dòng)，它可以從內(nèi)膜內(nèi)側(cè)得到電子并傳遞給位于膜外側(cè)的細(xì)胞色素b-c1復(fù)合體，從而把質(zhì)子從膜內(nèi)轉(zhuǎn)移到

5、膜外，此即通常所說的Q循環(huán)。,Q循環(huán),細(xì)胞色素b-c1原子結(jié)構(gòu)，顯示電子傳遞的方向,（2） NADH脫氫酶復(fù)合體和細(xì)胞色素氧化酶復(fù)合體 電子傳遞導(dǎo)致蛋白構(gòu)象的變化從而引起質(zhì)子的跨膜運(yùn)輸。,蛋白構(gòu)象的變化從而引起質(zhì)子的跨膜運(yùn)輸,細(xì)胞色素氧化酶催化反應(yīng)的示意圖,細(xì)胞色素氧化酶催化的反應(yīng) 4e- + 4H+ +O2 2H2O 細(xì)胞色素氧化酶在催化完成此反應(yīng)的同時(shí)，將4個(gè)質(zhì)子從基質(zhì)內(nèi)跨過內(nèi)膜運(yùn)送到膜間隙。,5、電子傳遞產(chǎn)生跨內(nèi)膜的質(zhì)子勢 每個(gè)呼吸酶復(fù)合體把能量結(jié)合到從基質(zhì)的水中獲得質(zhì)子，伴隨著跨膜把質(zhì)子釋放到膜間隙中。,內(nèi)膜上的三個(gè)呼吸酶復(fù)合體將質(zhì)子從膜內(nèi)轉(zhuǎn)移到膜間隙,上述的質(zhì)子泵過程產(chǎn)生兩個(gè)主要的結(jié)

6、果： 1、跨內(nèi)膜的質(zhì)子濃度梯度（即pH梯度），造成基質(zhì)內(nèi)pH值比膜間隙高一個(gè)單位，相當(dāng)于基質(zhì)內(nèi)質(zhì)子濃度比膜間隙低10倍； 2、跨內(nèi)膜的膜電勢，基質(zhì)側(cè)帶負(fù)電荷而膜間隙側(cè)帶正電荷。 上述pH梯度和膜電勢的存在導(dǎo)致跨膜的電化學(xué)質(zhì)子勢的產(chǎn)生，使得質(zhì)子有強(qiáng)的流回到基質(zhì)內(nèi)的趨勢。,跨內(nèi)膜的電化學(xué)質(zhì)子勢,6、電化學(xué)質(zhì)子勢的存在推動(dòng)了ATP的合成 跨內(nèi)膜的電化學(xué)質(zhì)子勢在氧化磷酸化過程中可被用于驅(qū)動(dòng)ATP的合成。,氧化磷酸化：發(fā)生在線粒體內(nèi)的，在ATP酶的作用下，消耗氧氣，利用磷和ADP合成ATP的過程。,ATP酶：位于內(nèi)膜上比較保守的起源古老的一個(gè)酶，在許多生物中存在。 結(jié)構(gòu)：大的多亞基蛋白，狀如蘑菇。分為球

7、形的F1（頭部），柄部和嵌入內(nèi)膜中的F0（基部）。 F1由5種多肽組成33復(fù)合體，具有ATP合成的催化位點(diǎn)。 F0由三種多肽組成ab2c12復(fù)合體，嵌入內(nèi)膜，12個(gè)c亞基組成一個(gè)環(huán)形結(jié)構(gòu)，具有質(zhì)子通道。,ATP合成酶,ATP酶的工作原理： 當(dāng)質(zhì)子穿過基部F0 的質(zhì)子通道時(shí)，質(zhì)子的流動(dòng)引起柄部在頭部F1內(nèi)快速地旋轉(zhuǎn)，導(dǎo)致頭部F1生產(chǎn)ATP。ATP酶作為一個(gè)產(chǎn)生能量的分子發(fā)動(dòng)機(jī)，將質(zhì)子流的能量轉(zhuǎn)換為機(jī)械能，使柄部蛋白旋轉(zhuǎn)并與頭部靜止蛋白摩擦。柄部蛋白旋轉(zhuǎn)引起的蛋白質(zhì)構(gòu)象變化將機(jī)械能轉(zhuǎn)變?yōu)榛瘜W(xué)能并產(chǎn)生ATP。,跨內(nèi)膜的電化學(xué)質(zhì)子勢不僅能用于合成ATP，還推動(dòng)其它物質(zhì)的協(xié)同運(yùn)輸。,第二節(jié) 葉綠體（Ch

8、loroplast） 光合作用：綠色植物通過葉綠體完成 能量轉(zhuǎn)換，利用光能同化二氧化碳和水，合成糖，同時(shí)產(chǎn)生氧。 光合作用是地球上有機(jī)體生存和發(fā)展的根本源泉。,一、葉綠體形態(tài)與結(jié)構(gòu) 外形象雙凸或平凸透鏡，由外被（chloroplast envelope）、類囊體（thylakoid）和基質(zhì)（stroma）3部分組成； 含有3種不同的膜：外膜、內(nèi)膜、類囊體膜； 3種彼此分開的腔：膜間隙、基質(zhì)和類囊體腔。,葉綠體結(jié)構(gòu),類囊體（葉綠體的第3個(gè)腔）,1、葉綠體的外被 雙層膜組成，膜間為1020nm的間隙。 外膜的滲透性大。 內(nèi)膜對通過物質(zhì)的選擇性很強(qiáng)，CO2、O2、Pi、H2O、等可以透過內(nèi)膜，ADP

