網(wǎng)柄菌科的初步研究 摘要 網(wǎng)柄菌d i c t y r o s t e l i d s 是食草動(dòng)物糞便、土壤以及腐爛的基物上普遍存在的一類腐生性 細(xì)胞狀黏菌( c e l l u l a rs l i m em o l d s ) ，但因其子實(shí)體非常小，不明顯，且存在時(shí)間非常短暫， 因此很難被入發(fā)現(xiàn)。獲得網(wǎng)柄菌的主要途徑是采集基物在實(shí)驗(yàn)室從基物上分離得到。 我國有關(guān)網(wǎng)柄菌的研究極其有限，尤其是對(duì)于網(wǎng)柄菌的分類研究。迄今為止，僅報(bào)道 我國網(wǎng)柄菌1 3 種，包括網(wǎng)柄菌屬d i c t y o s t e l i u m1 2 種和輪柄菌屬p o l y s p h o n d y l i u m l 種，自 1 9 9 1 年來，再無人涉足這一研究領(lǐng)域。 作者采集得到西藏、吉林、遼寧等地不同生境基物2 0 0 余份，分離方法采用改進(jìn)的 c a v e n d e r 和r a p e r 的網(wǎng)柄菌分離方法。 在實(shí)驗(yàn)室共分離得到我國網(wǎng)柄菌2 屬2 3 種。其中包括網(wǎng)柄菌屬d i c t y o s t e l i u m 新種1 0 個(gè)，新變種1 個(gè)，國內(nèi)新記錄種2 個(gè)；輪柄菌屬p o l y s p h o n d y l i u m 新種1 個(gè)，國內(nèi)新記錄 種3 個(gè)。 ( 1 ) 獲得西藏林芝地區(qū)、拉薩基物4 0 余份，分離得到網(wǎng)柄菌屬d i c t y o s t e l i u m5 種，即 嬌柔網(wǎng)柄菌d d e l i c a t u m ，中國新記錄種圓頭網(wǎng)柄菌d s p h a r e o c e p h a l u m ，1 個(gè)新變種d s p h a e r o c e p h a l u mv a r e v e s p i g i u m ，兩個(gè)新種多胞網(wǎng)柄菌dm u l t i c e l l u l a r i u m 和小果網(wǎng)柄菌 dm i c r o s o r o c a r p i u m ；輪柄菌屬p o l y s p h o n d y l i u m1 種，即中國新記錄種異柄輪柄菌旦 a n i s o c a u & 這是對(duì)西藏地區(qū)細(xì)胞狀黏菌的首次研究。 ( 2 ) 獲得遼寧本溪，吉林長春、汪清、長白山等地基物1 6 0 余份，分離得到網(wǎng)柄菌屬 1 3 種，包括毛霉?fàn)罹W(wǎng)柄菌d m u c o r o i d e s ，小網(wǎng)柄菌dm i n u t u m ，極大網(wǎng)柄菌dg i g a n t e u m ， 紫網(wǎng)柄菌d p u r p u r m ，1 個(gè)國內(nèi)新記錄種da u r e o - s t i p e s ，8 個(gè)新種露珠狀網(wǎng)柄菌1 9r o r i d u m , 雙列網(wǎng)柄菌db i s e r i a l i s , 亞簇網(wǎng)柄菌dc e s p i t o s u m , 群生網(wǎng)柄菌d g r e g a r i u m , 囊膜網(wǎng)柄 菌dm e m b r a n o s u m , 泡狀網(wǎng)柄菌1 9 c u l l i c u l o s u m , 密集網(wǎng)柄菌d c o n f e r t u m , 芊細(xì)網(wǎng)柄菌 a p a r v u l u m ；輪柄菌屬5 種，包括紫輪柄菌pv i o l a c e u m ，3 個(gè)國內(nèi)新記錄種蒂卡爾輪柄菌 只t i k a l i e n s i s , 異柄輪柄菌只a n i s o c a u l e , 亮白輪柄菌只c a n d i u m 和1 個(gè)新種共基輪柄菌p s y m b a s i m u m 。 ( 3 ) 對(duì)實(shí)驗(yàn)中分離得到的每個(gè)種的宏觀形態(tài)和顯微形態(tài)特征進(jìn)行了詳細(xì)的描述和討 論；附有每個(gè)種的生活史重要階段和其主要形態(tài)特征的照片；描繪了新種的主要形態(tài)特征 圖，給出了拉丁文描述；同時(shí)，編寫出了本文所研究的網(wǎng)柄菌科的檢索表。 盡管我國網(wǎng)柄菌研究前期工作基礎(chǔ)非常薄弱，但是通過本研究可以清晰地看出：網(wǎng)柄 菌在我國有著極為廣泛地分布。本研究不僅是對(duì)中國網(wǎng)柄菌研究的極有力的補(bǔ)充，更發(fā)現(xiàn) 了網(wǎng)柄菌在我國分布的新種，填補(bǔ)了自1 9 9 1 年以來我國網(wǎng)柄菌分類研究的空白，為開展 后續(xù)研究工作打下了堅(jiān)實(shí)的基礎(chǔ)。 關(guān)鍵詞：細(xì)胞狀黏菌，網(wǎng)柄菌屬，輪柄菌屬，新種，分類 p r e l i m i n a r yt a x o n o m i cs t u d i e so nd i c t y o s t e l i a c e a ei nc h i n a a b s t r a c t 1 1 1 ed i c t y o s t e l i d s ( c e l l u l a rs l i m em o l d s ) a r ec o m m o nc o m p o n e n t so ft h ea n i m a ld u n g ，s o i l ， r o tw o o da n dl e a fl i t t e rm i c r o - o r g a n i s m a lc o m p l e m e n t t h e ya r ed i f f i c u l tt ob ef o u n df o rt h e i r s m a l l ，t r a n s i t o r yp r e s e n c es o r o c a r p s 。