分類號： 密級： 研 究 生 學(xué) 位 論 文 論文題目（中文） 氮素添加對青藏高原東緣高寒草甸植物群落花期物候和群落結(jié)構(gòu)的影響 論文題目（外文） 究 生 姓 名 章志龍 學(xué) 科、專 業(yè) 畜牧學(xué) 草業(yè)科學(xué) 研 究 方 向 草地 生態(tài)學(xué) 學(xué) 位 級 別 博 士 導(dǎo)師姓名、職稱 杜國禎 教授 論 文 工 作 起 止 年 月 2009 年 9 月至 2013 年 5 月 論文提交日期 2013 年 5 月 論文答辯日期 2013 年 5 月 學(xué)位授予日期 校 址 ：甘 肅省 蘭州 市 原 創(chuàng) 性 聲 明 本人鄭重聲明：本人所呈交的學(xué)位論文，是在導(dǎo)師的指導(dǎo)下獨(dú)立進(jìn)行研究所取得的成果。學(xué)位論文中凡引用他人已經(jīng)發(fā)表或未發(fā)表的成果、數(shù)據(jù)、觀點(diǎn)等，均已明確注明出處。除文中已經(jīng)注明引用的內(nèi)容外，不包含任何其他個人或集體已經(jīng)發(fā)表或撰寫過的科研成果。對本文的研究成果做出重要貢獻(xiàn)的個人和集體，均已在文中以明確方式標(biāo)明。 本聲明的法律責(zé)任由本人承擔(dān)。 論文作者簽名： 日 期： 關(guān)于學(xué)位論文使用授權(quán)的聲明 本人在導(dǎo)師指導(dǎo)下所完成的論文及相關(guān)的職務(wù)作品，知識產(chǎn)權(quán)歸屬蘭州大學(xué)。 本人完全了解蘭州大學(xué)有關(guān)保存、使用學(xué)位論文的規(guī)定，同意學(xué)校保存或向國家有關(guān)部門或機(jī)構(gòu)送交論文的 紙質(zhì)版 和電子版，允許論文被查閱和借閱；本人授權(quán)蘭州大學(xué)可以將本學(xué)位論文的全部或部分內(nèi)容編入有關(guān)數(shù)據(jù)庫進(jìn)行檢索，可以采用任何復(fù)制手段保存和匯編本學(xué)位論文。 本人離校后發(fā)表、使用學(xué)位論文或與該論文直接相關(guān)的學(xué)術(shù)論文或成果時，第一署名單位仍然為蘭州大學(xué)。 本學(xué)位論文 研究內(nèi)容： 可以公開 不宜公開，已在學(xué)位辦公室辦理保密申請，解密后適用本授權(quán)書。 （請?jiān)谝陨线x項(xiàng)內(nèi)選擇其中一項(xiàng)打“ ”） 論文作者簽名： 導(dǎo)師簽名： 日 期： 日 期： I 氮素添加對青藏高原東緣高寒草甸植物群落花期物候和群落結(jié)構(gòu)的影響 摘要 全球氣候環(huán)境變化對陸地植物生態(tài)系統(tǒng) 的 影響愈來愈多的受到人們的關(guān)注。其中植物物候?qū)?氣候環(huán)境變化的響應(yīng)是當(dāng)今生態(tài)學(xué)研究的熱點(diǎn)問題之一。植物物候及其發(fā)生的變化是多個環(huán)境因子綜合影響的結(jié)果 。 群落中植物之間物候上的差異對群落的構(gòu)建有重要的作用。 氮素是陸地生態(tài)系統(tǒng)植物生長的主要限制性因子 ，但是在全球變化背景下氮素輸入陸地生態(tài)系統(tǒng)的方式和數(shù)量都發(fā)生了變化，這引起了氮素在陸地生態(tài)系統(tǒng)中的富集。 草地生態(tài)系統(tǒng)是陸地生態(tài)系統(tǒng)重要的組成部分， 長期以來關(guān)于氮素營養(yǎng)對草地植物群落影響的研究大多集中在群落生產(chǎn)力和多樣性以及群落結(jié)構(gòu)的變化 等 方面。近年來的研究表明， 草地群落中 氮素的增加會引起植物物候的變化，尤其是植物花 期物候的變化 。 由于全球環(huán)境變化對草地植物群落的影響日益明顯， 有關(guān) 草地植物物候 的 研究受到 了 廣泛的關(guān)注。但大多數(shù)草地植物物候的研究集中在低海拔地區(qū)進(jìn)行，而在海拔高、氣候寒冷、生態(tài)系統(tǒng)敏感和脆弱的青藏高原高寒草甸開展的研究較少。