1、國(guó)外豬育種技術(shù)的發(fā)展與豬的遺傳改良,王立賢 博士 研究員 中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院畜牧研究所,前言 豬育種技術(shù)的發(fā)展 育種技術(shù)的發(fā)展 育種目標(biāo)的變化 育種理念的變化 豬育種幾個(gè)問題的探討 地方豬資源的利用,（USDA，1996）,品種,營(yíng)養(yǎng),管理,防病,環(huán)控,前言,我國(guó)豬的育種實(shí)質(zhì)性進(jìn)展不大，堅(jiān)持長(zhǎng)期育種的企業(yè)寥寥無(wú)幾。引種成了時(shí)尚。 育種成了企業(yè)的“雞肋”。養(yǎng)豬業(yè)沉沉浮浮兩三年，經(jīng)常有疾病“照顧”，到了關(guān)鍵時(shí)刻，就把育種丟棄。 認(rèn)識(shí)的問題長(zhǎng)期沒有得到解決。,“炒種”不可能長(zhǎng)久，種豬市場(chǎng)也會(huì)逐漸健全 種豬市場(chǎng)的競(jìng)爭(zhēng)會(huì)越來(lái)越激烈 靠種豬的質(zhì)量來(lái)獲得和占有市場(chǎng)份額,育種技術(shù)進(jìn)展,1950的丹麥長(zhǎng)白豬,Lan

2、drace 長(zhǎng)白,現(xiàn)代的丹麥長(zhǎng)白,1902,育種技術(shù)進(jìn)展,丹麥豬的解剖學(xué)變化,生產(chǎn)水平的進(jìn)步,育種技術(shù)進(jìn)展,更為科學(xué)的豬育種技術(shù)是80年代以后發(fā)展起來(lái)的。主要表現(xiàn)在： 測(cè)定設(shè)備、技術(shù)的發(fā)展 利用計(jì)算機(jī)進(jìn)行遺傳評(píng)估（BLUP） 90年代逐步發(fā)展的分子技術(shù),肌肉生長(zhǎng)的測(cè)定,眼肌面積,肌內(nèi)脂肪,育種技術(shù)進(jìn)展,采食量的測(cè)定,肉質(zhì)測(cè)定,育種技術(shù)進(jìn)展,遺傳進(jìn)展,選擇強(qiáng)度遺傳變異,世代間隔,選擇準(zhǔn)確性,育種技術(shù)進(jìn)展,選擇指數(shù)法在應(yīng)用中獲得較好的效果 選擇指數(shù)法理論上的缺陷 1949年C.R.Henderson理論上提出BLUP 由于計(jì)算技術(shù)的滯后，限制了應(yīng)用 20世紀(jì)70年代中期計(jì)算機(jī)技術(shù)的發(fā)展，為BLUP

3、在育種中應(yīng)用提供了可能 首先在奶牛育種中。而后在豬育種中應(yīng)用 我國(guó)先后在奶牛和豬育種中得到應(yīng)用,育種技術(shù)進(jìn)展,BLUP的主要優(yōu)點(diǎn) 能更有效地校正環(huán)境效應(yīng) 能更充分利用所有親屬的信息 能校正由于非隨機(jī)交配造成的偏差 能對(duì)不同群體進(jìn)行聯(lián)合遺傳評(píng)定 （前提：群體間有一定的遺傳聯(lián)系） 育種值估計(jì)的精確性更高,育種計(jì)算與遺傳評(píng)估分析,數(shù)據(jù)準(zhǔn)備 育種計(jì)算 個(gè)體近交 群體近交 遺傳進(jìn)展分析,背膘厚,育種技術(shù)進(jìn)展,育種技術(shù)進(jìn)展,分子育種技術(shù)的應(yīng)用現(xiàn)狀 應(yīng)用最成功的是兩個(gè)遺傳缺陷基因：氟烷基因、酸肉基因。在抗病方面，仔豬腹瀉的抗性檢測(cè)也應(yīng)用比較好。,育種技術(shù)進(jìn)展,基因診斷，直接選擇基因型,PSE肉的分子機(jī)理：蘭