硼km a i na p p r o a c ho fo b t a i n i n gd i c t y o s t e l i d si sc o l l e c t i n g s a m p l e sa n di s o l a t i o ni nl a b o r a t o r y 1 1 1 ed i c t y o s t e l i d sr e s e a r c h e se s p e c i a l l yt a x o n o m yr e s e a r c h e sw e r ep o o ri nc h i n a s of a r , t h i r t e e ns p e c i e si nt w og e n e r ai nd i c t y o s t e l i d sw e r er e p o r t e df r o mc h i n a n oo n es t u d i e di nt h i s f i e l ds i n c e1 9 9 1 m o r et h a n2 0 0s a m p l e sw e r eo b t a i n e df r o mt i b e t ，j i l i na n dl i a o n i n gp r o v i n c e s n l e i s o l m i o np r o c e d u r e sd e s c r i b e db yc a v e n d e ra n dr a p e rw e r ea d o p t e da n di m p r o v e d t e nn e w s p e c i e s ，t w on e wc h i n e s er e c o r d sa n do n en e wv a r i a t yo fd i c t y o s t e l i u m ，o n en e w s p e c i e sa n dt h r e en e wc h i n e s er e c o r d so fp o l y s p h o n d y l i u mw e r eo b t a i n e dd u r i n gt h i ss t u d y t o t a l2 3s p e c i e so fd i c t ) j r o s t e l i d sw e r eo b t a i n e dd u r i n gt h i ss t u d y ( 1 ) m o r et h a n4 0s a m p l e sa n d6s p e c i e sw e r eo b t a i n e df r o ml i r m h ia n dl h a s a , t i b e t ， i n c l u d i n gd d e l i c a t u m ，d s p h a r e o c e p h a l u m ，pa n i s o c a u l e ，d m u l t i c e l l u l a r i u ma n dd m i c r o s o r o c a r p i u m a m o n gt h e m ，ns p h a r e o c e p h a l u m ，只a n i s o c a u l ea r en e w r e c o r d st oc h i n a , d s p h a r e o c e p h a l u mv a r e v e s p i g i u m i san e wv a r i e t y , d m u l t i c e l l u l a r i u ma n dd m i c r o s o r o c a r p i u ma r en e ws p e c i e s t l l i si st h ef i r s ts t u d y o f d i c t y o s t e l i d sf r o mt i b e t ( 2 ) m o r et h a n16 0s a m p l e sa n d18s p e c i e sw e r eo b t a i n e df r o mj i l i na n dl i a o n i n gp r o v i n c e s ， i n c l u d i n gp v i o l a c e u m , d m i n u t u m ，1 9 g i g a n t e u m ，d p u r p u r m ，d m u c o r o i d e s ，d a u r e o - s t i p e s , p t i k a l i e n s i s , pc a n d i u m , pa n i s o c a u l e , ps y m b a s i m u m ，d r o r i d u m , d b i s e r i a l i s , d c e s p i t o s u m , d g r e g a r i u m , d m e m b r a n o s u m , d c u l l i c u l o s u m , d c o n f e r t u ma n dd p a r v u l u m a m o n gt h e m ，d r o r i d u m , d b i s e r i a l i s , d c e s p i t o s u m , d g r e g a r i u m , d m e m b r a n o s u m , d c u l l i c u l o s u m , d c o n f e r t u m , d p a r v u l u ma n dps y m b a s i m u ma r en e ws p e c i e s ，d a u r e o - s t i p e s , p t i k a l i e n s i s pa n i s o c a u l ea n dpc a n d i u ma r en e wc h i n e s er e c o r d s d e t a i l e dd e s c r i p t i o n sa n dd i s c u s s i o n sa n dp h o t o g r a p h so ft h ei m p o r t a n ts t a g e si nt h e i rl i f e c y c l e sw e r