第一章 草坪草的生物學(xué)基礎(chǔ) 第一節(jié) 草坪草的形態(tài)特征 一、草坪草的器官 （一）、禾本科草坪草的器官 地上部分 葉：葉片、葉鞘、葉舌、葉環(huán)、葉耳 莖：花莖、根狀莖、匍匐莖 花：花序 地下部分（根） 靠近地面的草莖基部為根莖。 根分為：初生根（種子根）、不定根 （次生根）、根狀莖,根與根系 根是長期適應(yīng)陸地生活而發(fā)展起來的植物地下營養(yǎng)器官。根系則是一株植物根的總稱。 草坪禾草的根系由種子萌發(fā)時(shí)胚產(chǎn)生的初生根（主根）和從胚軸、莖基與莖節(jié)上長出的不定根兩種類型。建植當(dāng)年初生根死亡，不定根、側(cè)根在種子萌發(fā)后，第一片葉從胚芽鞘內(nèi)長出不久開始形成，并從根莖和匍匐莖較低的節(jié)上產(chǎn)生。 植物生長過程中不斷地發(fā)生新根。根據(jù)發(fā)生部位，可將根分為主根、不定根和側(cè)根。主根由胚根直接生育而成，又稱初生根，主根上部和莖相連接；而在胚軸或莖及其分枝(蘗)上發(fā)生的根，都叫不定根；各級大、小根的分枝根，都叫側(cè)根，又叫次生根。,根與根系 禾草的主根（初生根）生出后不久，即從胚軸發(fā)生不定根、各條根發(fā)生側(cè)根，從而構(gòu)成根系。禾草的根系為須根系。它比直根系更能牢固地固著土壤，更有利于吸取表層及亞表層土壤中的水分和養(yǎng)分。,莖 草坪禾草的莖包括莖基、與地面垂直生長的生殖枝、匍匐爬生于地下的根狀莖及匍匐生于地上的匍匐枝。所有的莖都具有伸長的節(jié)間，因此莖極易識(shí)別。 莖基是莖下部的加粗部分，位于植株基部.一般在地表或地表以下13cm處與根相融合在一起。其較上部完全被幾個(gè)相鄰葉鞘的基部所包圍。生長點(diǎn)即位于此，根、莖、葉均由此長出。草坪禾草所有新的生長都從莖基開始.,在草坪中有實(shí)際坪用價(jià)值的莖是水平生長的根狀莖和匍匐莖，這些莖均由莖基的腋芽發(fā)育生長而成。根狀莖為橫走莖，由母株的莖基處平伸而出，在土壤表面之下生長，從其頂端和莖節(jié)上長出新的枝，須根也可從根狀莖的莖節(jié)上長出。匍匐莖也為橫走莖，也由母株的莖基處長出，匍匐莖上有節(jié)和芽，其中芽也可產(chǎn)生新枝和須根，但在土壤表面之上生長。 橫走莖能使植株擴(kuò)展，并建立茂密的草坪。這些橫向生長的莖穿過圍繞的葉鞘而向外生長，因此稱為鞘外分枝。,不具匍匐莖或根狀莖的草坪草則依靠分蘗生長繁殖，建成草坪，增加草坪密度，但擴(kuò)展速度較慢。 所謂分蘗，即草坪草的分枝，從莖基或橫走莖上長出來的新莖葉，在舊莖的基生葉鞘內(nèi)生長形成，然后向上生長，而不具橫向生長習(xí)性。分蘗枝與根狀莖和匍匐枝的長出相反，其向上生長，無向地性，并且是由葉鞘內(nèi)長出，因此又稱為鞘內(nèi)分枝。通常，分蘗以春、秋季為最快。經(jīng)常修剪到適宜的植株高度，能促進(jìn)分蘗的形成。,葉 一般禾本科草類的葉由葉片、葉鞘、葉舌和一對葉耳組成。 葉片位于葉鞘的上部，是葉子相對扁平的部分，一般占葉子的2/3，通常對折、扁平或內(nèi)卷。 葉是草坪植物的主體，植物光合作用和草坪的形成需要葉，同時(shí)葉也是衡量草坪植物優(yōu)良與否的主要指標(biāo)。,直立莖基部產(chǎn)生的不定根,二、草坪草的分蘗類型 草坪禾草的株叢類型是枝條和葉片由莖基或根狀莖節(jié)上長出后所形成的植株形態(tài)，通常稱為分蘗類型。分蘗是莖分枝的一種形式。由于產(chǎn)生分枝的部位不同，可使草坪禾草形成不同的株叢形態(tài)。草坪禾草的株叢類型有疏叢型、密叢型、根莖型、根莖疏叢型和匍匐莖型。,疏叢型禾草 分蘗節(jié)位于地表下15cm處，分蘗枝向上傾斜伸出地面，與主枝呈銳角，株叢疏散，各代側(cè)枝都形成自己的根系，叢間缺少聯(lián)系。