4、諾丁受體（RYR1）基因的 一個(gè)C-T堿基的錯(cuò)義突變,育種技術(shù)進(jìn)展,酸肉基因（RN或PRKAG3） 降低pH24,使火腿產(chǎn)量下降13% 第一個(gè)采用位置候選克隆鑒別的主基因 不利等位基因只存在漢普夏及其含有其血緣的豬。,目前公認(rèn)的豬分子育種主效基因,育種技術(shù)進(jìn)展,到2008年，丹育的群體中，杜洛克和大白豬含有抗性基因的豬已分別占到97%和95%，已幾乎完全淘汰無(wú)抗性的豬。長(zhǎng)白豬少些，占到72%,胰島素生長(zhǎng)因子2基因（IGF2） 第一個(gè)被鑒別的數(shù)量性狀核苷酸位點(diǎn)（QTN） 主要影響產(chǎn)后生長(zhǎng)發(fā)育和脂肪沉積，AA型個(gè)體產(chǎn)肉量提高34% 呈父本表達(dá)印跡遺傳 外種豬有利基因頻率 比較高,育種技術(shù)進(jìn)展,標(biāo)記

5、數(shù)量迅速增加 檢測(cè)標(biāo)記的費(fèi)用大大下降 標(biāo)記已被整合進(jìn)育種值估計(jì) (EBVs) 標(biāo)記的作用有群體特意性 單個(gè)標(biāo)記的作用不大,育種技術(shù)進(jìn)展,希望改良的一些難點(diǎn)性狀并沒有通過(guò)分子育種解決！原因是： 有限的分子標(biāo)記只能解釋部分變異 許多重要性狀是復(fù)雜性狀 目前所鑒別出的因果突變比較少，而且難度非常大 連鎖標(biāo)記的連鎖會(huì)發(fā)生變化,雖然比期望的差，但還是得到越來(lái)越多的應(yīng)用，目前已開展了大規(guī)模商業(yè)化檢測(cè)。 繁殖性能：ESR、EPOR,育種技術(shù)進(jìn)展,ESR First parity 頭胎 Later parities后面的胎次 genotype n=4,262 n=4,753 AA 9.4 10.0 AB 9.

6、9 10.5 BB 10.2 10.7,EPOR基因多態(tài)性與產(chǎn)仔性狀關(guān)聯(lián)分析,272頭北京黑豬，2005-2009年共計(jì)1523胎次總產(chǎn)仔數(shù)、產(chǎn)活仔數(shù)記錄,實(shí)驗(yàn)群體：,共發(fā)現(xiàn)8個(gè)SNP，其中兩處錯(cuò)義突變,導(dǎo)致第92位氨基酸變異，命名H92R,組氨酸/精氨酸,促紅細(xì)胞生成素受體（EPOR）基因是母體及胎兒造血功能相關(guān)關(guān)鍵基因，可影響子宮內(nèi)胎兒的存活。,EPOR基因所有多態(tài)位點(diǎn)與產(chǎn)仔性狀關(guān)聯(lián)分析,初產(chǎn)胎次產(chǎn)仔性狀與EPOR基因多態(tài)位點(diǎn)關(guān)聯(lián)度顯著性檢驗(yàn),經(jīng)產(chǎn)胎次產(chǎn)仔性狀與EPOR基因多態(tài)位點(diǎn)關(guān)聯(lián)度顯著性檢驗(yàn),P=0.01,P=0.05,P=0.01,P=0.05,EPOR基因多態(tài)位點(diǎn)與產(chǎn)仔性狀關(guān)聯(lián)度

7、直觀圖,H92R位點(diǎn)在哺乳動(dòng)物中的保守性分析,EPOR基因外顯子3的錯(cuò)義突變位點(diǎn)H92R位點(diǎn)為一個(gè)保守位點(diǎn)，且緊鄰保守性的第三個(gè)保守半胱氨酸(Cys),基因家族第三個(gè)保守半胱氨酸,EPOR基因H92R位點(diǎn)在中國(guó)地方豬種與西方引進(jìn)豬種中的分布,北京黑豬作為含有西方引進(jìn)品種與我國(guó)地方豬種血緣的培育品種，其有利等位基因G頻率略高于西方引進(jìn)豬種，但遠(yuǎn)低于地方豬種，這與北京黑豬產(chǎn)仔不高的事實(shí)相符，同時(shí)也說(shuō)明在H92R位點(diǎn)，北京黑豬有很大的分子育種潛力,在初產(chǎn)和經(jīng)產(chǎn)胎次中，H92R位點(diǎn)都與總產(chǎn)仔數(shù)及產(chǎn)活仔數(shù)顯著關(guān)聯(lián)，有利等位基因G可影響1頭以上產(chǎn)仔數(shù),EPOR基因在北京黑豬群體中共發(fā)現(xiàn)8個(gè)SNP位點(diǎn)，其中