eg i v e nt oe a c hs p e c i e s ；i l l u s t r a t i o n sd r a w nb yh a n dw e r eg i v e nt ot h en e ws p e c i e s f u r t h e r m o r e ，k e y st ot h ed i c t y o s t e l i u ma n dp o l y s p h o n d y l i u mw e r ec o m p i l e d t h o u g ht h e p r o p h a s es t u d i e so nd i c t y o s t e l i d sw e r ep o o r , t h i sr e s e a r c hc o u l dc l e a r l ys h o w ：d i e t ) r o s t e l i d sa r e w i d e l yd i s t r i b u t e di nc h i n a t l l i sr e s e a r c hi sn o to n l yas u p p l e m e n tf o rt h ed i c t y o s t e l i d ss t u d i e s i nc h i n a , b u ta l s od i s c o v e rt h en e w s p e c i e so fd i c t y o s t e l i d si nc h i n a a n di tf i l l su pt h eb l a n ki n t h i sf i e l df r o m19 91 。a n di te s t a b l i s h e sf i l mb a s e sf o rt h ef u r t h e rs t u d i e si nt h ef u t u r e k e yw o r d s ：c e l l u l a rs l i m em o l d s ，d i c t y o s t e l i u m ，p o l y s p h o n d y l i u m ，n e ws p e c i e s ，t a x o n o m y i i 獨(dú)創(chuàng)性聲明 本人聲明所呈交的論文是我個(gè)人在導(dǎo)師指導(dǎo)下進(jìn)行的研究工作及取得的研究成果。盡 我所知，除了文中特別加以標(biāo)注和致謝的地方外，論文中不包含其他人已經(jīng)發(fā)表或撰寫過 的研究成果，也不包含為獲得吉林農(nóng)業(yè)大學(xué)或其它教育機(jī)構(gòu)的學(xué)位或證書而使用過的材 料。與我一同工作的同志對(duì)本研究所做的任何貢獻(xiàn)均已在論文中作了明確的說明并表示了 謝意。 學(xué)位論文作者虢f 互阮哆 簽字目期：肋g 年多月，羅日 關(guān)于論文使用授權(quán)的說明 本人完全了解吉林農(nóng)業(yè)大學(xué)有關(guān)保留、使用學(xué)位論文的規(guī)定，即：學(xué)校有權(quán)保留送交 論文的復(fù)印件和磁盤，允許論文被查閱和借閱，可以采用影印、縮印或掃描等復(fù)制手段保 存、匯編學(xué)位論文。同意吉林農(nóng)業(yè)大學(xué)可以用不同方式在不同媒體上發(fā)表、傳播學(xué)位論文 的全部或部分內(nèi)容。 學(xué)位論文作者簽名： f 互 多 簽字隰 聊年多月吵日 導(dǎo)師簽名： 簽字日期：澎3 年歹月f 夕日 吉林農(nóng)業(yè)大學(xué)碩士學(xué)位論文中國網(wǎng)柄菌科分類學(xué)初步研究 第一章前言 1 1 研究目的和意義 在通常所提到的“黏菌這一名詞當(dāng)中，涉及到了五個(gè)明顯不同類群的生物，即網(wǎng)黏 菌f - jl a b y r i i n t h u l o m y e o t a ，內(nèi)生的根腫菌f - jp l a s m o d i o p h o r o m y c o t a ，腐生的細(xì)胞狀黏菌 ( c e l l u l a rs l i m em o l d ) 網(wǎng)柄菌門d i c t y o s t e l i o m y c o t a 和集胞菌門a c r o s i o m y c o t a 以及黏菌門 m y x o m y c o t a 即原質(zhì)團(tuán)黏菌。在生物八界系統(tǒng)中，網(wǎng)黏菌被劃歸于茸鞭生物界s t r a m e n o p i l a ， 而其它四個(gè)門則被認(rèn)為是原生生物 6 1 。 在這五個(gè)無明顯親緣關(guān)系的類群中，細(xì)胞狀黏菌網(wǎng)柄菌是食草動(dòng)物的糞便、土壤以及 腐爛的基物上普遍存在的生物。網(wǎng)柄菌兼具動(dòng)物和真菌的特征，在生物系統(tǒng)中占有特殊的 地位，但因其子實(shí)體小，不明顯，存在時(shí)間短暫，因而人們很難在自然界中用肉眼觀察到。 但同時(shí)也因?yàn)槠浜?jiǎn)單的生活史循環(huán)和易于培養(yǎng)的特性而受到了廣大生物學(xué)家，細(xì)胞學(xué)和遺 傳學(xué)等研究者的青睞。有許多研究者利用網(wǎng)柄菌做模型來研究一些基本的生命現(xiàn)象，例如： 細(xì)胞間相互影響的過程；細(xì)胞間信息的交換和應(yīng)答；細(xì)胞分化調(diào)節(jié)p 3 1 。從網(wǎng)柄菌這類簡(jiǎn) 單的生物體中獲得的信息可能揭示出一些更復(fù)雜和更高等的生物的相關(guān)信息。近年來，有 許多關(guān)于這幾方面的研究報(bào)道。 