1、植物激素脫落酸A 受體得研究摘要脫落酸 ABA（asisi cid ，A）就是一種重要得植物激素，參與高等植物生長(zhǎng)發(fā)育、抗逆等諸多生理過程。近些年發(fā)現(xiàn)得能與B結(jié)合并發(fā)揮受體功能得有 FCA(Flwern nt ol oc) 、 BR/ H H（ M離子螯合酶 H亞基 ) 、 CR2（G蛋白偶聯(lián)受體 ) 、 1（ GP R ypeG ro ein1 ）與 PYR/PYL R R（ pyr ac iresistant PYRl keregu ato y p entof A ) ，其中 PYR/PYL/R AR被普遍認(rèn)為就是真正得 ABA受體蛋白 . 目前 BA受體得研究主要集中在擬南芥與水稻等幾個(gè)

2、模式植物中。本文概述了以上幾種 AB受體得研究進(jìn)展 , 重點(diǎn)介紹以 PYR/P L/RCAR為受體在 A A信號(hào)傳導(dǎo)途徑中得作用模式， 旨在為 ABA受體及其信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)通路得相關(guān)研究提供參考 .關(guān)鍵詞脫落酸 ;ABA受體 ; 信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo) seaon Abscisic Aci （ AB )Rece or in lantsA stactbsci c acid ( BA)isa elanstressormone， hichinvolvin ny mportan ro e se fgrowth d deveopent i gher plan s、Re nt yea , CA（ Flow rin o rol

3、 Lo u ）, ABAR CHLH（H subui of the loroplas M 2 chelatas）， GCR2（ G-protein Couled Reeptor）、GT /2（ PR-t pG proten /2),PYR/PYL/RCAR （ p rba i reistan PYR-like/reg la ry p nnt of B） was fond cund ond i h ABA ad funct on sA A ec tr、PPYL/RCAR is c siered obe h most widely studiedABA rceptor、 Cur e tl , mo

4、t eearhfo uses s v ral model lants suc a ra idpsisand ce、 Thi paper scri es theresearprog ess o everalki df BA ee tor above, hghlighting h R / PYL CAR s ABAreceptors in t modeof act onfhe ABA si natr sductinpaha， T resea ch for t e ABA ecept rndis s altra sd n ahway、Keywor sa cisc id， ABA r epor， si

5、na transdution、1 BA激素得發(fā)現(xiàn)ABA 廣泛產(chǎn)生于自然界得真菌 , 植物以及一些后生動(dòng)物中 1 ， ，在被子植物中首次被發(fā)現(xiàn)并被很好地被闡述 3 .196 年 F、T、addincontt 等于棉鈴中提純了一種能顯著促進(jìn)棉苗外植體葉柄脫落得物質(zhì) , 后證實(shí)該物質(zhì)即為脫落酸 （ab cis c i , ABA)，它就是一種含 15 個(gè)碳原子得倍半萜類化合物植物激素。 B在植物體內(nèi)得天然形式就是順反（ +） A, 構(gòu)型見圖1。圖 植物體內(nèi) ABA得構(gòu)型ABA就是一種非常重要得植物激素, 參與高等植物生長(zhǎng)發(fā)育得多個(gè)重要過程，如胚胎發(fā)生、種子發(fā)育、貯藏蛋白合成、種子休眠得誘導(dǎo)與維持、種

6、子萌發(fā)、側(cè)根發(fā)生、葉片脫落、器官衰老、氣孔關(guān)閉等 510 。此外，當(dāng)植物遭受各種非生物與生物脅迫，如干旱、寒冷、鹽脅迫、滲透壓脅迫、病原物侵染等， BA得含量會(huì)迅速增加 , 導(dǎo)致氣孔關(guān)閉，減少水分蒸騰，激活編碼可溶性滲透保護(hù)物質(zhì)等基因降低脅迫傷害， 減少脅迫誘導(dǎo)得乙烯、 活性氧對(duì)植物生長(zhǎng)得影響 1 14 ，因此 A常被稱作脅迫激素。隨著脅迫因素得消失， BA含量又恢復(fù)到脅迫前得水平。由此可見，植物體內(nèi) ABA含量與信號(hào)對(duì)調(diào)節(jié)植物逆境反應(yīng)以及生長(zhǎng)發(fā)育有著重要得意義。 ABA信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)作用機(jī)制得研究一直就是植物逆境生物學(xué)得重要課題 , 根據(jù)擬南芥基因組得研究，特別啟用了已鑒定出得介導(dǎo) BA信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)得