新分蘗自株叢邊緣發(fā)生，株叢中央常為枯死殘余物，形成“中空”的草叢。由于分蘗節(jié)接近地表，對通氣要求不甚嚴(yán)格。這類草坪草具有代表性的如多年生黑麥草、高羊茅等。 密叢型禾草 分蘗節(jié)位于近地面，分蘗枝與母枝平行向上生長，形成緊密的小丘狀株叢。株叢中心緊貼地表，而周圍稍隆起。草叢直徑隨時(shí)間而擴(kuò)大,草叢中央部分則隨時(shí)間而衰老，直至死亡。因此，形成了由周圍較幼嫩的枝條所組成的“中空”草叢。由于分蘗節(jié)位置較高，能在通透性不良土壤中生長。大多生長緩慢，壽命也較長。這類草坪草具有代表性的有羊茅、紫羊茅、硬羊茅等。,根莖型禾草 是指從繁殖器官的地下莖（根莖）上長出分枝，形成新個(gè)體的植物。主要通過分蘗進(jìn)行繁殖并通過地下根狀莖進(jìn)行擴(kuò)展。根莖在土表下510cm間的莖節(jié)上發(fā)生，大體上按水平方向伸展，節(jié)四周生根，地下莖在離母枝一定距離處向上彎曲，直立枝穿出地面后形成地上枝。這種地上枝又產(chǎn)生自己的根莖并以同樣的方式形成新枝。因此繁殖力強(qiáng)，能在地下形成一個(gè)帶有大量枝條的根莖系統(tǒng)。根莖每年可延伸很長。要求通透性良好的土壤。如狗牙根、無芒雀麥等。,根莖一疏叢型禾草 由短根莖把許多疏叢型株叢緊密地聯(lián)系在一起，形成稠密的網(wǎng)狀。分蘗節(jié)形成一小段短根莖，短根莖的節(jié)上再形成疏叢狀的直立枝，每個(gè)枝條又以同樣方式分蘗。逐漸形成以短根莖相連接的疏叢型草叢。形成的草坪平坦有彈性，常見的該類型草坪草有草地早熟禾。 匍匐莖型禾草 是通過地上水平莖桿得以擴(kuò)展。匍匐莖在地表擴(kuò)展，并不斷向前延伸。匍匐莖的節(jié)著地生根（不定根），節(jié)上的芽發(fā)育成直立枝或生殖枝，與母株分離形成獨(dú)立的新株。這種草適于營養(yǎng)繁殖，也可種子繁殖，是一類優(yōu)良的草坪禾草。常見的該類型草坪草有野牛草、匍匐翦股穎、假儉草等。,二、草坪草的生長發(fā)育 （1）種子萌發(fā) 發(fā)芽和出苗 用種子建造草坪時(shí)，在適宜 的條件下，入土的種子發(fā)芽并長出地面。發(fā)芽 并長出地面的現(xiàn)象叫出苗。 種子的胚是一個(gè)完整的植物幼體，植物的 一生是從卵細(xì)胞受精生成合子開始的。合子多 次分裂生成胚，這種因有種皮保護(hù)而停止生長 的物體是種子。使胚恢復(fù)生長現(xiàn)象叫發(fā)芽。,2、草坪草的生長發(fā)育,發(fā)芽與外部條件 成熟種子發(fā)芽的重要條 件有水分、溫度、氧氣和光照。種子吸水后， 首先在盾片內(nèi)產(chǎn)生激素（赤霉素），糊粉層在 激素的作用下產(chǎn)生淀粉水解酶，進(jìn)而將胚乳中 的淀粉分解為簡單的碳水化合物，為胚的發(fā)育 提供養(yǎng)分，為種子的萌發(fā)提供物質(zhì)基礎(chǔ)。,1）水在種子發(fā)芽中的作用： a.種皮吸水變軟，有利于胚穿破種皮； b.胚和胚乳吸水膨脹，易穿破種皮； c.吸水適當(dāng)?shù)姆N皮利于氣體交換，氧氣將產(chǎn) 生的CO2排出體外； d.吸水后細(xì)胞原生質(zhì)濃度變稀，使貯藏營養(yǎng) 物質(zhì)的轉(zhuǎn)化、運(yùn)轉(zhuǎn)和呼吸作用等生理機(jī)能活 躍。 土壤若達(dá)到田間最大持水量的5070 時(shí)，就能滿足種子發(fā)芽對水分的需要。,2）氧氣：種子在吸收水分的時(shí)候，由于種子吸水的 膨脹作用，也為氧氣的進(jìn)入提供了可能。在氧氣充足 的地表附近，氧氣相對含量的增高給種子的發(fā)芽創(chuàng)造 了有利條件。 3）溫度：發(fā)芽的最高、最低和最適溫度因種而異， 草坪草的極端溫度在大多數(shù)為048。