作為生物學(xué)、遺傳學(xué)尤其是細(xì)胞分化研究的重要材料，充分認(rèn)識(shí)并深入了解網(wǎng)柄菌這 一類群具有重要的科學(xué)和研究意義，特別是分子生物學(xué)的進(jìn)展推動(dòng)了對(duì)這一微小類群的認(rèn) 知，2 0 0 5 年德國、英國、美國等多國眾多科學(xué)家合作完成了盤基網(wǎng)柄菌d i c t y o s t e l i u m d i s c o i d e u mr a p e r 的全序列測(cè)定【2 8 1 ，這一工作的完成必將引起更多研究者對(duì)網(wǎng)柄菌研究的 興趣和致力于對(duì)網(wǎng)柄菌的探索，毫無疑問，不僅僅只是現(xiàn)在研究較多的盤基網(wǎng)柄菌d d i s c o i d e u m 和灰白輪柄菌p o l y s p h o n d y l i u mp a l l i d u mo l i v e ，網(wǎng)柄菌中其它一些極具特點(diǎn)的 個(gè)體也將會(huì)吸引更多研究者的注意力，必將極有力的帶動(dòng)網(wǎng)柄菌研究向前推進(jìn)和進(jìn)一步發(fā) 展。而我國有關(guān)網(wǎng)柄菌的研究起步較晚，且所開展的工作也極少，尤其是關(guān)于網(wǎng)柄菌分類 研究開展的工作更是寥寥無幾。我國僅白容霖，崔俊濤先后有過這方面的報(bào)道，共報(bào)道我 國網(wǎng)柄菌2 屬1 2 種【l 川。自1 9 9 1 年以來，我國再無人涉足這一領(lǐng)域。我國亟待大力開展 這方面的基礎(chǔ)性研究，因此，作者在國家科學(xué)基金的支持下，通過采集和分離西藏林芝、 拉薩；遼寧本溪；吉林長春、長白山、汪清等地基物，對(duì)我國網(wǎng)柄菌進(jìn)行了詳細(xì)的研究， 以期能夠發(fā)現(xiàn)網(wǎng)柄菌在我國分布的新種，填補(bǔ)自1 9 9 1 年來我國這一研究領(lǐng)域的空白，為 后續(xù)的研究打下堅(jiān)實(shí)的基礎(chǔ)。 1 2 網(wǎng)柄菌概述 多年以來，網(wǎng)柄菌門和與另一細(xì)胞狀黏菌類群集胞菌門一直被聯(lián)系在一起，統(tǒng)稱為集 胞菌，但事實(shí)上，這兩個(gè)類群在許多形態(tài)學(xué)和生活循環(huán)的細(xì)節(jié)上存在著極大的差異。在集 胞菌的群集過程中，黏變形體( m y x a m o e b a e ) 單個(gè)的或成小束的進(jìn)入集合中，而不是像網(wǎng) 1 吉林農(nóng)業(yè)大學(xué)碩士學(xué)位論文 中國網(wǎng)柄菌科分類學(xué)初步研究 柄菌那樣成群流狀進(jìn)入，集胞菌雖然可以產(chǎn)生一些至今尚未檢測(cè)到的集胞素，但它對(duì)環(huán)腺 苷一磷酸( c a m p ) 沒有應(yīng)答反應(yīng)，而這恰是一些網(wǎng)柄菌的信息素；而且，網(wǎng)柄菌中變形體 集合( a g 鏟e g a t i o n ) 形成的假原質(zhì)團(tuán)( p s e u d o p l a s i n o d i a ) 后的遷移階段是網(wǎng)柄菌所特有，而集 胞菌集合產(chǎn)生的假原質(zhì)團(tuán)會(huì)立刻形成一個(gè)孢堆果( s o r o c a r p ) ；網(wǎng)柄菌的孢堆果也不同于集 胞菌，它的柄細(xì)胞分泌纖維素來產(chǎn)生柄管，而集胞菌柄細(xì)胞并不分泌纖維素【6 1 。 網(wǎng)柄菌廣泛分布于世界各地，除了熟知的發(fā)生于溫帶森林落葉層和動(dòng)物糞便上以外， 在草地，莊稼地土壤以及腐爛的基物上也有大量的網(wǎng)柄菌存在。但是因其個(gè)體小，子實(shí)體 存在時(shí)間短暫，因而很難從野外采集得到。獲得網(wǎng)柄菌的主要途徑是采集基物從實(shí)驗(yàn)室分 離得到。其分離方法一般是采用干草汁瓊脂培養(yǎng)基加上大腸桿菌作為變形體的食物進(jìn)行分 離。 與通常所說的真黏菌一樣，網(wǎng)柄菌也兼具動(dòng)物和真菌的特征。其營養(yǎng)體無細(xì)胞壁，攝 食，可以短距離運(yùn)動(dòng)，這與動(dòng)物相似；而子實(shí)體含有大量有壁孢子，靜止，這和真菌類似。 網(wǎng)柄菌營養(yǎng)體為黏變形體，靠吞噬細(xì)菌來取食；其子實(shí)體稱為孢堆果，明確區(qū)分為孢子團(tuán) ( s o n ) 和柄( s o r o p h o r e ) 兩個(gè)部分。它與真黏菌的區(qū)別在于變形體集合成假原質(zhì)團(tuán)( 群團(tuán)或 蛞蝓體) ，其中每個(gè)黏變形體并不融合，仍保持他們的個(gè)體性狀，在適宜的條件下能獨(dú)立 完成其生活史p j 。 網(wǎng)柄菌孢堆果有兩種形式的分支，即初級(jí)分支( p r i m a r yb r a n c h ) 和次級(jí)分支( l a t e r a l b r a n c h ) 。前者是指孢堆原( s o r o g e n ) 分離，形成兩個(gè)獨(dú)立的但擁有同一基部的孢堆果，這 種形式的分支很少出現(xiàn)，在玫瑰網(wǎng)柄菌d i c t y o s t e l i u mr o s a r i u mr a p e re tc a v e n d e r 中有時(shí)存 在著這種分支，而在分叉網(wǎng)柄菌nb i f u r c a t e mc a v e n d e r 中比較常見；次級(jí)分支是很常見 的，并且具有多種不同的形式，如輪柄菌屬p o l y s p h o n l i u mb r e f e l d 的種具有輪狀分支， 而金柄網(wǎng)柄菌da u r e o s t i p e sc a v e n d e r , r a p e r , & n o r b e r g 具有很多但不規(guī)則的分支，毛霉 狀網(wǎng)柄菌d m u c o r o i d e sb r e f e l d 和紫網(wǎng)柄菌dp u r p u r me w o l i v e 則偶爾會(huì)出現(xiàn)分支【5 3 】。 網(wǎng)柄菌的孢子產(chǎn)生于各種類型的孢堆果中，孢子的形態(tài)特征是網(wǎng)柄菌分類和鑒定的一 個(gè)重要的標(biāo)準(zhǔn)，在大多數(shù)種中，孢子為長橢圓形、卵圓形或球圓形，在目前所報(bào)道的網(wǎng)柄 菌的所有種中，只有玫瑰網(wǎng)柄菌dr o s a r i u m ，乳白網(wǎng)柄菌nl a c t e u mv a nt i e g h e m ，乳白 網(wǎng)柄菌乳狀變種dl a c t e u mv a nt i e g h e mv a t p a p i l l o i d e u mc a v e n d e r 以及木賊狀輪柄菌p e q u i s e t o i d e sc a v e n d e r , l a n d o r ，s t e p h e n s o n , n c a v e n d e r & v a d e l l 這幾個(gè)種的孢子為球圓 形。