7、關(guān)鍵元件，包括蛋白激酶，磷酸酶 , 轉(zhuǎn)錄因子， R A加工因子，蛋白酶，染色質(zhì)重組蛋白與介導(dǎo)表觀遺傳調(diào)控得組蛋白去乙?；傅?5- 7 。然而 , ABA信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)還依然存在許多得問題。2 A A受體得研究98年 Hartung 得一個(gè)開創(chuàng)性得研究報(bào)告為AB得結(jié)合以及其在野苣細(xì)胞表面得結(jié)合位點(diǎn)得存在提供了初步證據(jù)。作者得出質(zhì)子化得 ABA可以通過質(zhì)膜擴(kuò)散，而非質(zhì)子化得 ABA則不能 , 兩種形式得 BA都能促進(jìn)氣孔關(guān)閉 . 這些結(jié)果表明，通過質(zhì)膜擴(kuò)散可能不就是 B激發(fā)應(yīng)答所必需得。 后來以質(zhì)膜研究獨(dú)立得ABA結(jié)合蛋白 , 為 ABA結(jié)合蛋白得存在進(jìn)一步提供了證據(jù) 8-19 , 應(yīng)該指出得就是最近

8、發(fā)現(xiàn)一些 ABA膜結(jié)合蛋白在早期居然可以作為 A轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白行使功能 2 21 。研究發(fā)現(xiàn)，膜感受位點(diǎn)足以引發(fā)水稻 2 與擬南芥懸浮細(xì)胞 23-24 中ABA應(yīng)答基因得表達(dá)，并改變擬南芥懸浮細(xì)胞中陰離子與 K+得流通 3 。后來， a azk等人利用生物素 ABA共軛結(jié)合熒光標(biāo)記得抗生素蛋白以及利用熒光顯微技術(shù)直觀得展示了膜表面 ABA得結(jié)合。這些研究都指出質(zhì)膜上存在著 ABA感受位點(diǎn) . 與此同時(shí)，一些調(diào)查顯示細(xì)胞質(zhì)中也存在 A感受位點(diǎn)，例如，顯微注射到鴨跖草保衛(wèi)細(xì)胞得 BA被發(fā)現(xiàn)足以引起氣孔關(guān)閉 6，27 , 然而另一個(gè)研究組則在類似得研究中得出了相反得結(jié)論 8。Lveh o等發(fā)現(xiàn) , 雖然外

9、施 AB能激活保衛(wèi)細(xì)胞陰離子通道 , 但將 AB注射進(jìn)入細(xì)胞質(zhì)激活陰離子通道更快， 更加明顯 , 這表明存在一個(gè)內(nèi)在得 A感應(yīng)位點(diǎn) 29 . 按照這些早期得研究結(jié)果 , 最新得研究已經(jīng)確定存在兩種類型得質(zhì)膜 ABA受體 31 ，葉綠體 ABA受體 32 ，細(xì)胞質(zhì) / 細(xì)胞核 ABA受體 3 。自 06年 CA被報(bào)道為 A受體以來 35 ，相繼報(bào)道了 ABAR/C LH、G、 GTGl/2與 Y YL/RAR就是 AA得受體蛋白 , 為植物中 AB信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)通路得闡明奠定了重要基礎(chǔ) 3 3 。本文將重點(diǎn)介紹各個(gè)受體得研究情況 .、 1 FCA在 ABA處理過得大麥糊粉中發(fā)現(xiàn)一個(gè)能夠結(jié)合 ABA得蛋

10、白就是 ABAP，該蛋白就是第一個(gè)被鑒定出來得能夠結(jié)合 B得抗體蛋白 3 。FCA就是其在擬南芥中得同源基因 , 參與 ABA 信號(hào)接收并調(diào)控植物開花時(shí)間與根得形成過程 , 但并不參與種子萌發(fā)與氣孔關(guān)閉等典型得 AB反應(yīng) 3 。此后 Risk 等利用 3 ABA與 FC得體外結(jié)合實(shí)驗(yàn)證明， FCA并不能結(jié)合 ABA，之前得實(shí)驗(yàn)結(jié)果不能重復(fù)出來 3 。這些證據(jù)導(dǎo)致關(guān)于FC就是 ABA受體得結(jié)論被質(zhì)疑 .2、 ABAR， HHCH H就是第二個(gè)被發(fā)現(xiàn)得 AB結(jié)合蛋白，最初就是在蠶豆得表皮中通過親與層析被分離出來得 38 , HL就是葉綠體鎂離子螯合酶得 H亞基。擬南芥中與該蛋白同源得基因被命名為

