1、第八章 植物生長物質(zhì),植物生長物質(zhì) (Plant growth substance) 是一些調(diào)節(jié)植物生長發(fā)育的物質(zhì)。 1、植物激素 定義：指一些在植物體內(nèi)合成，并從產(chǎn)生之處送到別處，對(duì)植物生長發(fā)育起調(diào)節(jié)作用的微量有機(jī)物。,植物生長物質(zhì),植物激素,植物生長調(diào)節(jié)劑, 特點(diǎn)： 內(nèi)生性 移動(dòng)性 低濃度時(shí)促進(jìn)，高濃度時(shí)抑制。 種類： 生長素類 赤霉素類 細(xì)胞分裂素類 乙烯 促進(jìn)器官成熟的物質(zhì) 脫落酸,促進(jìn)生長發(fā)育的物質(zhì),抑制生長發(fā)育的物質(zhì),2、植物生長調(diào)節(jié)劑 指一些具有植物激素活性的人工合成的物質(zhì)。如： 乙烯利 矮壯素 多效唑 縮節(jié)胺,第一節(jié) 生長素類,一、生長素(Auxin)的發(fā)現(xiàn) 1、達(dá)爾文（188

2、0）： 金絲雀荑草胚芽鞘向光性試驗(yàn): 胚芽鞘在單方向光的照射下發(fā)生彎曲。 胚芽鞘頂端切除后，單方向光照射下不發(fā)生彎曲。 如用錫箔小帽套住胚芽鞘的頂端，向光性消失。 如用透明小帽套住胚芽鞘的頂端，向光性不消失。 如果單側(cè)光只照射胚芽鞘的尖端而不照射胚芽鞘 的下部，胚芽鞘還是會(huì)彎曲。,圖8-1 生長素發(fā)現(xiàn)的一些關(guān)鍵性試驗(yàn),Darwin的胚芽鞘向光性試驗(yàn)（1880）,Went 的試驗(yàn)（1928）-生長素測(cè)定的燕麥試法,2、Went（1928）:燕麥胚芽鞘去頂試驗(yàn) 把胚芽鞘切下來放在瓊脂塊上，芽鞘的物質(zhì)散入瓊脂塊，再把瓊脂塊放到去頂?shù)难壳实捻敹擞挚梢园l(fā)生彎曲。 說明了尖端感受光以后產(chǎn)生一種物質(zhì)，傳遞到

3、下面，才使伸長區(qū)發(fā)生彎曲。,圖8-1 生長素發(fā)現(xiàn)的一些關(guān)鍵性試驗(yàn),Darwin的胚芽鞘向光性試驗(yàn)（1880）,Went 的試驗(yàn)（1928）-生長素測(cè)定的燕麥試法, 郭葛等（1934）: 分離出純的激素，經(jīng)鑒定是吲哚乙酸，簡稱IAA，也叫生長素。 苯乙酸(PAA)，吲哚丁酸(IBA)。 結(jié)構(gòu)：,圖8-2 幾種內(nèi)源生長素的結(jié)構(gòu),二、生長素在植物體內(nèi)的分布和運(yùn)輸 1、存在狀態(tài) 游離態(tài)(Free auxin) 束縛態(tài)(Bound auxin) 自由生長素 把易于從各種溶劑中提取的生長素稱為自由生長素。有活性。 束縛生長素 把通過酶解、水解或自溶作用從束縛物中釋放出來的那部分生長素稱為束縛生長素。 無活

4、性，是生長素與其它化合物結(jié)合而形成的，和自由生長素可相互轉(zhuǎn)變。,束縛生長素在植物體內(nèi)的作用： 作為貯藏形式。吲哚乙酰葡萄糖。 作為運(yùn)輸形式。吲哚乙酸與肌醇形成吲哚乙酰肌醇貯藏于種子中，發(fā)芽時(shí)，比吲哚乙酸更易運(yùn)輸?shù)降厣喜俊?解毒作用。 調(diào)節(jié)自由生長素含量。,2、分布 生長素在高等植物中分布很廣，根、莖、葉、花、果實(shí)、種子及胚芽鞘中都有。含量甚微。 大多集中在生長旺盛的部位，如：胚芽鞘、芽和根尖端的分生組織、形成層、受精后的子房、幼嫩的種子等。含量一般為：10-100ng/g鮮重。 而在趨于衰老的組織和器官中則甚少。,3、運(yùn)輸 有兩種運(yùn)輸形式 （1）韌皮部運(yùn)輸： 和其它同化產(chǎn)物一樣，運(yùn)輸方向決定于