冷地型草坪 草發(fā)芽溫度要比暖地型草坪草低，一般草坪草在低溫 發(fā)芽床上發(fā)芽約需16h，在高溫發(fā)芽床上約需8h。 變溫對促進(jìn)發(fā)芽有顯著的作用，這可由變溫促進(jìn)氣 體交換，改變物質(zhì)代謝的平衡狀態(tài)等作用來證明。 4）光：光能促進(jìn)大多數(shù)喜光性草坪草種子的發(fā)芽。 光按其波長有時(shí)能促進(jìn)發(fā)芽，有時(shí)也能抑制發(fā)芽。,5）休眠：種子在適當(dāng)?shù)陌l(fā)芽條件下不發(fā)芽的現(xiàn)象叫休眠。因環(huán)境不良如低溫、氧氣不足等使種子處于停止活動(dòng)的休眠狀態(tài)叫環(huán)境休眠。 （1）種皮厚而硬，水分及氧氣的吸收受到阻礙； 休眠的原因 內(nèi)（2）有阻礙氧氣吸收的種存在； 因（3）種子在收獲時(shí)尚未完全成熟，胚發(fā)育不健全； （4）成熟的種子處于異常狀態(tài)，發(fā)芽時(shí)需進(jìn)行特殊處理， 抑制物質(zhì) 光 外 溫 因 水 氣 被迫休眠：環(huán)境不宜而休眠，如滿足條件則很快發(fā)芽。 休眠類型 長期休眠：滿足一定條件也不能很快發(fā)芽。,（2）幼苗生長 a.根的產(chǎn)生 草坪禾草的根系由種子萌發(fā)時(shí) 胚產(chǎn)生的初生根和從莖基和側(cè)莖節(jié)上長出的不 定根兩種類型。建植當(dāng)年初生根死亡，次生根 （不定根）、節(jié)（根）在種子萌發(fā)后，第一片 葉從胚芽鞘內(nèi)長出不久開始形成，并從根莖和 匍匐莖較低的節(jié)上產(chǎn)生。 b.莖的發(fā)展 草坪草的莖有三個(gè)主要類型， 即生殖枝、根狀莖和匍匐枝。,在草坪中有實(shí)際坪用價(jià)值的莖是水平生長的根莖 和匍匐莖，由莖基的腋芽發(fā)育生長而成。匍匐莖沿地 表生長，在節(jié)上形成根和新的枝條。 根莖生長在地表以下，包括有限根莖和無限根莖 兩種類型。 有限根莖通常短，可向上形成新的地上枝條。這 種根莖常以向上（斜向）和水平（橫向）兩種狀態(tài)生 長。 無限根莖長且節(jié)上具有分枝，由地下莖的腋芽生 出的地上枝條。狗牙根具無限根莖。 從液芽鞘內(nèi)長出新的地上枝條的現(xiàn)象叫分蘗。分 蘗枝與根狀莖和匍匐枝的長出相反，其向上生長（無 向地性），并由葉鞘內(nèi)長出 。,c.葉的生長 草坪草的所有分生組織均位于地表附 近，即位于沒有伸長的莖基部，它們不斷地形成葉原 基，最后發(fā)育成完全伸展的葉。葉原基的數(shù)量依品 種、植株的年齡和環(huán)境條件的不同而異，一般從幾個(gè) 到二十幾個(gè)。葉原基的生長是頂端分生組織下部細(xì)胞 分裂增殖的結(jié)果。 當(dāng)葉尖從密閉的葉鞘長出時(shí)，上部居間分生組織 的細(xì)胞分裂停止，葉片進(jìn)一步的伸延是由葉基部細(xì)胞 的分裂和伸長而達(dá)到。葉最老的部分是葉尖，而最嫩 的部分是葉鞘基部。 在特殊環(huán)境條件下，每一個(gè)枝條的葉片數(shù)一般保 護(hù)其穩(wěn)定性，新產(chǎn)生的葉量大約同老葉的死亡量相等,d.授粉受精和花序的形成 花粉一旦落到柱頭上， 花粉萌生，花粉管通過花柱到達(dá)子房中的卵細(xì)胞。在 花粉管一進(jìn)入胚囊后，放出兩個(gè)精核，一個(gè)同卵細(xì)胞 結(jié)合形成合子，另一個(gè)與兩個(gè)極核結(jié)合成胚乳細(xì)胞， 這種有性結(jié)合稱雙受精作用。合子或受精卵形成胚。 受精的胚乳細(xì)胞最終發(fā)育成胚乳，胚乳是發(fā)芽時(shí)胚的 營養(yǎng)源。某些草坪草種還具有被稱為無融合生殖的無 性繁殖，它是同在無真正雌配子的條件下發(fā)育成熟種 子的繁殖。