8、2個(gè)位錯(cuò)義突變。,H92R位點(diǎn)中的有利等位基因G在中國(guó)地方豬種中占優(yōu)勢(shì)，而不利等位基因A在西方引進(jìn)豬種中占優(yōu)勢(shì),北京黑豬及西方引進(jìn)豬種在EPOR基因H92R位點(diǎn)有很大的分子育種潛力。,生長(zhǎng)：CCKAR、HMGA1、MC4R,育種技術(shù)進(jìn)展,基因組選擇 一種新的標(biāo)記輔助選擇形式 利用覆蓋全基因組的高密度標(biāo)記信息進(jìn)行育種值估計(jì) 標(biāo)記信息可以反映全部或絕大部分遺傳變異 估計(jì)每個(gè)標(biāo)記的遺傳效應(yīng),育種技術(shù)進(jìn)展,選擇目標(biāo)的變化,育種目標(biāo)的變化,二十世紀(jì) 瘦肉率% 飼料利用率 生長(zhǎng)速度,二十一世紀(jì) 瘦肉產(chǎn)量 肉質(zhì) 強(qiáng)壯(抗病性) 飼料利用率 生長(zhǎng)速度 母豬生產(chǎn)力(使用年限),丹麥育種目標(biāo)變化情況,重視純種選育

9、、血統(tǒng) 重視生產(chǎn)性能、雜交,育種理念的變化,閉鎖選育,開放、閉鎖結(jié)合,育種理念的變化,遺傳潛力的最大化 由于對(duì)母豬總產(chǎn)仔數(shù)的選擇強(qiáng)度過(guò)大，而導(dǎo)致豬群在仔豬生活能力、生長(zhǎng)速度、飼料效率和胴體品質(zhì)方面的負(fù)面影響。 斷奶生產(chǎn)力：窩斷奶仔豬數(shù)、斷奶體重和每頭母豬的終身分娩窩數(shù)是決定斷奶生產(chǎn)力的三個(gè)基本組分。,豬育種幾個(gè)問題的探討 1、育種規(guī)模問題 理論上規(guī)模越大越好，但并不代表規(guī)模小就應(yīng)不育種。常有文章說(shuō)：我國(guó)群體規(guī)模小、分散。 加拿大125個(gè)育種群，核心群母豬9400頭，平均75頭。 丹麥42個(gè)育種場(chǎng)，9200頭核心母豬，平均220頭。,美國(guó)多數(shù)種豬場(chǎng)規(guī)模7002000頭 我國(guó)種豬場(chǎng)數(shù)量3415，存

10、欄母豬1399055頭，平均409頭（2007年畜牧年鑒）。 擁有200頭母豬的育種群就可以進(jìn)行很好的育種 專門化品系選育、配套系選育則需要更大的群體,2、50千克測(cè)定是否可行？ 有報(bào)道50千克與100千克生長(zhǎng)速度的相關(guān)在0.9以上，背膘厚的相關(guān)在0.75以上。 但相關(guān)是1群體概念，我們育種要選擇的是個(gè)體。 50千克以后不同個(gè)體身體組成的變化不一致，尤其是到后期。,正確的做法應(yīng)該是：測(cè)定結(jié)束的體重應(yīng)與商品豬上市的體重相一致。 尤其是父系豬（杜洛克測(cè)定到110120千克更具價(jià)值）,3、純種選育與雜交 純種選育是基礎(chǔ)、核心，我們過(guò)分重視雜交利用、雜交合成。不僅沒有選育出高質(zhì)量種豬，地方資源也快雜沒