5、兩端有機(jī)物濃度差等因素。 （2）極性運(yùn)輸(Polar transport)： 僅限于胚芽鞘、幼莖、幼根的薄壁細(xì)胞之間短距離內(nèi)，即只能從植物體的形態(tài)學(xué)上端向下端運(yùn)輸。 如圖：,極性運(yùn)輸是一種主動(dòng)的運(yùn)輸過程。 因?yàn)椋?其運(yùn)輸速度比物理擴(kuò)散大10倍。 缺氧會(huì)嚴(yán)重阻礙生長素的運(yùn)輸。 生長素可以逆濃度梯度運(yùn)輸。 呼吸抑制劑可抑制生長素的運(yùn)輸。,極性運(yùn)輸機(jī)理： 化學(xué)滲透極性擴(kuò)散假說 質(zhì)膜的質(zhì)子泵把ATP水解，提供能量，同時(shí)把H+從細(xì)胞質(zhì)釋放到細(xì)胞壁，所以細(xì)胞壁pH較低。生長素的pKa是4.75，在酸性環(huán)境中羧基不易解離，主要呈非解離型（IAAH），較親脂。IAAH 被動(dòng)擴(kuò)散透過質(zhì)膜進(jìn)入胞質(zhì)溶膠；與此同時(shí)，

6、陰離子型（IAA- ）通過透性酶主動(dòng)地與H+協(xié)同轉(zhuǎn)運(yùn)進(jìn)入胞質(zhì)溶膠。IAA就通過上述兩種機(jī)理進(jìn)入細(xì)胞質(zhì)。 胞質(zhì)溶液的pH高，所以胞質(zhì)溶膠中大部分IAA呈陰離子型（IAA- ）， IAA-比IAAH較難透過質(zhì)膜。細(xì)胞基部的質(zhì)膜上有專一的生長素輸出載體，它們集中在細(xì)胞基部，可促使 IAA- 被動(dòng)流到細(xì)胞壁，繼而進(jìn)入下一個(gè)細(xì)胞，這就形成極性運(yùn)輸。,圖8-5 生長素的化學(xué)滲透極性擴(kuò)散假說,頂部,基部,質(zhì)膜,細(xì)胞壁,細(xì)胞質(zhì),三、生物合成和分解 1、合成 （1）部位：葉原基、幼葉、發(fā)育的種子 （2）前體物：色氨酸 （3）途徑： 吲哚丙酮酸途徑：轉(zhuǎn)氨 ，脫羧， 脫氫 色胺途徑： 脫羧，轉(zhuǎn)氨， 脫氫 吲哚乙醇途

7、徑： 吲哚乙腈途徑：一些十字花科的植物,色氨酸,色胺,吲哚丙酮酸,吲哚乙醇,吲哚乙醛,吲哚乙睛,吲哚乙酸,蕓苔葡糖硫苷,圖8-6 吲哚乙酸合成途徑,NH2,CO2,CO2,NH2,1/2O2,1,2、分解 （1）酶促降解：吲哚乙酸氧化酶 （2）光氧化：體外 3、游離態(tài)生長素水平的調(diào)節(jié) 植物體內(nèi)的自由生長素通過合成、降解、運(yùn)輸、結(jié)合和區(qū)域化等途徑來調(diào)節(jié)，以適應(yīng)生長發(fā)育的需要。,四、生長素的生理作用和機(jī)理 1、生理作用 作用特點(diǎn)： 兩重性，低濃度時(shí)促進(jìn)，高濃度時(shí)抑制。 不同年齡細(xì)胞對(duì)生長素反應(yīng)不同。 不同器官對(duì)生長素濃度反應(yīng)不同。 促進(jìn)根生長的濃度很低 10-10M（最適） 促進(jìn)芽生長的濃度中等