由無融合種子發(fā)芽獲得的植株同母體相 同，許多草地早熟禾是高度無融合生殖的，因此，可 用種子進(jìn)行原種繁殖。,草坪禾草花序的形成具有成熟、誘導(dǎo)、發(fā)生、發(fā) 育四個(gè)階段。在誘導(dǎo)期，植物對特殊環(huán)境發(fā)生反應(yīng)，體 內(nèi)發(fā)生生理變化。已知兩種誘導(dǎo)過程：低溫誘導(dǎo)（春化 作用），發(fā)生在生長點(diǎn)；光周期誘導(dǎo)，發(fā)生在葉中。冷 地型草坪禾草要春化處理是開花的首要條件。大多數(shù)有 效的春化溫度為010。春化是個(gè)逆過程，在高溫條件 下能解除春化。 冷地型草是典型的長日照植物，只有將其置于日照 時(shí)數(shù)大于臨界的時(shí)間后才能開花。暖地型草絕大多數(shù)是 短日照植物，在日照時(shí)數(shù)小于臨界值時(shí)發(fā)生花的誘導(dǎo)。 某些暖地型草坪禾草是光周期鈍感植物。若其他條件滿 足，它們在任何自然光照強(qiáng)度下均能形成花。一旦莖的 頂部從營養(yǎng)生長階段轉(zhuǎn)化為生殖生長階段，就不再產(chǎn)生 葉原基。,（3）草坪草的生理代謝 6H2O6CO2 C6H12O6（碳水化合物）6O2 葉 綠 素 太 陽 光 2H2OCO2 （CH2O）H2OO2 水是根系從土壤中吸收的，CO2由大氣進(jìn)入 葉內(nèi)。光合作用產(chǎn)生單糖儲(chǔ)存?zhèn)溆?，同時(shí)釋放 氧和水蒸氣。,光合作用分光反應(yīng)和暗反應(yīng)兩個(gè)階段。 光反應(yīng)階段：H2O被光解，釋放O2、ATP （能量物質(zhì)）和NADPH（還原物質(zhì)）。 暗反應(yīng)階段：利用ATP和NADPH還原為 葡萄糖。 固定CO2的第一產(chǎn)物有兩種途徑，C3途徑 和C4途徑。 C3途徑：固定CO2的第一產(chǎn)物三碳化合 物。 C4途徑：固定CO2的第一產(chǎn)物四碳化合物。,（4）草坪草生長的季節(jié)變化 冷季型草坪為典型的雙峰型生長模式，即 春秋兩季生長旺盛，根系生長春季早于莖，秋 季遲于莖。暖季型草坪為典型的單峰型生長模 式,三、 冷季型草坪草 冷季型草坪草最適生長溫度為15 24，廣泛分布于氣候冷涼的濕潤、半濕潤及 半干旱地區(qū)。在南方越夏較困難，必須采取特 別的養(yǎng)護(hù)措施，否則易于衰老和死亡。草地早 熟禾、細(xì)葉羊茅、多年生黑麥草、小糠草和葦 狀羊茅都是我國北方最適宜的冷地型草坪草種。,三、 冷季型草坪草,1、羊茅屬 該屬約100個(gè)種，常用作草坪草的有6個(gè) 種：高羊茅、紫羊茅、硬羊茅、羊茅、草地羊 茅、細(xì)羊茅。高羊茅、草地羊茅是粗葉型，其 他屬細(xì)葉型。 （1）高羊茅 又稱葦狀羊茅，草坪性狀非常優(yōu)秀，適于 多種土壤和氣候，應(yīng)用非常廣泛。 形態(tài)特征 多年生草本,叢生型。莖直立、粗壯 生態(tài)習(xí)性 適于寒冷潮濕和溫暖濕潤過渡地帶,1、羊茅屬,生長，對高溫有一定的抵抗能力，是最耐旱、 最耐踐踏的冷季型草坪草之一，耐蔭性中等， 較耐鹽堿耐土壤潮濕。 培育特點(diǎn) 種繁為主。建坪速度較快。再生性 較差，故不宜低修剪。耐貧瘠土壤。 使用特點(diǎn) 因耐踐踏而適應(yīng)范圍很廣，葉片質(zhì) 地粗糙而不能稱為高質(zhì)量的草坪草，用于中、 低質(zhì)量的草坪及斜坡防護(hù)草坪。,（2）紫羊矛 又名紅狐矛。是羊矛屬中應(yīng)用廣泛的草坪 草種之一。也稱匍匐紫羊矛。 形態(tài)特征 多年生草本。須根發(fā)達(dá)，具短的匍 匐莖；稈基部斜生或膝曲，叢生，分枝較緊 密，基部紅色或紫色；葉鞘基部紅棕色并破碎 呈纖維狀，分蘗