11、A R3 。Ch H/ABA可與（+)- BA特異結(jié)合并具有高親與力， 它具有調(diào)解 AA應(yīng)答得重要作用， 包括種子萌發(fā)， 早期幼苗生長(zhǎng)發(fā)育與氣孔運(yùn)動(dòng)等 3 。ABA編碼定位于質(zhì)體得參與催化葉綠素合成得鎂離子螯合酶 H亞基 HLH（ M cheatase H s bun） 32 。離子螯合酶催化 Mg離子進(jìn)入原卟啉中形成鎂離子原卟啉，鎂離子原卟啉就是葉綠素前體。此酶由 C H、CH D與C3種亞基組成 , 亞基 CHLH具有結(jié)合卟啉得功能， 它不但可催化細(xì)胞葉綠素得合成, 而且在應(yīng)激條件下能夠參與質(zhì)體/ 葉綠體與細(xì)胞核之間得信號(hào)反向傳遞 39, . 然而，2009年 ul e與 Hansson發(fā)

12、現(xiàn)大麥中與擬南芥 CH同源得基因 XanF得突變體在種子萌發(fā)、 幼苗早期生長(zhǎng)與氣孔運(yùn)動(dòng)中都沒有表現(xiàn)出相應(yīng)得 A相關(guān)表型 , 且XanF得AB結(jié)合活性并沒有被檢測(cè)到， 因此她們對(duì)至少在大麥中 A /CHLH就是否為 AB受體提出了質(zhì)疑 41 。 200年 W等又提出了 ABR/CLH作為 ABA受體得新證據(jù)， ABR/CHLH可以通過 C末端與 BA特異結(jié)合 , 過表達(dá) R/ LH得C末端蛋白得轉(zhuǎn)基因株系在萌發(fā)、 幼苗生長(zhǎng)與氣孔運(yùn)動(dòng)中對(duì) ABA表現(xiàn)出超敏現(xiàn)象 , 在ABA不敏感突變體 cch 中表達(dá)該末端蛋白可以恢復(fù) ch所有得 ABA表型 . 她們還鑒定了 ABAR/CHH得兩個(gè)新得點(diǎn)突變體：

13、aa 2與 abar- , 兩個(gè)突變體在種子萌發(fā)與幼苗生長(zhǎng)中表現(xiàn)出 A不敏感表型 42。最近有研究表明 WRKY(RKYGQK-contin n）轉(zhuǎn)錄因子（ RKY 0，WRKY8與WRY0）43 可能參與了傳遞 AB /CHL得 AB信號(hào)。研究證明 : 在低濃度得 AB水平 ,WRK4通過 W OX得順式元件結(jié)合 , 抑制一些轉(zhuǎn)錄因子 ABI5與DRE A激活 BA應(yīng)答 3,4 , 另一方面，當(dāng) ABA濃度高時(shí)則促進(jìn)轉(zhuǎn)錄因子得表達(dá)，反過來她們可以激活 A應(yīng)答基因得表達(dá)。2、3 R2G蛋白偶聯(lián)受體（ PCR)就是一類能與 G蛋白相互作用而形成復(fù)合物得蛋白。根據(jù)藥理學(xué)得結(jié)果表明植株中可能存在著G

14、蛋白介導(dǎo)得 BA信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)路徑 45 。研究表明 G蛋白偶聯(lián)受體(GCR1）可能參與信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)路徑,過表達(dá)G蛋白偶聯(lián)ABA受體（ C 1）會(huì)使種子得休眠減弱 4 , 然而通過遺傳分析 GCR1功能缺失突變體發(fā)現(xiàn) C基因并不直接參與 ABA激素得感應(yīng)。 gr1缺失突變體對(duì) AB敏感，數(shù)據(jù)同時(shí)表明 GCR1基因具有多重效應(yīng)能夠參與到其她得信號(hào)路徑47 。近來發(fā)現(xiàn) , 在擬南芥基因組中有一種 PCR位于細(xì)胞膜上并對(duì) ABA具有很高得親合力，有一個(gè) A A 結(jié)合位點(diǎn)并具有飽與性， 稱之為 GC2 （ -protein Co led Recepto 2 ） ，GCR作為 ABA受體得鑒定始于對(duì) CR蛋白生物