11、了。,20世紀(jì)3070年代世界上各個(gè)國(guó)家通過(guò)雜交育種育成了大量品種，雖然這些品種生產(chǎn)性能表現(xiàn)上都比較不錯(cuò)，但是在50年代末開始他們的應(yīng)用開始減少，因?yàn)樗麄円话阒粦?yīng)用于一些小的研究群體或者雜交的資源群體中。這些品種的衰退的另一個(gè)原因是他們較窄的基礎(chǔ)及過(guò)度的近交。,在20世紀(jì)40年代以后到70年代以前，世界上主要養(yǎng)豬國(guó)家的育種工作主要集中于育成雜交，所以培育新品種很多。70年代后，商品豬的經(jīng)濟(jì)雜交發(fā)展很快，育種工作者的工作重點(diǎn)重新回歸到了純種選育。 以前培育的一些雜交品種，在目前的生產(chǎn)體系中已經(jīng)很少。,專門化品系選育,性狀之間的拮抗性（負(fù)相關(guān)） 眾多要求不可能在一頭豬、即一個(gè)品種上實(shí)現(xiàn) 兼顧多方面

12、的選育，遺傳進(jìn)展就慢 不同的品系選育目標(biāo)、選育重點(diǎn)不同 專門化品系選育效果更好，遺傳進(jìn)展更快,專門化品系增加了系間選擇的可能性 專門化品系通常有較多的品系(種)數(shù)量 各品系的選育目標(biāo)不同，品系特點(diǎn)明確 有些品系是為預(yù)測(cè)的今后市場(chǎng)而選育的 品系數(shù)量多，可組合生產(chǎn)的產(chǎn)品（商品豬）就多 市場(chǎng)適應(yīng)能力強(qiáng)，能滿足不同市場(chǎng)的需求,專門化品系與雜交的結(jié)合 把在專門化品系選育中得到提高的性狀組合到商品豬上 組合效應(yīng)（針對(duì)加性基因作用的性狀） 雜交優(yōu)勢(shì)的利用（對(duì)遺傳力低的性狀）,配套系有其靈活性，能根據(jù)市場(chǎng)的變化而調(diào)整 配套系模式與杜長(zhǎng)大模式是相通的體系 杜長(zhǎng)大模式也在向?qū)ｉT化品系發(fā)展，如已有專門化的父系與母系

13、, 還分化出針對(duì)不同市場(chǎng)的終端品系(種),專門化 父系 母系 選擇: 生長(zhǎng)和胴體 繁殖性能 肉質(zhì) 生長(zhǎng)和胴體,育種是科學(xué)與藝術(shù)的結(jié)合，科學(xué)的原理是一樣的，也是不能違背的；藝術(shù)則可以發(fā)揮我們每一個(gè)育種技術(shù)人員的才智。 育種技術(shù)人員要善于從大量的測(cè)定數(shù)據(jù)中發(fā)現(xiàn)規(guī)律、挖掘信息。如，不同公豬后代的死亡率、初生仔豬的均勻度。,地方豬資源的利用,我國(guó)是時(shí)下公認(rèn)的世界第一養(yǎng)豬大國(guó)，但不是第一養(yǎng)豬強(qiáng)國(guó)。 歷史上中國(guó)曾經(jīng)是第一養(yǎng)豬大國(guó)和第一養(yǎng)豬強(qiáng)國(guó)的雙料冠軍。,地方豬資源的利用,早在秦漢時(shí)代，中國(guó)的優(yōu)質(zhì)華南豬通過(guò)海上貿(mào)易出口到古羅馬，開創(chuàng)了中國(guó)豬文化和豬肉品牌引導(dǎo)歐洲豬文化之先河。中國(guó)豬種作為品牌豬肉的種質(zhì)資源