高寒草甸植物 群落 通常被短暫的生長季節(jié)和嚴(yán)酷的自然環(huán)境所限制 ， 這使得高寒 草甸 植物更容易受到環(huán)境變化的影響。 本研究 以青藏高原東緣蘭州大學(xué)高寒草甸與濕地生態(tài)系統(tǒng) 定位 研究站 瑪曲縣（阿孜） 實(shí)驗(yàn)點(diǎn)的天然草甸為研究對象 。我們設(shè)置了三個氮素添加梯度（對照處理 氮添加處理 氮添加處理 從 2009 年到 2011年，進(jìn)行了為期三年的氮素添加實(shí)驗(yàn)。通過對不同氮素添加處理下的植物群落物候的定點(diǎn)定時觀測以及對群落中常見組分種功能性狀的測定，研究了氮素添加對青藏高原東緣高寒草甸植物群落花期物候、植物性狀和植物群落結(jié)構(gòu)的影響。我們得出了如下的結(jié)果： 1. 我們 在 研究區(qū)的 自然 對照 群落中 ， 2009 年 觀測到 58 個 物 種 開花 ， 2010年 觀測到 51 個 物 種 開花 ， 2011 年 觀測到 55 個 物 種 開花。 2009， 2010, 2011年群落中物種的 開花序列分布 表明 ， 高寒草甸植物群落中 物種 的花期物候從每年的 4 月下旬開始 至 9 月下旬結(jié)束 ， 群落中 各物種的始花時間、開花 峰值期及 花期 持續(xù)期不同 ； 2. 高寒草甸植物 群落中不同氮素添加處理 下 植物 的 始花 時間 ( 開花 持續(xù) 時間 (負(fù)相關(guān) 。不同氮素添加處理之間群落的始花期和開花持續(xù)期之間沒有差異，氮素添加對群落中物種的始花時間和開花持續(xù)期的負(fù)相關(guān)關(guān)系沒有影響 ； 3. 2010 年群落中 38 個常見組分種， 2011 年 34 個常見組分種的始花期對氮素添加的響應(yīng)顯示，禾草類植物和雙子葉雜草 類 植物對氮素添加的響應(yīng)不同 ， 禾草類植物 的始花期推遲，而大多數(shù)雙子葉植物的始花期提前。氮素添加處理中 ， 這些 常見 組分 種在科間的始花期變化表現(xiàn)為豆科始花期無變化 ； 禾本科、莎草科、菊科的始花期推遲 ； 毛茛科、龍膽科、玄參科的始花期提前 ； 4. 高寒草甸植物群落中常見組分種的 始花期和繁殖分配對氮素添加的響應(yīng)顯示， 始花期和繁殖分配對氮添加的響應(yīng)，不論是從 響應(yīng)方向上還是響應(yīng)程度上都不同。禾草類物種的始花期推遲，繁殖分配下降，而大多數(shù)雙子葉雜草始花期提前，繁殖分配增加 ； 5. 高寒草甸植物群落 中 主要組分種的始花期和繁殖分配對氮素添加的響應(yīng)變化顯示， 始花期提前的 物種繁殖分配趨 向于增大 ，始花期 推遲的物種繁殖分配趨向于減小，氮素添加后群落中植物的始花期變化和繁殖分配變化之間成顯著的正相關(guān) ； 6. 群落中植物的花期植株高度和莖分配與開花峰值期在不同 的 氮素添加處理中成正相關(guān)；葉分配與開花峰值期成負(fù)相關(guān)。在氮素處理中開花峰值期和花期植株高度、莖分配，葉分配的相關(guān)程度增加 ； 7. 通過 非度量多維尺度分析 (序 顯示 ， 對照、低氮和高氮群落之間的相似性逐漸降低 ， 隨著氮素添加量的增加，群落 花期 物候和群落物種組成的變化越劇烈。 關(guān)鍵 詞：青藏高原、高寒草甸、氮素添加、 始花期、 開花峰值期、 生物量分配、植 物功能性狀、 群落 花期物候、群落 結(jié)構(gòu) 。 he of on by In of to in a in an in is of of in in of of in in N) in is an of on of on in a of on of in be of by a of in an (0, 2, 550m). We up of ( 009 011, in ay to in in to of on of in We . In we 8 , 51, 55, 009, 2010, 2011 of in to 2. In is in 3. We of on 8 010， 34 011. In to in 4. to in or in of FD A. to A in to of to FD A A 5. to in FD A in to a in 6. In is in in 7. of of 目 錄 摘 要 . I . 