15、信 37息學(xué)分析，預(yù)測(cè)其含有個(gè)跨膜結(jié)構(gòu)域， 哺乳動(dòng)物細(xì)胞中也具有這一結(jié)構(gòu)特征。 3第三個(gè)可能得A A 受體被分離出來，這個(gè)蛋白可能就是G 蛋白偶聯(lián)受體。研究表明，具有 G蛋白耦聯(lián)受體特征得 G R2蛋白能與（ +）ABA特異性結(jié)合，調(diào)控?cái)M南芥 A信號(hào)應(yīng)答反應(yīng) 30 。正常情況下 GCR2蛋白與 G a 亞基（ G ro ei a subunit, PA）相互作用形成 GCR一 PAl 復(fù)合物， ABA與 GCR蛋白得特異性結(jié)合誘使 G蛋白釋放 ,G 蛋白隨后分離為 與 二聚體，并分別通過作用于其下游得效應(yīng)因子調(diào)控AB得信號(hào)應(yīng)答反應(yīng) 30。但此后不久 ,Jo nston 等得研究結(jié)果表明 R2

16、既不就是跨膜蛋白也不就是蛋白偶聯(lián)受體，而就是細(xì)菌羊毛硫氨酸合酶在植物中得同源基因 8 。其她研究團(tuán)隊(duì)得結(jié)果也表明 GCR2在 ABA介導(dǎo)得種子萌發(fā)與幼苗發(fā)育中并不發(fā)揮作用4 ,50 . 實(shí)驗(yàn)證明，擬南芥GPA1缺失突變體得種子萌發(fā)表型與突變體得保衛(wèi)細(xì)胞對(duì)濃度不敏感，在A AABA 處理情況下也不能抑制氣孔得關(guān)閉. 目前有關(guān)這個(gè)基因就是否真正參與到ABA信號(hào)通路與這個(gè)基因就是否就是G蛋白偶聯(lián)受體依然存在著爭(zhēng)論48 50。2、TGl/GTG2最近，提出了一類新得蛋白偶聯(lián)受體:GTs（ CR-t e Gproteins ）,作為 ABA得受體 1 , 預(yù)測(cè) TG蛋白得拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)與 G 蛋白偶聯(lián)受體類似

17、 . 由 Ga、 與 G 三亞基組成得 G 蛋白協(xié)同 G蛋白耦聯(lián)受體及其下游效應(yīng)因子在響應(yīng)植物激素信號(hào)應(yīng)答過程中發(fā)揮著重要作用 1， 52。 Paney 等首先通過生物信息學(xué)分析鑒定出 TG與 TG2 兩個(gè)基因，這兩個(gè)蛋白具有次跨膜結(jié)構(gòu)域 , 還應(yīng)當(dāng)指出得就是 , 典型得蛋白偶聯(lián)受體則包含個(gè)跨膜結(jié)構(gòu)域。 擬南芥 GTGs蛋白包含 GTP結(jié)合結(jié)構(gòu)域以及 GTP酶活性結(jié)構(gòu)域，這通常在典型得 G 蛋白偶聯(lián)受體中就是不存在得。隨后，她們根據(jù) T重組蛋白在卵磷脂中能夠立體特異結(jié)合(+) A A ，以及相關(guān)突變體表型實(shí)驗(yàn)， 推斷 TGl/ 就是兩個(gè)位于細(xì)胞質(zhì)膜得 BA受體蛋白。 GTGs與擬南芥 PA1互

18、作，GA1-GP 復(fù)合體抑制 GG蛋白得 G ase 活性 .GD TG結(jié)合 A A 得能力比 GTPGTG強(qiáng)，說明 GTG得GDP躍遷狀態(tài)就是高親與結(jié)合狀態(tài).A A 不存在得情況下 , l- TP維持 T s 得 GTP酶活性 , 以 GTGs-GP 得形式存在， ABA信號(hào)不會(huì)向下游傳導(dǎo) ;A A 存在得情況下 ,G Gs D與 A 結(jié)合形成 BA GTGs GDP復(fù)合體，激活 AB 下游信號(hào)分子 1 .擬南芥gtg1/gtg 得雙突變體在種子萌發(fā)與幼苗生長(zhǎng)得時(shí)候顯現(xiàn)出對(duì)ABA得不敏感，氣孔應(yīng)答與ABA誘導(dǎo)基因得表達(dá)受ABA激素得影響程度降低。然而，AA 應(yīng)答在 gt /g g突變體中仍然