網(wǎng)柄菌孢子具含纖維素的光滑細(xì)胞壁，螨、鳥、蝙蝠等是常見的孢子傳播媒介。網(wǎng)柄 菌屬d i c t y o s t e l i u mb r e f e l d 的孢子形態(tài)特征和大小都是比較穩(wěn)定的，許多種的孢子都是比 較均一的，而輪柄菌屬p o l y s p h o n d y l i u m 和網(wǎng)柄菌屬d i c t y o s t e l i u m 的另外一些種的孢子具 有明顯的質(zhì)粒，而且通常是在孢子的兩端，這就是在描述孢子形態(tài)時(shí)所提到的極粒。極粒 揭示出了輪柄菌屬p o l y s p h o n d y l i u m 和網(wǎng)柄菌屬d i c t y o s t e l i u m 間存在一定的親緣關(guān)系，而 且，極粒的有無在一定程度上也反應(yīng)了網(wǎng)柄菌的一些培養(yǎng)特性：具有極粒的種對(duì)集合信號(hào) 2 吉林農(nóng)業(yè)大學(xué)碩士學(xué)位論文中國網(wǎng)柄菌科分類學(xué)初步研究 環(huán)磷酸腺苷并無趨性，而且未集合的黏變形體也不會(huì)形成小胞囊，而近年來有關(guān)網(wǎng)柄菌小 亞基r r n a 和口一微管蛋白的研究結(jié)果表明含有極粒的網(wǎng)柄菌的種更接近于系統(tǒng)樹的根 部1 4 9 。雖然到目前為止，還不清楚極粒在網(wǎng)柄菌的進(jìn)化和生活史過程中到底起著一個(gè)什 么樣的作用，但是這卻是網(wǎng)柄菌分類和鑒定的一個(gè)重要依據(jù)，它在光學(xué)顯微鏡下可以很容 易得觀察到，因此可以依據(jù)極粒的有無將其劃分為不同的種。 在適宜的條件下網(wǎng)柄菌孢子萌發(fā)，萌發(fā)時(shí)孢子壁破裂，釋放出單核單倍的黏變形體， 黏變形體具線狀假足，靠吞噬作用攝食細(xì)菌，并在食物泡囊中消化掉，黏變形體隨著取食 和生長進(jìn)行分裂，最終產(chǎn)生許多單核的黏變形體，當(dāng)一個(gè)種群的細(xì)胞數(shù)量達(dá)到某一最低值 時(shí)，黏變形體停止取食并發(fā)育出集群中心。在黏變形體到達(dá)集群中心以后，形成假原質(zhì)團(tuán)， 隨后假原質(zhì)團(tuán)進(jìn)行遷移，遷移停止后拔頂形成孢堆果，有的種假原質(zhì)團(tuán)不經(jīng)遷移直接拔頂 形成孢堆果。 在網(wǎng)柄菌的生活循環(huán)中，存在三種分化的方向，即形成孢堆果、大胞囊和小胞囊。在 營養(yǎng)充足的條件下容易形成孢堆果；在條件不利時(shí)，未集合的黏變形體囊化，形成小胞囊， 小胞囊是一個(gè)暫時(shí)的休眠階段，使細(xì)胞在不能正常完成生活史的條件下得以存活，環(huán)境條 件有利時(shí)，小胞囊萌發(fā)，釋放出黏變形體，重新開始其生活史循環(huán)；當(dāng)營養(yǎng)缺乏或者光照 和溫濕度等條件不利于子實(shí)體形成時(shí)，集合后的黏變形體分化形成大胞囊，這也被認(rèn)為是 網(wǎng)柄菌的有性生殖階段。在適宜的條件下，大胞囊萌發(fā)，釋放出大量黏變形體，重新開始 它們的營養(yǎng)體階段。網(wǎng)柄菌的一些種，例如毛霉?fàn)罹W(wǎng)柄菌d m u c o r o i d e s 和小網(wǎng)柄菌d m i n u t u mr a p e r ，大胞囊形成于一些自交親和的某些株系中；而另外一些種，例如極大網(wǎng) 柄菌d g i g a n t e u ms i n g h 和玫瑰網(wǎng)柄菌dr o s a r i u m ，只有在與它們自身相親和的一些菌株 配合以后才有可能產(chǎn)生大胞囊。很多細(xì)胞狀黏菌在條件不利的情況下黏變形體都可以囊化 形成大胞囊或小胞囊，進(jìn)入休眠狀態(tài)，囊化的黏變形體的抗逆性比較強(qiáng)，但比孢子的抗性 差一些。 按照真菌學(xué)字典第九版，網(wǎng)柄菌亞綱d i c t y o s t e l i d a e 下包括一個(gè)目，即網(wǎng)柄菌目 d i e t y o s t e l i a l e s ，目的形態(tài)特征代表了亞綱的特征。網(wǎng)柄菌目下包括兩個(gè)或三個(gè)科，這種不 確定性是因?yàn)閷?duì)網(wǎng)柄菌下面的托果菌屬c o e n o n i av a nt i e g h e m 的了解僅僅來自原始的描 述，它的一些特征和網(wǎng)柄菌科d i c t y o s t e l i a c e a e 非常相似，而它的另外一些特征卻顯示出 和網(wǎng)柄菌目其它兩個(gè)科都有所不同，到底托果菌屬c o e n o n i a 是屬于網(wǎng)柄菌科 d i c t y o s t e l i a c e a e 還是應(yīng)該另建立一個(gè)科，只有在等再次發(fā)現(xiàn)托果菌并仔細(xì)研究之后才能做 出準(zhǔn)確的判斷。在本研究中將托果菌屬c o e n o n i a 置于網(wǎng)柄菌科d i c t y o s t e l i a c e a e 下。盡管 網(wǎng)柄菌科d i c t y o s t e l i a c e a e 和管柄菌科a c y t o s t e l i a c e a e 有很多相似的特征，但是也很容易將 它們區(qū)分開來，它們主要的區(qū)別在于網(wǎng)柄菌科d i c t y o s t e l i a c e a e 的柄具有細(xì)胞狀結(jié)構(gòu)而管 柄菌科a c y t o s t e l i a c e a e 的柄為非細(xì)胞狀結(jié)構(gòu)。