8、10-8 M （最適） 促進(jìn)莖生長的濃度很高 10-4 M （最適）, 生理作用： 促進(jìn)細(xì)胞伸長 促進(jìn)插條生根 促進(jìn)細(xì)胞分裂和分化 誘導(dǎo)開花結(jié)實(shí)，單性結(jié)實(shí) 防止器官脫落 延長休眠 控制側(cè)芽生長（保持頂端優(yōu)勢(shì)） 性別分化，促進(jìn)雌花的形成,2、作用機(jī)理 （1）酸生長理論(Acid growth theory) （2）誘導(dǎo)與生長相關(guān)基因的表達(dá)（基因活化理論）,（1）酸生長理論(Acid growth theory) 原生質(zhì)膜上存在著非活化的質(zhì)子泵（H+-ATP酶），生長素作為泵的變構(gòu)效應(yīng)劑，與泵蛋白結(jié)合后使其活化。 活化了的質(zhì)子泵消耗能量（ ATP ），將細(xì)胞內(nèi)的H+泵到細(xì)胞壁中，導(dǎo)致細(xì)胞壁基質(zhì)溶液

9、的pH下降。 在酸性條件下， H+一方面使細(xì)胞壁中對(duì)酸不穩(wěn)定的鍵（如氫鍵）斷裂，另一方面（也是主要方面）使細(xì)胞壁中某些多糖水解酶（如纖維素酶）活化或增加，從而使連接木葡聚糖與纖維素微纖絲之間的鍵斷裂，細(xì)胞壁松弛。 細(xì)胞壁松弛后，細(xì)胞的壓力勢(shì)下降，導(dǎo)致細(xì)胞的水勢(shì)下降，細(xì)胞吸水，體積增大而發(fā)生不可逆增長。, 基因活化理論 生長素與質(zhì)膜上或細(xì)胞質(zhì)中的受體結(jié)合。 生長素-受體復(fù)合物誘發(fā)肌醇三磷酸（IP3）產(chǎn)生， IP3打開細(xì)胞器的鈣通道，釋放細(xì)胞期中的Ca2+，增加細(xì)胞溶質(zhì)Ca2+水平。 Ca2+進(jìn)入液泡，置換出 H+，刺激質(zhì)膜ATP 酶活性，使蛋白質(zhì)磷酸化。 活化的蛋白質(zhì)因子與生長素結(jié)合，形成蛋白質(zhì)

10、-生長素復(fù)合物，移到細(xì)胞核，合成特殊的mRNA，最后在核糖體形成蛋白質(zhì)（酶），合成組成細(xì)胞質(zhì)和細(xì)胞壁的物質(zhì)，引起細(xì)胞的生長。,細(xì)胞壁,質(zhì)膜,假說I： 活化H+-ATP酶,假說II： 新增H+-ATP酶,假設(shè)I： IAA第二信號(hào),假設(shè)II,細(xì)胞核,H+-ATP酶基因, 粗糙內(nèi)質(zhì)網(wǎng),H+-ATPadse,圖8-8 IAA 誘導(dǎo)H+外泌模式,啟動(dòng)子,ATPase mRNA,五、人工合成的生長素類及其應(yīng)用 -萘乙酸（NAA），2,4-二氯苯氧乙酸（2,4-D）等，由于原料豐富，生產(chǎn)過程簡單，可以大量制造，不易受IAA 氧化酶破壞，效果穩(wěn)定，得到廣泛應(yīng)用。 應(yīng)用： 促使插枝生根。 防止器官脫落。 促進(jìn)結(jié)

11、實(shí)（無籽果實(shí)）。 促進(jìn)菠蘿開花（全年供應(yīng)）,第二節(jié) 赤霉素類,一、赤霉素(Gibberellin)的發(fā)現(xiàn)和結(jié)構(gòu) 1、黑澤英一（1926）：水稻惡苗病 2、藪田貞次郎（1938）：赤霉菌、赤霉素 (GA) 3、結(jié)構(gòu)（1959）： 赤霉素是一種雙萜，由4個(gè)異戊二烯單位組成，其基本結(jié)構(gòu)是赤霉素烷，有4個(gè)環(huán)。在赤霉素烷上，由于雙鍵 、羥基數(shù)目和位置的不同，形成了各種赤霉素。根據(jù)赤霉素分子中碳原子總數(shù)的不同，可分為C19和C20兩類赤霉素。各類赤酶素都含有羧基，所以赤霉素呈酸性。,自由赤霉素：不以鍵的形式與其他物質(zhì)結(jié)合， 易被有機(jī)溶劑提取出來。有生理活性。 結(jié)合赤霉素：和其他物質(zhì)結(jié)合，要通過酸水解或蛋