一章 前言 . 1 1 植物群落物種共存理論 . 1 落物種共存理論概述 . 1 態(tài)位與物種共存 . 2 物性狀與物種共存 . 3 2 氮素添加對植物群落的影響 . 5 素進(jìn)入陸地生態(tài)系統(tǒng)的方式 . 5 物群落對氮素添加的響應(yīng) . 6 3 物候研究的生態(tài)學(xué)意義 . 7 候概述 . 7 候變化背景下植物物候的研究 . 9 物物候?qū)Νh(huán)境變化的響應(yīng) . 10 響植物物候的因素 . 10 生物因素對植物物候的影響 . 10 物因素對植物物候的影響 . 11 物物候?qū)Σ煌h(huán)境因子變化的響應(yīng) . 12 物物候?qū)囟壬叩捻憫?yīng) . 12 物物候?qū)邓捻憫?yīng) . 13 物物候?qū)Υ髿舛趸?(度升高的響應(yīng) . 14 物物候?qū)﹃懙厣鷳B(tài)系統(tǒng)氮素富集的響應(yīng) . 15 地群落物候研究目的的意義 . 16 第二章 材料與方法 . 18 1 實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì) . 18 驗(yàn)點(diǎn)概況 . 18 區(qū)布置 . 19 2 物候觀測以及植物個體和群落特性的測定 . 20 候觀測 . 20 物個體性狀的測定 . 21 落結(jié)構(gòu)調(diào)查 . 21 3 數(shù)據(jù)分析 . 22 物花期的計(jì)算方法 . 22 種始花期 對氮素添加的響應(yīng) . 22 種生物量分配對氮素添加的響應(yīng) . 23 素添加對群落多樣性和群落性狀的影響 . 23 第三章 結(jié)果與分析 . 25 藏高原東緣高寒草甸植物群落種間花期分布 . 25 花時間與開花持續(xù)時間的關(guān)系 . 29 素添加 對主要組分種始花期和植株高度的影響 . 30 素添加對主要組分種始花期和繁殖分配的影響 . 36 期物候和植物功能性狀對氮素添加的響應(yīng) . 41 花峰值期與植株高度 . 42 花峰值期與莖分配 . 43 花峰值期與葉分配 . 44 殖分配和始花期對氮素添加響應(yīng)的關(guān)系 . 46 氮素添加對群落性狀和群落結(jié)構(gòu)的影響 . 46 素添加對群落高度和比葉面積 (影響 . 46 素添加對物種多樣性的影響 . 47 氮素添加對不同功能群生物量的影響 . 48 素添加對群落花期物候和群落結(jié)構(gòu)的影響 . 49 第四章 討論 . 50 寒草甸植物群落種間花期物候分布 . 50 素添加對植物始花期和花期植株高度的影響 . 51 素添加對植物始花期和繁殖分配的影響 . 51 花期和繁殖分配對氮素添加響應(yīng)變化的關(guān)系 . 53 期物候和植物功能性狀對氮素添加的響應(yīng)關(guān)系 . 54 素添加對群落性狀和群落結(jié)構(gòu)的 影響 . 56 第五章 結(jié) 論 . 58 附 表 . 59 參考 文獻(xiàn) . 61 在學(xué)期間的研究成果 . 72 致 謝 . 73 蘭州大學(xué)博士研究生學(xué)位論文 氮素添加對青藏高原東緣高寒草甸植物群落花期物候和群落結(jié)構(gòu)的影響 1 第一章 前言 1 植物群落物種共存理論 落物種共存理論概述 群落 是 生存在一起并與一定的生存條件相適應(yīng)的動植物的總體 ， 是具有直接或間 接關(guān)系的多種生物種群的有規(guī)律的組合，其物種時空分布的核心問題就是研究群落物種的共存機(jī)制。物種的共存是由進(jìn)化、歷史和生態(tài)尺度上的過程所決定的 (992)。 植物區(qū)別于動物來說其生存所需求的資源 (光、水、土壤礦物質(zhì)養(yǎng)分等 ) 基本相同，群落中的植物是固定的、自養(yǎng)的，其對生境中環(huán)境因子的依賴性很強(qiáng) , 對生存環(huán)境的適應(yīng)主要表現(xiàn)在生理和形態(tài)的可塑性上。在森林生態(tài)系統(tǒng)、草地生態(tài)系統(tǒng)以及其他植物群落中都共存著大量的物種 , 其物種多樣性維持機(jī)制引起了生態(tài)學(xué)家的高度關(guān)注。