按照c a v e n d e r ( 1 9 9 0 ) 的系統(tǒng)，根據(jù)孢堆果的 形態(tài)結(jié)構(gòu)，顏色及蛞蝓體的形態(tài)特征，在網(wǎng)柄菌科d i c t y o s t e l i a c e a e 下劃分三個(gè)屬，即網(wǎng) 3 吉林農(nóng)業(yè)大學(xué)碩士學(xué)位論文 中國網(wǎng)柄菌科分類學(xué)初步研究 柄菌屬d i c t y o s t e l i u m ，輪柄菌屬p o l y s p h o n d y 砌聊和托果菌屬c o e n o n i a 網(wǎng)柄菌屬 d i c t y o s t e l i u m 具有分支或不分支的孢堆果柄，但分支決不輪生；輪柄菌屬p o l y s p h o n d y l i u m 具有輪狀分支的孢堆果柄；托果菌屬c o e n o n i a 柄具有細(xì)胞狀結(jié)構(gòu)并具有鋸齒狀外表【6 】。 網(wǎng)柄菌的歸屬一直存在著很多分歧，大多數(shù)菌物學(xué)工作者認(rèn)為它們是不形成菌絲的真 菌，并曾將其劃歸到黏菌1 ( m y x o m y c o t a ) 中；而另外一些學(xué)者卻認(rèn)為它們與原生動(dòng)物的關(guān) 系更為接近。網(wǎng)柄菌內(nèi)部成員的分類也一直存在著爭(zhēng)議，這一方面是因?yàn)榫W(wǎng)柄菌的孢堆果 形態(tài)易于受環(huán)境條件和培養(yǎng)條件的影響而使其形態(tài)特征表現(xiàn)并不完全一致，另一方面也是 因?yàn)槠浔旧愍?dú)特的形態(tài)結(jié)構(gòu)。與高等真菌和植物有所不同的是，網(wǎng)柄菌的發(fā)育過程和形態(tài) 建成存在著先后的關(guān)系，不能僅僅根據(jù)其營養(yǎng)體的差別來進(jìn)行分類，因?yàn)樵诤芏嗲闆r下黏 變形體是非常相似的。而由于遺傳變異的存在，網(wǎng)柄菌中一些種的不同株系間存在著形態(tài) 上的差異，在某些情況下，這些差異無關(guān)緊要，但是在某些情況下，尤其是對(duì)于那些世界 性廣布種來說，這些差異有可能模糊了一些相似種之間的本質(zhì)區(qū)別，就像毛霉?fàn)罹W(wǎng)柄菌復(fù) 合種d i c t y o s t e l i u mm u c o r o i d e sc o m p l e x 的一些株系【5 3 】。這樣可能造成網(wǎng)柄茵的某些種分類 上的混亂。 網(wǎng)柄菌屬d i c t y o s t e l i u m 中大部分種是無色或者白色，但是有些種具有很明顯的顏色， 例如紫網(wǎng)柄菌dp u r p u r m ，孢子團(tuán)紫色，成熟時(shí)顏色更深，柄也具有明顯的紫色或者粉色， 而墨西哥網(wǎng)柄菌d m e x i c a n u mc a v e n d e r , w o r l e y & r a p e r 的孢子團(tuán)和柄具有金色或者象牙 黃色，在其它一些種中，也有些具有不明顯的顏色，而且在某些條件下會(huì)發(fā)生變化，這在 金黃網(wǎng)柄菌da u r e u me w o l i v e 和一些基部釘狀的種中表現(xiàn)的尤為明顯，金黃網(wǎng)柄菌 d a u r e u m 的孢子團(tuán)象牙黃色而柄無色，但在金柄網(wǎng)柄菌da u r e o s t i p e s 中卻正好相反，甚 至在盤基網(wǎng)柄菌dd i s c o i d e u m 中，孢子團(tuán)一般是白色或奶油色，但是在其它一些條件下， 孢子團(tuán)為黃色。 輪柄菌屬p o l y s p h o n d y l i u m 目前報(bào)道的17 個(gè)種中，除紫輪柄菌只v i o l a c e u mb r e f e l d 具 有明顯的紫色，獨(dú)立輪柄菌ps o l i t a r i u m , 長尖輪柄菌pa c u m i n a t u m 具有淡紫色之外，其 它種均為無色或者白色【1 3 ，5 0 】。 而對(duì)網(wǎng)柄菌科中另一個(gè)屬托果菌屬c o e n o n i a 的了解也僅僅來自v a nt i e g h e m ( 1 8 8 4 年) 對(duì)它的描述，后來再無人發(fā)現(xiàn)過它【5 3 1 。 1 3 國內(nèi)外研究概況 和真黏菌一樣，網(wǎng)柄菌的歸屬也一直處于不斷的變化之中。最初它和集胞菌門被歸于 菌物有機(jī)體中，置于同一綱甚至同一亞綱之下，統(tǒng)稱為集胞菌( a c r a s i a e ) 。而在最新的八 界系統(tǒng)中，網(wǎng)柄菌門和集胞菌門則被認(rèn)為是原生生物，雖然它們?cè)谛螒B(tài)學(xué)、營養(yǎng)方式和生 態(tài)學(xué)上關(guān)系十分密切，但是它們卻沒有共同的進(jìn)化歷史，而它們卻也都同是菌物學(xué)工作者 們研究的對(duì)象1 6 】。 4 吉林農(nóng)業(yè)大學(xué)碩士學(xué)位論文中國網(wǎng)柄菌科分類學(xué)初步研究 盡管e w o l i v e 承認(rèn)在網(wǎng)柄黏菌與集胞黏菌之間存在的差異，但他仍將這兩個(gè)類群 劃分在同一目下，直到1 9 7 5 ，l s o l i v e 才正式將這兩個(gè)類群劃分為兩個(gè)不同的分類級(jí)別 較高的類群，即網(wǎng)柄菌門和集胞菌f - j 1 6 。 對(duì)網(wǎng)柄菌的研究最早始于1 8 6 9 年。但早在1 8 6 3 年，c o e m a n s 就觀察到了毛霉?fàn)罹W(wǎng)柄 菌d i c t y o s t e l i u mm u c o r o i d e s 并對(duì)其進(jìn)行了描述，當(dāng)時(shí)，他誤將其鑒定為r h i z o p u sn i g r i c a n s 的無性繁殖階段【5 3 。1 8 6 9 年，德國真菌學(xué)家o s k a rb r e f e l d 發(fā)現(xiàn)并描述了毛霉?fàn)罹W(wǎng)柄菌d m u c o r o i d e s ，并以它為模式種建立了網(wǎng)柄菌屬d i c t y o s t e l i u m 。