12、白酶分解才能釋放出自由赤霉素。無 生理活性。,二、分布和運(yùn)輸 1、分布 GA廣泛分布于各種植物中，較多存在與植物生長旺盛的部分，如莖端、嫩葉、根尖和果實(shí)種子。含量一般為：1-1000ng/g鮮重。 2、運(yùn)輸 GA 在植物體內(nèi)運(yùn)輸沒有極性。根尖合成的GA沿導(dǎo)管向上運(yùn)輸，而嫩葉產(chǎn)生GA的則沿篩管向下運(yùn)輸。,三、合成 1、部位 發(fā)育著的果實(shí)（或種子） 伸長著的莖端 伸長著的根尖 細(xì)胞中合成部位：微粒體、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)和細(xì)胞質(zhì) 可溶部分 2、途徑（甲瓦龍酸途徑）,四、生理作用 1、促進(jìn)細(xì)胞伸長 2、誘導(dǎo)-淀粉酶合成 3、打破休眠，促進(jìn)發(fā)芽 4、防止脫落 5、代替低溫促進(jìn)開花 6、代替長日照促進(jìn)開花 7、誘導(dǎo)單

13、性結(jié)實(shí)（無籽果實(shí)） 8、促進(jìn)黃瓜雄花分化 9、抑制不定根形成 10、促進(jìn)側(cè)枝生長，打破頂端優(yōu)勢(shì),Rice,五、作用機(jī)理 1、GA消除細(xì)胞壁中Ca2+的作用 細(xì)胞壁中Ca2+有降低細(xì)胞壁伸展性的作用，因?yàn)镃a2+和細(xì)胞壁聚合物交叉點(diǎn)的非共價(jià)離子結(jié)合在一起，不易伸展，所以抑制細(xì)胞伸長。 GA能使細(xì)胞壁里的Ca2+移開并進(jìn)入胞質(zhì)溶液中，細(xì)胞壁的Ca2+水平下降，伸展性加大，生長加快。 2、提高木葡聚糖內(nèi)轉(zhuǎn)糖基酶活性 木葡聚糖內(nèi)轉(zhuǎn)糖基酶可是木葡聚糖產(chǎn)生內(nèi)轉(zhuǎn)基作用，把木葡聚糖切開，然后重新形成另一木葡聚糖分子,再排列為木聚糖-纖維素網(wǎng)。 3、促進(jìn)RNA和蛋白質(zhì)合成 胚 GA 糊粉層 基因表達(dá)，GA誘導(dǎo)-

14、淀粉酶形成。,合成,運(yùn)輸,誘導(dǎo),六、應(yīng)用 1、促進(jìn)麥芽糖化（啤酒生產(chǎn)） 2、促進(jìn)營養(yǎng)生長 3、打破休眠 4、防止脫落,第三節(jié) 細(xì)胞分裂素類,一、細(xì)胞分裂素(Cytokinin)發(fā)現(xiàn)(CTK,CK) 培養(yǎng)離體胚時(shí) 如果在培養(yǎng)基中加入椰子乳汁,胚的生長很快. 煙草髓組織培養(yǎng)： 放置很久的鯡魚精子DNA 髓細(xì)胞分裂很快 培養(yǎng)基中加入 新鮮的DNA 無效 新鮮的DNA 高壓滅菌 又能促進(jìn)細(xì)胞分裂 酵母提取液： 高壓滅菌 DNA的降解物中分離出一種物質(zhì),化學(xué)成分是 6-呋喃氨基嘌呤，被命名為激動(dòng)素. 以后又發(fā)現(xiàn)了許多天然和人工合成的細(xì)胞分裂素。,二、細(xì)胞分裂素(Cytokinin)種類和結(jié)構(gòu) CTK是腺

15、嘌呤的衍生物，當(dāng)?shù)?位氨基、第2位碳原子和第9位氮原子被取代時(shí)，則形成各種不同的細(xì)胞分裂素。 CTK可分為天然和人工合成的兩大類。 天然的CTK 游離的CTK: 玉米素：未成熟的甜玉米種子 玉米素核苷:從椰子乳汁中發(fā)現(xiàn)的 異戊烯基腺苷 (iPA):從菠菜,豌豆,荸薺球莖分離出. tRNA中的CTK CTK 本身就是tRNA的組成部分。 人工合成的CTK ： 6-芐基腺嘌呤(6-BA)、二苯脲,圖8-16 細(xì)胞分裂素通式及幾種細(xì)胞分裂素結(jié)構(gòu),三、細(xì)胞分裂素的分布和運(yùn)輸 1、分布：植物、細(xì)菌、真菌 細(xì)胞分裂旺盛部位。 含量一般為：1-1000ng/g干重。 從高等植物中發(fā)現(xiàn)的細(xì)胞分裂素大多數(shù)是玉米