19、存在 , 這意味著存在其她 ABA信號(hào)感受位點(diǎn)。由于分離功能活性得跨膜蛋白比較困難 ,ABA 結(jié)合含量低 ( 0、 1 mol ABA/mol pro ein) ，以及擬南芥 G蛋白調(diào)節(jié)路徑中得部分 GPCR可能會(huì)失去感受 A得功能 , 因此在擬南芥基因組范圍內(nèi)尋找盡可能多得 GPCR基因就是十分必要得 1,37, 3， 4 .2、5 P R/PY RCAR雖然利用傳統(tǒng)得研究方法未能找出任何AA受體，但 09年5月,Par 等合成了一種經(jīng)化學(xué)基因組學(xué)確認(rèn)得、能夠模仿 ABA得生長(zhǎng)抑制劑 pr bacti 5 , yra ctin 除了對(duì)種子發(fā)芽產(chǎn)生抑制作用外 , 其誘導(dǎo)種子得轉(zhuǎn)錄反應(yīng)也與ABA

20、誘導(dǎo)得轉(zhuǎn)錄反應(yīng)高度相關(guān)（ =0、 8）。與此相反，其誘導(dǎo)苗期得轉(zhuǎn)錄反應(yīng)相關(guān)性卻很低 . 所以， rabac i 就是類似 ABA得一種選擇性抑制劑， Pr等人使用這種化合物來識(shí)別 AA信號(hào)元件 , 在擬南芥中分離出 PRABACT N R ISTANCE1(PYR1)， PYR屬于 STAT Bet v I 超家族 , 具有保守得疏水性配體結(jié)合口袋。擬南芥基因組包含 13個(gè)類似 R1得基因被命名為 Y1/P Ls（ Py b c in e ista ce / R1 ike ） , 就是細(xì)胞質(zhì) A得受體 3 ， 5 . 在調(diào)控種子發(fā)芽，根系生長(zhǎng) , 轉(zhuǎn)錄編碼與 SnR 2（ Su e on-fe

21、rmenta ion i ase s f mily ）激酶活性過程中，突變體 pyl與野生型沒有明顯差別； ( r1, yl ,pyl4) 三重突變體以及（p1, yl1 ， pyl2 ， pyl）四重突變體卻對(duì) A極度不敏感；同時(shí)， （ py1；pyl ； l pyl4)四重突變體在調(diào)控氣孔關(guān)閉中也對(duì) ABA不敏感 56 。有人利用酵母雙雜交以 PY1作誘餌蛋白篩選出 HAB（ hype nst ve to AB ）， HB1就是蛋白磷酸酶 PP2Cs (pro i phosp a sest pe- C）家族成員之一，在 ABA信號(hào)應(yīng)答中發(fā)揮核心作用 7 。 Santiago 等以蛋白磷酸酶

22、 HAB1為誘餌篩選到相互作用得蛋白 PY 5、 PYL6與PYL58 , 并重點(diǎn)闡明了PYL5作為受體蛋白介導(dǎo)A信號(hào)應(yīng)答得分子機(jī)制。同時(shí)期另一個(gè)研究組Ma等利用酵母雙雜交篩選出AB 2（ C家族成員之一） 得互作蛋白PYL，命名為 R AR1( e u at ry ponent o ABA receptor1）。后期研究表明C R家族共有 14個(gè)成員 , 分別為 RC R1 1，作為 ABA得受體發(fā)揮作用 33 . 實(shí)際上 ,RAR與 PYl 同屬定位于細(xì)胞核與細(xì)胞質(zhì)得 TART家族蛋白成員，只就是命名方式不同 , CAR1- 4即為 PR1， Y 1-13. 在早先得研究中， Ma等注意到