14、，自秦漢乃至唐宋以來(lái)出口并領(lǐng)導(dǎo)國(guó)際優(yōu)質(zhì)豬肉潮流逾千年，寫下中國(guó)品牌豬歷史的光輝一頁(yè)。,地方豬資源的利用,而后在英國(guó)工業(yè)革命時(shí)代，中國(guó)華南豬作為優(yōu)質(zhì)品牌肉的種質(zhì)資源出口到英國(guó)，改良?xì)W洲肉質(zhì)粗老的豬種，育成名噪天下的約克夏（當(dāng)時(shí)英國(guó)人稱之為Big China）和巴克夏。,這是中國(guó)名豬改進(jìn)國(guó)際豬肉品質(zhì)的第二次歷史輝煌，達(dá)爾文曾在物種起源中多次加以肯定。,中國(guó)的地方豬種為我國(guó)乃至世界豬育種業(yè)和生產(chǎn)提供了良好的資源基礎(chǔ)。而今中國(guó)在面對(duì)國(guó)際豬市呼喚優(yōu)質(zhì)品牌肉、生物多樣性時(shí)，中國(guó)優(yōu)質(zhì)品牌豬肉種質(zhì)資源在世界豬文化史上的第三次輝煌即將來(lái)臨！,地方豬品種資源現(xiàn)狀,FAO最新數(shù)據(jù)記錄我國(guó)現(xiàn)有豬種遺傳資源150個(gè)，其

15、中地方品種114個(gè)（包括臺(tái)灣）。我國(guó)豬地方品種占世界地方品種的21.07%。,注：FAO最新數(shù)據(jù)與我國(guó)2004版中國(guó)畜禽遺傳資源狀況數(shù)據(jù)不同。,我國(guó)政府一直在加大力度進(jìn)行遺傳資源保護(hù)。 2006年6月農(nóng)業(yè)部662號(hào)公告確定了34個(gè)地方豬品種為國(guó)家級(jí)畜禽遺傳資源保護(hù)品種。與2000年150號(hào)公告規(guī)定的19個(gè)地方豬種相比, 數(shù)量上增加近一倍。,地方豬品種資源現(xiàn)狀,但投入的經(jīng)費(fèi)與實(shí)際需求仍有非常大的差距。 2006年我國(guó)啟動(dòng)了地方遺傳資源的調(diào)查，從調(diào)查初步結(jié)果看，雖然發(fā)現(xiàn)了一些新的資源，但主要品種的數(shù)量下降非常嚴(yán)重，特別是公豬數(shù)量太少。,地方豬品種資源現(xiàn)狀,許多地方品種的公豬血統(tǒng)數(shù)量已不足以維持一個(gè)

16、品種的正常繁衍。,地方豬品種資源現(xiàn)狀,在數(shù)量下降的同時(shí)，由于近20年沒有系統(tǒng)的選育和近交，再加上養(yǎng)殖生態(tài)、方式變化。生產(chǎn)性能沒有實(shí)質(zhì)性進(jìn)展，甚至出現(xiàn)了不同程度的退化。,地方豬品種資源現(xiàn)狀,地方豬品種資源現(xiàn)狀,我國(guó)地方豬種先后經(jīng)歷了50 年代開展的大規(guī)?！半s交改良”運(yùn)動(dòng)和80年代以來(lái)以大白等引入豬種為終端父本的瘦肉型經(jīng)濟(jì)雜交兩次沖擊，造成兩個(gè)主要不良后果： 留下了大量血緣不清的雜種。 造成了一些地方良種的混雜、甚至泯滅。,近幾年，我國(guó)地方豬品種資源重新受到各級(jí)政府以及養(yǎng)豬企業(yè)的重視，優(yōu)質(zhì)肉產(chǎn)業(yè)的開發(fā)也逐步形成規(guī)模。,地方豬品種資源現(xiàn)狀,中國(guó)地方豬種的遺傳優(yōu)勢(shì)主要有兩方面： 與外國(guó)豬種的遺傳差異較

17、大，因此與外國(guó)豬種雜交時(shí)，能產(chǎn)生較大的雜種優(yōu)勢(shì)和遺傳互補(bǔ)效應(yīng)。 它擁有較多的特異遺傳特性，是養(yǎng)豬業(yè)可持續(xù)發(fā)展所需要的豐富遺傳資源。,地方豬品種資源現(xiàn)狀,地方豬品種資源現(xiàn)狀,太湖豬被業(yè)界稱為“國(guó)寶”，但隨著近年來(lái)法、英等國(guó)的相繼引進(jìn)和其在遺傳特性與利用等層面上的系統(tǒng)研究和巨大投入, 研究水平和進(jìn)度已領(lǐng)先于我國(guó)；,隨后，羅馬尼亞、日本、英國(guó)、美國(guó)等也先后引入中國(guó)豬種進(jìn)行育種，進(jìn)展也很快。,1979年，法國(guó)帶頭引進(jìn)中國(guó)太湖豬 使該國(guó)產(chǎn)仔數(shù)的育種進(jìn)展加快了20年； 成功培育了嘉梅蘭和太祖母兩個(gè)中歐合成系；,地方豬種質(zhì)特性,我國(guó)地方豬種遺傳基因的多樣性，特別是地方豬種的優(yōu)異種質(zhì)特性早已聞名世界,性成熟早