關(guān)于解釋物種共存機(jī)制的問題，前人提出多種不同的 理論和假設(shè)。 目前主要的假設(shè)有： a) 時間梯度上環(huán)境變化的非平衡理論 ，提出該理論的學(xué)者們 認(rèn)為物種之所以能夠共存是因?yàn)楦蓴_偏愛于競爭能力相對較弱的物種，也就是說由于干擾因素的存在使得競爭力小的物種能夠存活 (1982； 1986)； b) 種庫理論 ， et 1990從進(jìn)化的角度說明了物種共存的原因，認(rèn)為生境中群落物種的容量取決于特定生境 類 型的共性和地質(zhì)年齡 的 大小 ， 其占據(jù)的區(qū)域面積越大，年代越久遠(yuǎn)，就越容易形成更多的物種，更容易讓物種適應(yīng)這一生境 ； c）競爭平衡理論 ， 989 認(rèn)為進(jìn)化水平?jīng)Q定了對稱性競爭，物種競爭能力的高低取決于物種特性和遺傳特征； d） 種子再轉(zhuǎn)移理論 ， 984 他們認(rèn)為 新轉(zhuǎn)移來的種子對提高 群落中的 物種豐富度有著重要的作用； e）生態(tài)位分化理論 ， 972 認(rèn)為物種的共存取決于它們對資源的分割利用； f) 更新生態(tài)位理論 ， 977認(rèn)為群落中稀有 物 種 營養(yǎng)體的競爭不占優(yōu)勢時 通過 有性繁殖的 更新來維持物種的多樣性。 也就是說群落中 競爭優(yōu)勢在不同的生活史 階段發(fā)生變化，從而促進(jìn) 群落中 物種 的 共存 (001)。 g ) 資源比率 /異質(zhì)性假說 ， 982 認(rèn)蘭州大學(xué)博士研究生學(xué)位論文 氮素添加對青藏高原東緣高寒草甸植物群落花期物候和群落結(jié)構(gòu)的影響 2 為在異質(zhì)性環(huán)境中兩種或多種限制資源的比率與其自身相比，其比率的變化很大，即特定資源比率限制每個物種，這樣就為生態(tài)位 的 分化提供了更多的空間，群落結(jié)構(gòu)就會改變，從而促使物種達(dá)到一定共存。這些理論在不同的 范圍和程度上解釋了植物群落物種的共存機(jī)制。 態(tài)位與物種共存 生態(tài)位是生態(tài)學(xué)領(lǐng)域中一個極為重要的概念，是生態(tài)學(xué)最重要的基礎(chǔ)理論之一。 生態(tài)位是 群落中的 物種對 群落 空間 的 每個位點(diǎn) (特定時空中溫度和濕度等物理因子與捕食者、食物等生物因子的綜合 ) 的響應(yīng)和作用。 生態(tài)位理論認(rèn)為， 植物 群落中不同物種性狀 (權(quán)衡對于其生長策略有著決定性的作用， 從而決定了群落中物種不同的生態(tài)位 ( 最終決定了植物群落中不同物種之間的穩(wěn)定共存 (004)。在資源平衡的條件下， 群落中 共存的物種數(shù)不應(yīng)該超過限制性資源 的數(shù) 量，群落物種通過生態(tài)位的分化達(dá)到共存 (980)。 生態(tài)位分化 理論 在群落物種共存機(jī)制中占有主導(dǎo)地位 ， 群落內(nèi)的 不同物種如果要共存則必須要有生態(tài)位的分化。 很多學(xué)者 認(rèn)為生活史對策的不同決定了群落中物種占有不同的生態(tài)位，因而決定了許多物種能夠穩(wěn)定共存 (972； 959； 004)。隨著生物學(xué)的發(fā)展 ， 在原有的生態(tài)位理論 的 基礎(chǔ)上研究者們進(jìn)一步 提出了 更新生態(tài)位理論去解釋物種共存現(xiàn)象，認(rèn)為在物種共存過程中更新生態(tài)位起到了主導(dǎo)作用，在群落中偶遇種多樣性的維持是通過其更新生態(tài)位來實(shí)現(xiàn)的 (977)。大多數(shù)生態(tài)學(xué)家認(rèn)為更新生態(tài)位之所以能夠成為物種共存的 基礎(chǔ)，是因?yàn)槲锓N間對生物資源和非生物資源的分配和利用存在著多種權(quán)衡。由于物種共存的潛在機(jī)制是生態(tài)位沿資源梯度的分化 , 并且共存的物種可以有效地分配各種資源 , 所以各物種在時空異質(zhì)性的生境中可以達(dá)到共存 (001)。