網(wǎng)柄菌屬d i c t y o s t e l i u m 是網(wǎng) 柄菌亞綱d i c t y o s t e l i d a e 中最早建立，也是種類最多的一個(gè)屬，而毛霉?fàn)罹W(wǎng)柄菌d m u c o r o i d e s 則是網(wǎng)柄菌屬d i c t y o s t e l i u m 中最常見，分布最廣的一個(gè)種。當(dāng)時(shí)，b r e f e l d 誤 認(rèn)為黏變形體集合之后，個(gè)體之間互相融合形成原質(zhì)團(tuán)，直到1 8 8 4 年，v a nt i e g h e m 在他 的一篇文章中才正式將這個(gè)錯(cuò)誤糾正過來，在此之前( 1 8 8 0 ) ，v a nt i e g h e m 在他的另一篇報(bào) 道里就曾描述過黏變形體集合之后，個(gè)體間并不融合的特性，v a i lt i e g h e m 也是第一個(gè)清 楚的認(rèn)識(shí)到細(xì)胞狀黏菌的本質(zhì)和其獨(dú)特特點(diǎn)的學(xué)者1 5 引。 在繼b r e f e l d ( 1 8 6 9 ) 對(duì)毛霉?fàn)罹W(wǎng)柄菌d m u c o r o i d e s 正式報(bào)導(dǎo)之后，v a i lt i e g h e m ( 1 8 8 0 ) 對(duì)紅網(wǎng)柄菌dr o s e u mv a nt i e g h 鋤和乳白網(wǎng)柄菌dl a c t e u m 首次進(jìn)行了描述，并詳細(xì)描述 了他觀察到的b r e f e l d 早先描述的毛霉?fàn)罹W(wǎng)柄菌d m u c o r o i d e s 菌株的生活史，同時(shí)，建立 了集胞菌“a c r a s i 6 e s 科，當(dāng)時(shí)包括了網(wǎng)柄菌屬d i c t y o s t e l i u m ，集胞菌屬a c r a s i sv a nt i e g h e m 和早先c i e n k o w s k i 建立的斑瘤菌屬g u t t u l i n ac i e n k o w s k i 三個(gè)屬，強(qiáng)調(diào)了它們共同的特征 是黏變形體集合后個(gè)體之間并不融合【5 習(xí)；1 8 8 4 年，v a nt i e g h e m 在他的另一篇文章中描述 了另一個(gè)新屬托果菌屬c o e n o n i a ，但是遺憾的是，直到今天也沒有人重新發(fā)現(xiàn)過這個(gè)屬 【5 3 】；同一年( 1 8 8 4 年) ，在并未參考v a nt i e g h e m 的文章之前，b r e f e l d 詳細(xì)的介紹了對(duì)毛霉 狀網(wǎng)柄菌d m u c o r o i d e s 的進(jìn)一步研究，同時(shí)，近乎完美的描述了一個(gè)新種紫輪柄菌 p o l y s p h o n d y l i u mv i o l a c e u m 和以它為模式種建立的新屬輪柄菌屬p o l y s p h o n d y l i u m 在 b r e f e l d 對(duì)紫輪柄菌pv i o l a c e u m 的描述中不僅注意到了其精巧微妙的形態(tài)( 即具有輪狀分 支) ，而且詳細(xì)闡述了紫輪柄菌pv i o l a c e u m 和毛霉?fàn)罹W(wǎng)柄菌d m u c o r o i d e s 的整個(gè)無性生 活史階段，特別強(qiáng)調(diào)了它們具有相似的生活史循環(huán)，并且，此時(shí)他已認(rèn)識(shí)到了網(wǎng)柄菌黏變 形體集合時(shí)個(gè)體間并不融合的這個(gè)特征，提出了假原質(zhì)團(tuán)p s e u d o p l a s m o d i u m 或 s e h e i n p l a s m o d i u m 這個(gè)概念，隨后被廣為接受并沿用至今1 1 3 ， 1 ；18 8 5 年，m a r c h a l 報(bào)道了 網(wǎng)柄菌屬d 耙懈紀(jì)，覷所的另一個(gè)新種圓頭網(wǎng)柄菌ns p h a r e o c e p h a l u m ( o u d ) s a c c e t m a r c h ；1 8 9 5 年，m g r i m m 證實(shí)了b r e f e l d 在1 8 8 4 年所描述的毛霉?fàn)罹W(wǎng)柄菌d m u c o r o i d e s 的生活史，并補(bǔ)充了在其生活史過程中核分裂這個(gè)信息；1 8 9 9 年，ga n a d s o n 首次報(bào)道 了毛霉?fàn)罹W(wǎng)柄菌d m u c o r o i d e s 可以與細(xì)菌b a c i l l u s f l u o r e s c e n s 腳u e f a c i e n s 一起共同培養(yǎng)， 他認(rèn)為，這兩個(gè)類群存在共生關(guān)系，并且細(xì)菌喜歡細(xì)胞性黏菌在培養(yǎng)基上所分泌的一種堿 性物質(zhì)，而黏變形體則依靠細(xì)菌懸液中的一些營養(yǎng)物質(zhì)生存；1 9 0 2 年，e w o l i v e 出版 5 吉林農(nóng)業(yè)大學(xué)碩士學(xué)位論文中國網(wǎng)柄菌科分類學(xué)初步研究 了第一本有關(guān)集胞菌的專著m o n o g r a p ho f t h ea c r a s i a e ) ) ，在這本著作中所包含的內(nèi)容大 部分是關(guān)于對(duì)網(wǎng)柄菌的研究論文和資料，一共記載了網(wǎng)柄菌屬d i c t y o s t e l i u m 的七個(gè)種， 包括他之前曾描述過的三個(gè)新種紫網(wǎng)柄菌d p u r p u r e u m ，金黃網(wǎng)柄菌da u r e u m 和短基網(wǎng) 柄菌db r e v i c a u 彪o l i v e ，在這本專著中，e w o l i v e 使用了v a nt i e g h e m 提出的“a c r a s i 6 e s ” 英語化的這個(gè)名詞，但他包括了d i o l o p h r y s 和網(wǎng)黏菌屬l a b y r i n t h u l a 這兩個(gè)屬，因?yàn)樗鼈?