16、素或玉米素核苷。 2、運(yùn)輸： 主要：從根尖合成，通過木質(zhì)部運(yùn)送到地上部。 少數(shù)：在葉片合成，通過韌皮部運(yùn)送。,四、合成和分解 1、合成細(xì)胞器：微粒體 2、合成途徑 （1）由tRNA水解（次要） （2）從頭合成（為主） 前體物：甲瓦龍酸（途徑） 甲瓦龍酸 異戊烯基酰苷-5-磷酸鹽 CTTK 3、分解： CTK在細(xì)胞分裂素氧化酶催化下，以氧氣為氧化劑，催化CTK上N6不飽和側(cè)鏈裂解，釋放出腺嘌呤等，徹底失去活性。,五、生理作用 促進(jìn)細(xì)胞分裂 誘導(dǎo)花原基形成 愈傷組織是產(chǎn)生根或產(chǎn)生芽，取決于 比值。 比值低時(shí)：誘導(dǎo)根分化 比值中間水平時(shí)：愈傷組織只生長，不分化 比值高時(shí)：誘導(dǎo)芽分化 延緩衰老 延緩核

17、酸、蛋白、葉綠素降解（阻止水解酶產(chǎn)生）。 調(diào)集營養(yǎng)（阻止?fàn)I養(yǎng)物質(zhì)向外流動(dòng)，促進(jìn)營養(yǎng)物質(zhì)向CTK 所在部位運(yùn)輸）。,六、作用機(jī)理 CTK的結(jié)合位點(diǎn) 核糖體，線粒體，葉綠體中均發(fā)現(xiàn)CTK的受體。 CTK對(duì)轉(zhuǎn)錄和翻譯的影響 CTK能與染色質(zhì)結(jié)合，調(diào)節(jié)基因活性，促進(jìn)RNA合成。 CTK可使RNA聚合酶活性增加。 當(dāng)CTK存在于反密碼子鄰近部位的腺嘌呤(A)上時(shí)，識(shí)別密碼子tRNA才有活性，合成蛋白質(zhì)。如該部位的A缺乏CTK ，則缺乏活性。（ CTK和核酸酶結(jié)合為復(fù)合體，抑制核酸酶的水解作用， 保護(hù)tRNA，使蛋白質(zhì)合成順利進(jìn)行 ）。 CTK 可以促進(jìn)蛋白質(zhì)的合成（因CTK存在于核糖體上，促進(jìn)核糖體與m

18、RNA結(jié)合，形成多核糖體，加速翻譯速度，形成新的蛋白質(zhì)）。,七、應(yīng)用 CTK能延長蔬菜的貯藏時(shí)間。 CTK可防止果樹生理落果。 組織培養(yǎng)。,第四節(jié) 脫落酸,一、脫落酸(Abscisic acid)發(fā)現(xiàn)和結(jié)構(gòu) Addicott（1963）未成熟棉鈴 （脫落素） Wareing（1963）槭樹葉片（休眠素） 1966年命名為脫落酸(ABA) 倍半萜類、有旋光異構(gòu)體（均有活性） 天然ABA為右旋 二、 分布和運(yùn)輸 將脫落和進(jìn)入休眠的器官較多（葉綠體） 以游離形式或糖苷形式運(yùn)輸（韌皮部），不存在極性。,圖8-26 順式-ABA和反式-ABA結(jié)構(gòu),胞 質(zhì),液泡,葉綠體,圖8-27 葉肉細(xì)胞內(nèi)ABA的分布

19、,三、合成和分解 1、合成：甲瓦龍酸途徑 異戊烯基焦磷酸(iPP) 2、分解 （1）氧化降解：二氫紅花菜豆酸 （2）結(jié)合失活途徑：ABA 葡萄糖酯、ABA葡萄糖苷 正常環(huán)境中游離態(tài)ABA極少；環(huán)境脅迫時(shí)大量結(jié)合態(tài)轉(zhuǎn)變?yōu)橛坞x態(tài)；脅迫解除后，恢復(fù)為結(jié)合態(tài)ABA。,甲瓦龍酸,法尼基焦磷酸,全反式堇菜黃素,新黃素,9-順堇菜黃素,9-順-新黃素,黃質(zhì)醛,ABA醛,圖8-28 ABA合成的C40間接途徑,ABA,裂解位置,四、作用機(jī)理 1、ABA的結(jié)合位點(diǎn)和信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo) 質(zhì)膜上存在ABA的高親和位點(diǎn)， ABA與質(zhì)膜上受體結(jié)合 激活G蛋白 釋放IP3 IP3啟動(dòng)Ca2+從液泡或內(nèi)質(zhì)網(wǎng)轉(zhuǎn)移到細(xì)胞質(zhì)中。 2、AB