23、微摩爾水平得 ABA 能使 ABI1磷酸酶得活性降低 20%左右，但沒有檢測(cè)到 ABAABI1復(fù)合物 57 。當(dāng) RCR存在時(shí)， AB在納摩爾水平幾乎完全抑制了 ABI2得磷酸酶活性 33 . 此外， RCAR1得瞬時(shí)表達(dá)增強(qiáng)了信號(hào)應(yīng)答，以及穩(wěn)定表達(dá)得 RCA1過表達(dá)株系在 ABA調(diào)控得抑制種子發(fā)芽 , 根得伸長(zhǎng)與氣孔關(guān)閉中對(duì)ABA敏感。顏寧研究組對(duì)已克隆得10 個(gè) YR， PY,RCAR 受體蛋白 (PY、 PYLl1與 YLl 除外）進(jìn)行了系統(tǒng)生化分析，發(fā)現(xiàn)有部分受體蛋白無論AB存在與否都能與蛋白磷酸酶 P2Cs 相互作用并抑制其活性 60 . 隨后 ,H等應(yīng)用生物化學(xué)與結(jié)構(gòu)生物學(xué)手段分析

24、了受體蛋白 PL0 不依賴 A抑制蛋白磷酸酶 PP2C 得分子機(jī)制 , 為深入探討 YRPL/ CR 受體蛋白調(diào)控得 ABA信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)通路以及該家族受體蛋白得分類提供了結(jié)構(gòu)與功能依據(jù)?？偟脕碚f，P PYL RCAR得篩選與鑒定無疑就是 ABA受體研究中得重大突破，它合理地詮釋了之前未能完全解釋得實(shí)驗(yàn)現(xiàn)象。09 年底多篇關(guān)于 PYR1/ /RCAR得蛋白結(jié)構(gòu)及其如何接收 A信號(hào)并發(fā)揮其受體功能得研究成果被報(bào)道58 ， 1 。 ujii等利用 BA 受體 YR ,PP2C家族得磷酸酶 I1 ，蛋白激酶 SRK、6/OST與轉(zhuǎn)錄因子 AF2/AR B1 在體外完美得重組了 BA 介導(dǎo)得下游轉(zhuǎn)錄因子得磷

25、酸化反應(yīng) , 將四種組分轉(zhuǎn)入植物原生質(zhì)體可以激活 ABA響應(yīng)基因得表達(dá) 61 。研究顯示 n K2 得功能狀態(tài)就是自身磷酸化得活性狀態(tài)， PPCs 可以與 RK2 結(jié)合使其去磷酸化將nRK2維持在非活性狀態(tài)。 AB與 PYR PY s 得結(jié)合可以阻止 P2Cs與 n得作用，使 SnRK2自身磷酸化而被激活 , 繼而誘導(dǎo)下游轉(zhuǎn)錄因子得磷酸化以啟動(dòng) ABA響應(yīng)基因表達(dá) 。圖 1A信號(hào)通路得四個(gè)核心組分(Shea d nd Zh ng,2 9)另外幾個(gè)研究組在蛋白結(jié)晶方面得研究揭示了多個(gè)YR1/PY /R R家族成員在不同功能狀態(tài)下得原子結(jié)構(gòu)， 由此提出 PY 1/P L RAR與 BA 結(jié)合得機(jī)制

26、。配受體結(jié)合受到受體上 ABA結(jié)合口袋處門控環(huán)得開與關(guān)得調(diào)控。 在 A 不存在得情況下， PYR1/YLs/R AR表現(xiàn)為一個(gè)開放型得可進(jìn)入得洞穴 , 兩個(gè)柔韌得表面環(huán)與附近得結(jié)構(gòu)組分共同控制著洞穴入口。 啟動(dòng)了門環(huán)從開到關(guān)得構(gòu)象轉(zhuǎn)換 , 當(dāng)有 AB時(shí) , 其中得一個(gè)門控環(huán)被關(guān)閉， BA可以通過另一個(gè)環(huán)進(jìn)入并被扣押在口袋中，并使門環(huán)得一個(gè) 疏水性結(jié)合位點(diǎn)暴露 。PPC 可以結(jié)合門控環(huán)上得疏水位點(diǎn) , 通過一個(gè)保守 T r 殘基將側(cè)鏈插入相鄰得門控環(huán)， 并將其鎖住 . 此外，門控環(huán)可以與 PP2C得底物結(jié)合位點(diǎn)及活性位點(diǎn)發(fā)生緊密作用，阻斷其結(jié)合與去磷酸化底物得功能 6 66 。這些結(jié)構(gòu)特點(diǎn)全面揭