同樣具有假原質(zhì)團(tuán)【5 3 1 。o l i v e ( 1 9 0 2 年) 強(qiáng)調(diào)了黏變形體的生長、分裂和細(xì)胞集合這個(gè)階段 與子實(shí)體的形成是兩個(gè)短暫分離的階段，他猜測(cè)細(xì)胞集合可能是受某一種信息素的調(diào)控， 因?yàn)樵趯⒚範(fàn)罹W(wǎng)柄茵d m u c o r o i d e s 和紫輪柄菌只v i o l a c e u m 混合培養(yǎng)時(shí)，它們還是各自 形成自己的子實(shí)體【5 3 1 。o l i v e 最大的貢獻(xiàn)在于他對(duì)網(wǎng)柄菌分類上的貢獻(xiàn)，雖然后來不斷有 新種被發(fā)現(xiàn)和報(bào)道，但在此后的很多年，e w o l i v e 的這本專著是網(wǎng)柄菌研究工作者不可 或缺的一流參考書。在e w o l i v e 專著出版的同一年( 1 9 0 2 年) ，p o t t s 發(fā)現(xiàn)在玉米凝膠培 養(yǎng)基上，網(wǎng)柄菌只有在細(xì)菌存在的時(shí)候才會(huì)發(fā)育，而且他用b a c t e r i u mf i m b r i a m m 為食物 成功的分離得到了細(xì)胞狀黏菌，接著，他又用許多合成培養(yǎng)基深入研究了這兩個(gè)類群之間 的關(guān)系，盡管他錯(cuò)誤的認(rèn)為黏菌是在胞外消化細(xì)菌，但是他卻準(zhǔn)確無誤的判斷出網(wǎng)柄菌是 以細(xì)菌為食物的。更重要的是他還注意到改變培養(yǎng)基后細(xì)菌對(duì)網(wǎng)柄菌生長可能施加的影 響，他發(fā)現(xiàn)毛霉?fàn)罹W(wǎng)柄菌d m u c o r o i d e s 在弱酸至弱堿的培養(yǎng)條件下生長比較好，他用丑 s u b t i l i s ，am e g a t h e r i u m 和丑f l u o r e s c e n s 腳u e f a c i e n s 作為食物在純培養(yǎng)基上成功的讓黏變 形體生長發(fā)育，這有力的駁斥了n a d s o n 關(guān)于毛霉?fàn)罹W(wǎng)柄菌dm u c o r o i d e s 與丑f l u o r e s c e n s l i q u e f a c i e n s 存在共生關(guān)系的論吲5 3 】。1 9 0 3 年，v u i l l e m i n 清楚地認(rèn)識(shí)到了丑f l u o r e s c e n s 砌u e f a c i e n s 與毛霉?fàn)罹W(wǎng)柄菌d m u c o r o i d e s 之間的關(guān)系，他毫不含糊的認(rèn)為網(wǎng)柄菌只有在 細(xì)菌存在的時(shí)候才會(huì)生長發(fā)育，細(xì)菌被黏變形體攝食并消化掉【5 3 1 。在隨后近三十年間， 有關(guān)網(wǎng)柄菌的研究報(bào)道并不多，而且?guī)缀跛械膱?bào)道都集中在對(duì)毛霉?fàn)罹W(wǎng)柄菌n m u c o r o i d e s 的研究1 5 3 j 。值得一提的是，哥倫比亞大學(xué)的r a h a r p e r 深深的被網(wǎng)柄菌生活 史每個(gè)階段所呈現(xiàn)出的特點(diǎn)所吸引，開展了對(duì)網(wǎng)柄菌孢堆果發(fā)育學(xué)的研究，在1 9 2 6 年至 1 9 3 2 年間，他發(fā)表了三篇有關(guān)毛霉?fàn)罹W(wǎng)柄菌d m u c o r o i d e s 和紫輪柄菌pv i o l a c e u m 孢堆 果發(fā)育系統(tǒng)性研究的文章。在他的第一篇文章( 1 9 2 6 年) “m o r p h o g e n e s i si nd i c t y o s t e l i u m 中提出了孢堆果“s o r o c a r p ”這個(gè)名詞，用來代替網(wǎng)柄菌完整的子實(shí)體形態(tài)【4 5 j ；他的第二 篇報(bào)道“m o r p h o g e n e s i si np o l y s p h o n d y l i u m 中提出了另外一個(gè)名詞孢堆原“s o r o g e n 來 代表假原質(zhì)團(tuán)停止移動(dòng)后開始形成孢堆果時(shí)的階段【鍘；他的第三篇文章介紹了光照對(duì)輪 柄菌子實(shí)體形成的影響 4 7 1 。在r a h a r p e r 的鼓勵(lì)下，美國農(nóng)業(yè)部的k b r a p e r 對(duì)這一類 群產(chǎn)生了濃厚的興趣并開始對(duì)其進(jìn)行研究，并由此將網(wǎng)柄菌的研究提到了一個(gè)新的高度。 1 9 3 5 年，k b r a p e r 教授發(fā)現(xiàn)并報(bào)道了盤基網(wǎng)柄菌d d i s c o i d e u m ，隨后，對(duì)其開始 了系統(tǒng)研究，并由此把網(wǎng)柄菌納入了生物學(xué)的研究范疇。隨后，有關(guān)這一類群的研究越來 越吸引著廣大學(xué)者的注意，相關(guān)的報(bào)道越來越多，盤基網(wǎng)柄菌d d i s c o i d e u m 也成為了細(xì) 6 吉林農(nóng)業(yè)大學(xué)碩士學(xué)位論文中國網(wǎng)柄菌科分類學(xué)初步研究 胞分化研究中一個(gè)十分重要和常見的模式生物體。 網(wǎng)柄菌的研究一直延續(xù)至今并在不斷的向前發(fā)展著。在網(wǎng)柄菌研究歷史中，1 9 4 1 年 可以認(rèn)為是承前啟后的一年，h a r p e r ，a m d t 和r a p e r 的相關(guān)研究重新激發(fā)了人們對(duì)網(wǎng)柄菌 研究的興趣【5 3 】。1 9 4 4 年，普林斯頓大學(xué)j o h nb o n n e