9、、ATP、NADP+、葡萄糖等及焦磷酸不能透過內(nèi)膜，需要特殊的轉(zhuǎn)運(yùn)體（translator）才能通過內(nèi)膜。,2、類囊體 膜圍成的扁平囊，主要成分是蛋白質(zhì)和脂類，膜流動(dòng)性高。 基粒：扁平小囊堆疊而成的。 基質(zhì)類囊體：連接基粒的沒有堆疊的類囊體 膜的內(nèi)在蛋白主要有：細(xì)胞色素b6f復(fù)合體、集光復(fù)合體（LHC）、質(zhì)體醌（PQ）、質(zhì)體藍(lán)素（PC）、鐵氧化還原蛋白（FD）、黃素蛋白、光系統(tǒng)I、II復(fù)合物等。 是光合鏈的場所。,3、基質(zhì) 是內(nèi)膜與類囊體之間的空間。 主要成分包括： 碳同化相關(guān)的酶類：如RuBP羧化酶占 基質(zhì)可溶性蛋白總量的60%。 葉綠體DNA、蛋白質(zhì)合成體系：如，ctDNA、各類RNA、核

10、糖體等。 一些顆粒成分：如淀粉粒、質(zhì)體小球和植物鐵蛋白等。,二、光合作用 光合作用的總反應(yīng)： 6H2O + 6CO2 C6H12O6 + 6O2,光合作用過程總覽：,（一）光反應(yīng)（光合電子傳遞反應(yīng)） 1、光的性質(zhì),2、葉綠素及輔助色素 葉綠素分為葉綠素a，b； 輔助色素主要為類胡羅卜素（即：胡羅卜素和葉黃素）。 全部葉綠素和幾乎所有的類胡蘿卜素都包埋在類囊體膜中，與蛋白質(zhì)以非共價(jià)鍵結(jié)合。,葉綠素的分子結(jié)構(gòu),幾種色素的吸收光譜,3、光系統(tǒng)（photosystem, PS) 由吸光葉綠素和多蛋白復(fù)合體組成的，包括一個(gè)反應(yīng)中心和一個(gè)天線色素。 天線色素是由數(shù)百個(gè)葉綠素分子組成的； 反應(yīng)中心是位于光合

11、作用心臟處的跨膜蛋白和有機(jī)色素復(fù)合體。,光系統(tǒng)由反應(yīng)中心和天線色素組成,反應(yīng)中心葉綠素分子捕獲光能的過程,4、電子傳遞鏈與光合磷酸化 光合作用的主要功能是利用無機(jī)CO2分子合成有機(jī)化合物分子，因此，該過程需要大量的ATP 和還原能NADPH。這些能量由電子的傳遞鏈和光合磷酸化作用來產(chǎn)生。,位于類囊體膜上的光合電子傳遞鏈,電子傳遞鏈中電子傳遞體的氧化還原勢,（二）暗反應(yīng)（碳固定反應(yīng)） 1、卡爾文循環(huán)（C3途徑） 光合碳固定的第一步反應(yīng)：,卡爾文循環(huán),2、C-4循環(huán)：碳的固定與光合產(chǎn)物的形成是在不同的部位和時(shí)間內(nèi)發(fā)生的,3、光合產(chǎn)物是蔗糖和淀粉 葉綠體光合作用產(chǎn)生的甘油醛-3-磷酸（glycera

12、ldehyde-3-phosphate)，被運(yùn)輸?shù)郊?xì)胞質(zhì)中。部分參與呼吸作用糖酵解途徑以生產(chǎn)ATP，部分轉(zhuǎn)變成蔗糖。滯留在葉綠體內(nèi)的甘油醛-3-磷酸被用來合成了淀粉，這是地球上食物的主要來源。,第三節(jié) 線粒體和葉綠體的起源 一、線粒體的起源 1963年M. & S. Nass發(fā)現(xiàn)線粒體DNA。 線粒體類似于細(xì)菌的特征： 環(huán)形DNA； 70S核糖體； RNA聚合酶被溴化乙錠抑制，不被放線菌素D所抑制；,tRNA和氨酰基-tRNA合成酶不同于細(xì)胞質(zhì)中的； 對細(xì)菌蛋白質(zhì)合成抑制劑氯霉素敏感對細(xì)胞質(zhì)蛋白合成抑制劑放線菌酮不敏感。 增殖方式類似于細(xì)菌（見圖）。,線粒體的增殖方式,A）線粒體的增殖示意圖 B）電鏡照片,二、線粒體具有半自主性 組成蛋白是由兩個(gè)分開的遺傳系統(tǒng)編碼的： 絕大部分蛋白是由核基因組編碼的； 只有少部分蛋白是由線粒體基因組編碼的。例如：人體的線粒體基因組僅僅含有16569對核苷酸，37個(gè)基因。,三、葉綠體的起源 葉綠體