18、、繁殖力高、抗逆性強(qiáng)、產(chǎn)仔數(shù)多、適應(yīng)性能強(qiáng)、耐粗飼、抗寒冷等。其中繁殖力高，肉質(zhì)好，抗逆性強(qiáng)最為突出。,我國(guó)的地方豬種資源豐富多樣、特點(diǎn)各異， 既有繁殖性能高的，也有肉質(zhì)好的， 還有抗逆性強(qiáng)、青粗飼料利用能力強(qiáng)的等等，但是我國(guó)有這么好的素材，卻沒有被很好得利用，地方豬資源利用還有很多需要解決的問題,本品種選育,對(duì)地方豬種進(jìn)行本品種系選育是地方豬資源充分開發(fā)利用的基礎(chǔ)和前提。 但是，由于基礎(chǔ)性育種工作的長(zhǎng)期性難以出成果、國(guó)家資金政策投入的不足和一些種豬生產(chǎn)企業(yè)和育種學(xué)者過(guò)度急于追求經(jīng)濟(jì)效益等原因，對(duì)地方豬種的本品種選育工作方面做的工作很不足。,本品種選育,以地方豬種作為一個(gè)雜交親本與引入的優(yōu)質(zhì)外

19、種豬進(jìn)行不同程度的雜交是我國(guó)地方豬種利用的主要方式。但令人遺憾的是， 多數(shù)人只注意到了中外豬種在性狀上的互補(bǔ)差異，卻忽視了雜交親本的選優(yōu)提純， 使得多數(shù)雜交工作只利用了品種系間的雜種優(yōu)勢(shì)，而忽略了一般配合力，導(dǎo)致雜交利用效果不理想、雜種整齊度和性能不穩(wěn)定，,這是我國(guó)多年來(lái)一直不間斷的利用新引入的國(guó)外優(yōu)良種豬與我國(guó)地方豬種進(jìn)行雜交利用而雜交效果卻停滯不前的根源。 培育的配套系中的血統(tǒng)比例保留都不大，一般只占1/8左右，使得生產(chǎn)的商品豬特征、特性近似于外種豬，而我國(guó)地方豬種的許多優(yōu)良特性卻無(wú)法得到很好的利用,本品種選育,如果能對(duì)我國(guó)的地方品種堅(jiān)持選育1020年，其生長(zhǎng)速度、瘦肉率會(huì)得到顯著提高，其雜交利用可能更為簡(jiǎn)單，不再需要復(fù)雜的3次雜交，同時(shí)可以使商品豬中保持更多的地方豬血緣。能保留更多的地方豬特性，如抗應(yīng)激、抗病，適應(yīng)性，優(yōu)質(zhì)。,本品種選育,本品種選育急需解決群體恢復(fù)和公豬血統(tǒng)數(shù)量問題。 對(duì)于增加公豬血統(tǒng)數(shù)量的問題，可采用彭中鎮(zhèn)老師提出的辦法。,本品種選育,本品種選育,根據(jù)數(shù)量遺傳學(xué)原理： 世代間隔為3年，實(shí)行各家系等數(shù)留種方 式，應(yīng)保31個(gè)公豬血統(tǒng)才能達(dá)到50年內(nèi)平均近交系數(shù)僅為5%的目標(biāo)；15個(gè)公豬血統(tǒng)的情況下，50年內(nèi)該品種保種群體的平均近交系數(shù)可能會(huì)達(dá)到9.94 % 。（彭中鎮(zhèn)）,本品種選育,在全國(guó)地方豬中，擁有15個(gè)左右