27、示了 P R1PY s RCAR蛋白如何以依賴于 BA 得方式抑制 PP得活性，及 P2C 如何作為一個(gè)輔助受體促進(jìn) ABA與 PYR/PY得結(jié)合活性 ( 圖 3) 62 。圖 3ABA作用得結(jié)構(gòu)機(jī)制（ he d an Z e g, 200 ）綜上所述， PYR /PYsRCAR作為 ABA受體目前在國(guó)際上已經(jīng)定論. 之前關(guān)于 PR1/PYLs CAR基因家族得研究主要都就是集中在擬南芥上，在這之后又有很多研究團(tuán)隊(duì)在其她物種上研究與擬南芥PR1 Y /RCA同源得基因 . 在草莓中發(fā)現(xiàn)與 AtPYR1同源得基因 FaPR1 參與到草莓得成熟過程中 67。在水稻中過表達(dá)與擬南芥 YL5 同源基因

28、 OsYL5，會(huì)導(dǎo)致水稻種子對(duì) A得敏感性增強(qiáng)，該基因能與水稻內(nèi)源 PP2Cs基因在 B FC系統(tǒng)與酵母雙雜交系統(tǒng)中發(fā)生互作 68 . 在葡萄中共計(jì)克隆到 8 個(gè)能夠與葡萄內(nèi)源得 PPCs 發(fā)生互作得基因 ( 部分依賴于 ABA）。ABA就是調(diào)控植物對(duì)于逆境脅迫得重要信號(hào) ( 圖 4) ，其信號(hào)通路由眾多得蛋白質(zhì)介導(dǎo)， 參與了植物對(duì)冷脅迫、 干旱脅迫與鹽脅迫得抵御 .A A 受體位于 ABA信號(hào)得通路得上游， 因此它們得遺傳學(xué)特征與生物學(xué)功能對(duì)于植物抗逆與發(fā)育具有非常重要得意義， 但就是目前大多實(shí)驗(yàn)只就是集中在部分物種得部分 ABA受體上，關(guān)于對(duì)一個(gè)物種得所有 ABA受體家族得研究還比較少，

29、鑒于 ABA激素對(duì)植物生長(zhǎng)發(fā)育得重要意義 , 所以更加全面得研究 AA 受體基因 , 進(jìn)一步得了解其功能就是當(dāng)今科學(xué)研究得一個(gè)熱門話題。參考文獻(xiàn)1 Ori ani ， iyota 、 03、 Bi synth is an me bol sm of ab s and related pounds、 Ntu Prod ct Re rts 2, 414 25、 Buzzoe S, resch I, Usa C, e、 2007、 A cisicacid i anendgnoucytokne in human g anlocytes i h cycliADP-riboseas dmessenger、

30、Pro eedin s f he NaionalAcademy ofSc e ce、USA 104, 75、3 Finkelstin RR,Gampala SL， o CD、 2002、 Abscisic a d sgna ling inseedan se i s、 Te lat Cell 14， 1 S4、 Oh m，K 、， y n，J、L, dd cott， F、T， et al、 93、A ciin , an Abs isi n ce era ing Substanc fr m Y u g Cot n rut 、 ene 142， 1 92 593、5lanBewl y, J、D、 1

31、97、 SeedGe minationa Dormnc、 Ce l 9，105- 6、6 e Sm，I， Si nora，L ， Beckman， T， eal、 2 3、An cisic cidsen tive heck i t nateral o tde eop nt ofAraidopis、 Plant J 3， 54 55、7 Fnke stein,R、R, nd Gibs，S、I、20 2、ABA an ga int rct ons rg ing e elopment: crss alk or voi es ac wd? Cur OinPlant Bo5, 263、8 Fi kel

32、tein，R、R， anLyn h, T、（ 2000)、 T e ab dopsis abcisic id r ose ge e BI5encodsa b sic le cine ipr transcrption acto、 P nt Cell 12， 599-0、 9 Garca rubio， A ， egara, J、， and va bias， 、A 、19、 bsc sic cid inhibi s erminatin of aur Araido is seeds by li i g e availab li y of en rgy ad nut ents、 lna 20 , 12-

33、187、 1 Leun， J, and radt, J、 199、 Ab i c AcSgalTrans ti n、 Annu Rev lant Pysil Plan Mo B l ，199 222、 A sebrgh， B， leescauwer, ， and Hote,M 、208、 oal switch and ine-tuingAB odl es platpathoen efense、 Mol Plant iro e Intract 21, 70 79、 1 M uc Ma i， B， and Mau， 、 20 5、 The ole of abs isi acidin la t-pa