20、A抑制核酸和蛋白質(zhì)合成 ABA能阻止鳥苷和胸苷滲入核酸分子中，但不能抑制氨基酸滲入蛋白質(zhì)分子。 3、ABA促進(jìn)氣孔關(guān)閉的機(jī)理 ABA 促進(jìn)胞質(zhì)Ca2+濃度增加： 抑制質(zhì)膜上內(nèi)向K+通道蛋白活性 活化外向K+ 、Cl- 通道蛋白,CI-通道,K+通道,Ca2+通道,CI-通道,ABA受體,Ca2+通道,圖8-30 ABA 誘導(dǎo)氣孔關(guān)閉模式,ABA,質(zhì)膜,CI-,活化,CI-,Ca2+,Ca2+,活化,Ca2+,K+,K+,液泡,？,？,五、生理作用和應(yīng)用 1、促進(jìn)脫落 2、促進(jìn)休眠 3、促進(jìn)氣孔關(guān)閉 4、提高抗逆性 5、促進(jìn)果實(shí)成熟 6、促進(jìn)產(chǎn)生乙烯 7、抑制種子發(fā)芽、生長素運(yùn)輸、植株生長。,第

21、五節(jié) 乙烯,一、乙烯的發(fā)現(xiàn) 20世紀(jì)初，煤煙使檸檬早熟 20世紀(jì)六十年代：氣相層析技術(shù) 二、分布和合成 1、分布： 高等植物各器官都能產(chǎn)生乙烯，已成熟組織產(chǎn)生較少。分生組織、種子萌發(fā)、花剛凋謝、果實(shí)成熟時(shí)產(chǎn)生乙烯最多。 2、合成：來自蛋氨酸中第三、四位碳原子,蛋氨酸,S-腺苷蛋氨酸 (SAM),ACC合酶,1-氨基環(huán)丙烷-1-羧酸 (ACC),N-丙二酰 ACC(MACC),圖8-21 乙烯合成及調(diào)解,ACC氧化酶,乙烯,乙烯合成的酶調(diào)節(jié) ACC合酶 （關(guān)鍵酶) 影響活性的因素： 生育期（種子萌發(fā)，果實(shí)成熟，器官衰老時(shí)ACC合酶活性加強(qiáng)） 環(huán)境（傷害，干旱，水澇，寒害，毒物，病蟲害活化ACC合

22、酶） 激素（生長素誘導(dǎo)乙烯生成，乙烯自我催化和自我抑制） ACC氧化酶 此酶的活性依賴于膜的完整性。 ACC丙二酰基轉(zhuǎn)移酶,3、乙烯合成的調(diào)節(jié) 呼吸躍變型果實(shí)： 自我催化 非呼吸躍變型果實(shí)：自我抑制,三、生理作用和作用機(jī)理 1、生理作用 （1）三重反應(yīng)：矮化，加粗，偏上生長 （2）促進(jìn)脫落 （3）促進(jìn)成熟 （4）促進(jìn)次生物質(zhì)排出（橡膠、漆樹） （5）促進(jìn)菠蘿開花 （6）解除休眠 （7）抑制生長素轉(zhuǎn)運(yùn)，抑制莖和根的伸長生長。,2、果實(shí)成熟過程中物質(zhì)轉(zhuǎn)化 幼果 成熟果實(shí) 淀粉、果膠 糖、半乳糖醛酸 丹寧 氧化分解 色素、酯類物質(zhì),3、作用機(jī)理（催熟） 誘導(dǎo) 增加 促使 外源乙烯 內(nèi)源乙烯合成 膜透

23、性 酶與底物混合 呼吸增強(qiáng) 成熟 4、 應(yīng)用：乙烯利（2-氯乙膦酸） O PH4.1 CI-CH2-CH2-P-O- +OH- C2H4+CI-+H2PO4- O-,第六節(jié) 其它天然生長物質(zhì),除了上述5大類植物激素以外，近年來發(fā)現(xiàn)植物體還存在其它天然生長物質(zhì)，如油菜素內(nèi)酯，多胺，茉莉酸等。對(duì)植物的生長發(fā)育有促進(jìn)或抑制作用。 一、油菜素內(nèi)酯(Brassinolide BR) 甾醇內(nèi)酯，結(jié)構(gòu)類似甾醇類動(dòng)物激素 能促進(jìn)細(xì)胞分裂和伸長 表油菜素內(nèi)酯(Epibrassinolide eBR) 二、多胺(Polyamine) 脂肪族含氮堿，能促進(jìn)生長、 延緩衰老、適應(yīng)逆境 精胺、亞精胺與乙烯爭(zhēng)奪(SAM)

24、 外源IAA、GA、CTK均促進(jìn)多胺合成,圖8-23 油菜素內(nèi)酯和昆蟲蛻皮激素的結(jié)構(gòu),蛋氨酸,S-腺苷蛋氨酸 (SAM),圖8-33 植物體內(nèi)多胺合成途徑,三、茉莉酸(JA)和茉莉酸甲酯(MJ) 促進(jìn)乙烯合成、葉片衰老 、氣孔關(guān)閉、呼吸作用、蛋白質(zhì)合成。 抑制種子萌發(fā)、花芽形成、葉綠素形成、光合作用。 增強(qiáng)植物抗逆性。 1、生物合成 原料：亞麻酸（脂氧合酶, LOX） 2、生理作用 誘導(dǎo)蛋白質(zhì)合成：多為蛋白酶抑制劑 四、水楊酸(Salicylic acid, SA) 誘導(dǎo)病程相關(guān)蛋白(PR)產(chǎn)生,亞麻酸,13-氫過氧化亞麻酸,茉莉酸,圖8-34 亞麻酸轉(zhuǎn)變?yōu)檐岳蛩岬耐緩?第七節(jié) 生長抑制物質(zhì),

25、兩大類：生長抑制劑和生長延緩劑 一、生長抑制劑(Growth inhibitor) 抑制頂端分生組織生長，喪失頂端優(yōu)勢(shì)，使植株形態(tài)發(fā)生很大的變化。外施赤霉素不能逆轉(zhuǎn)其抑制作用。 如ABA, SA（馬來酰肼）, JA（茉莉酸）, TIBA（三碘苯甲酸）等。 二、生長延緩劑(Growth retardent) 抑制莖部近頂端分生組織的細(xì)胞延長，節(jié)間縮短，葉數(shù)和節(jié)數(shù)不變，株型緊湊，矮小，生殖器官不受影響或影響不大。外施赤霉素可逆轉(zhuǎn)其抑制作用。 如CCC（矮壯素）,Pix（縮節(jié)胺）,PP333（多效脞）等。,五類植物激素的生理效應(yīng)有什么異同？ 1、IAA, GA, CTK 共同點(diǎn) 都能促進(jìn)細(xì)胞分裂；在

26、一定程度上都能延緩器官衰老； 調(diào)節(jié)基因表達(dá); IAA、GA還能引起單性結(jié)實(shí)。 不同點(diǎn) IAA能促進(jìn)細(xì)胞核分裂，對(duì)促進(jìn)細(xì)胞分化和伸長具有雙重作用，即在低濃度下促進(jìn)生長，在高濃度下抑制生長，尤其對(duì)離體器官效應(yīng)更明顯；還能維持頂端優(yōu)勢(shì)；促進(jìn)雌花分化；促進(jìn)不定根的形成;延長休眠。 GA促進(jìn)細(xì)胞分裂的作用主要是縮短了細(xì)胞周期中的G1期和S期，對(duì)整體植株促進(jìn)細(xì)胞伸長生長效應(yīng)明顯，無雙重效應(yīng)；促進(jìn)雄花分化，抑制不定根的生成；打破休眠。 CK主要促進(jìn)細(xì)胞質(zhì)的分裂和細(xì)胞擴(kuò)大；促進(jìn)芽的分化，打破頂端優(yōu)勢(shì)、促進(jìn)側(cè)芽生長；還能延緩衰老；打破休眠。,五類植物激素的生理效應(yīng)有什么異同？ 2、ABA, ETH 共同點(diǎn) 都能促進(jìn)器官的衰老、脫落； 增強(qiáng)抗逆性； 調(diào)節(jié)基因表達(dá);