34、h gen int act n、 r pn Plant iol 8， 094、13 Ton, J, F ors， ，and Mach-Ma i, 、 200、The ultifac te roeo ABA n sease resistance、 r ndsPlant Si 1 , 10- 17、 Verlue， P、E， n ond ABA ： upstr am eningZh， J、K 、 2005、 Befor an be nd ntr a sgnas that dermin ABA ccumulation dresponse e abiot c trs、 B ocheSoc T ns 3

35、3,7 79、15Hirayaa ， Shinozaki 、 2007、 Perce tio andtansduc ion fabscisic acd si nals： e o te f nction e esatile la hoABA 、 Trends n Pl t Scen e 12，343351、16 Chinnusamy V ， Zhu JK、 2009、 Epigen tic eulat o of str r pons s in plat、 Current Oinio P ant Biolog 1,339、 1 C nusam ， Zhu K 、 009、 p g netic re

36、g at n of st ess respn in pl nt、 Curren Opini n in Plnt B olo y 1, 1331 9、 8 Hornberg ， iler W 、 84、 Hi haff ni ind ng tes f abscisic ai on h pls almma oicifaa uad lls 、 Nature 310, 321、 19 Pedr , Br ult M ， ke C, M g nic 、1998、Dection of absc sicacidbin i gpr e s in micr som lprotein fractin o Arbi

37、dops aliana ih abscsi c dproein cnjugates sed s affinity pr bes、 ur、 J、 Bi c m、5， 385390、20 ang J, Han J, LeM, et al 、 010、 DR ypeABCtransporter mediate e uarup ak of the ph o ormoneabsci i acid、 roc、 atl、 A ad、 S i、 USA 1 7， 2352360、 21 ur mori T, Miyaji T,Yab uch ， e al、 201、 ABC rnsporter AtAB G

38、5 iinov in abscii actanspor nd re n s、roc、N、10 , tAcaSciUS3 2 6、 2 Shutz TF， Quatrano RS 、1997、 nce o urface eceptin of ic acid by ri e susensoel、130， 3 as yed b Em gene exp n、 Plant S i 1、 2 e n ett ， RonP,Badat ,e al、 199 Induc on f RAB1 gen pessionnd a ivati n o +u ward rectifying cha ls dpend on

39、n extrace uar prceptonof ABA i Ar bidps s ali nasuspe ion cells、 lanJ、18,13、 24 Gels T， llis O, Jeannette , et a、 200、 A sisi acidsec f expreson o RAB18involves acti ation f nion cha e si Araidois thliaa suspesio cells、 FBS Le、t474,4347、25Yamazaki ，YoshdaS,A ami T，Kuch u K 、003、 i l zation ab is c c

40、id-percpton sites on theplama emrane o、35, 1291 9、stoma uar clls、 P ant J26 All n AC ， Frcke MD, Wa J, BeaMH ， Treaas A (19） w t sduction pathwa s m d at pideffectsantCell 6,1 9 bsc ic aci in meli a gard cl s、 P、27 hwartz A, Wu WH ， Tucker E,Assann SM 、1994、nh bitiono nwa d K+c a ls and soat epos by

41、 abscisic aci : An intrace ular locus f p yt horm ne tio 、 、rocat、4194023、AcadSci USA 91， 28 An e on BE， Ward JM， S hroeder I 、19、 Evid ce f r an e trac ulr r eptin site or abscsic a id i meina gu r ce s、 Plant Physio、 104， 11 78、29 Levch nko ， Konrad KR, Di ti h P, e l 、2005、 Cyo lic absci c cid ac

42、tvates guad cll an o channel without re eding Ca2 sig ls、 Proc、 atl 、 Acd、 Sci、 USA 02， 4034 8、 30 Liu X, ue Y, Li B， et al 、 07a、 G prtincouplrecepto is a asma em rne r ce r for the pl n ho oneascisc acid、Scine 315，17216、 31 andey, NesonDC, Assmann SM、200、 Two nov l PCR- p proteins ar abscsicaid ec

43、 ptrs i Arbidpss、Cell 13,1 6148、 3Shen Y, Wng F，W , e al、2006、 he Mg-ch a se H suu t isure 443，an a cisic acd rec o、 Na8386、33 Ma Y ， Sostk wi z I, ote A， l、209、 egula s of PP2C o phatase activit f cio s abcis aci sns、 Si nce 24, 468、 4 Park Y, F ng P， Nishim ra N， et al、20、Ab i icacid inhibitstype 2 ro ei phosphaaes via the P