共存物種由于在物候期、生活史、生活型和資源利用方面存在差異，這使得 共存的物種能夠在競爭能力、生存能力和 拓殖 能力之間進(jìn)行權(quán)衡 (994; 994)。 植物 對 生境 的 選擇在時空上是一樣的，群落 中 共存物種可能是物種選擇不同生境的結(jié) 果 ， 群落中植物不同的 物候 出現(xiàn)時間 代表了一種 時間 性的生境選擇蘭州大學(xué)博士研究生學(xué)位論文 氮素添加對青藏高原東緣高寒草甸植物群落花期物候和群落結(jié)構(gòu)的影響 3 (991)。 群落中物種 的共存明顯與生態(tài)位分化的程度有關(guān)， 時間生態(tài)位的分化同空間生態(tài)位分化一樣，是植物群落中物種共存的重要機(jī)制 (杜國禎 1992；002)。植物 在不同的生長階段對資源的需求是不同的，需要符合資源 在群落中 的 有效性 ，群落中的植物可以通過占據(jù)不同的時間生態(tài)位來實(shí)現(xiàn) 。 群落構(gòu)建理論一直是植物生態(tài)學(xué)家研究的核心內(nèi)容，在群落形成和多樣性維持過程中，由于觀點(diǎn)不同而造成了兩類不同的因素分歧，一類是 以隨機(jī)因素（擴(kuò)散等）為基礎(chǔ)的中性理論 (另一種是以確定因素（競爭等）占主導(dǎo)地位的生態(tài)位理論 (雖然確定 性 因素和非確定 性 因素對群落構(gòu)建的作用達(dá)爾文在其著作物種起源早有提到，但是隨機(jī)性因素和確定性因素在群落構(gòu)建機(jī)制中哪個顯得更為重要 ，這 一直是植物群落生態(tài)學(xué)家爭論的焦點(diǎn)(005； 005)。 因?yàn)樵谧匀蝗郝渲?， 確定性因素生態(tài)位理論依然不能很好的解釋復(fù)雜的群落動態(tài) 。 擴(kuò)散等隨機(jī)性因素在群落結(jié)構(gòu)動態(tài)中的作用 很重要 ，特別是最近幾年來， 大家一致認(rèn)為將生態(tài)位理論和中性理論結(jié)合起來可以更有效的解釋群落構(gòu)建的機(jī)制（ 004; et 2004; et 2006）。 物性狀與物種共存 植物性狀 (指易于觀測或者度量的植物自身的結(jié)構(gòu)特征 ， 是 與植物形態(tài)，生理和物候有關(guān)的特性 (et 007)。 植物 特征 對環(huán)境 變化 因素的響應(yīng)已經(jīng)被 證實(shí) (988)。 植物群落中的 環(huán)境因素被看作是有過 濾的作用， 植物的這些 特殊的 適應(yīng)環(huán)境的 屬性 能夠被保留 (992)。 這些性狀是 植物在 長期進(jìn)化中適應(yīng)環(huán)境的結(jié)果 ， 能夠客觀 的 表達(dá)植物對外部環(huán)境的適應(yīng)性 (et 999; et 007)。植物 的 功能性狀( 能夠響應(yīng)生存環(huán)境的變化并對生態(tài)系統(tǒng)功能有一定影響的植物性狀，是對植物的生長，繁殖，存活以及適合度具有重要影響的植物特性，如葉片的面積和壽命、種子大小和擴(kuò)散方式、植物的花期以及冠層高度等 (et 001； et 007)。 這些生理 生態(tài) 特征 影響著 植物吸收和利用資源的 各個 方面，包括生物化學(xué)特性，葉 片 的結(jié)構(gòu)功能特征， 植物 花 期 的特征，營養(yǎng) 吸收的權(quán)衡以及植物個體 生物量分配特征等 (et 000)。 根據(jù)植物 的 生長對策可以將植物功能性狀劃分為營養(yǎng)性狀 (繁殖性狀 (蘭州大學(xué)博士研究生學(xué)位論文 氮素添加對青藏高原東緣高寒草甸植物群落花期物候和群落結(jié)構(gòu)的影響 4 又 因?yàn)橹参飼ν饨绛h(huán)境產(chǎn)生響應(yīng)， 所以 又可以將植物功能特征分為響應(yīng)性狀(營養(yǎng)性狀和繁殖性狀反應(yīng)了對環(huán)境因子的響應(yīng) ，而響應(yīng)性狀決定了植物對生態(tài)系統(tǒng)的功能，通常在一定程度上這些性狀相互重合 (002)。這些植物功能性狀相互影響和權(quán)衡，并且通過不同的組合方式影響著植物在環(huán)境中的表現(xiàn)，最終決定了單個物種的 (合度 (983)。從個體到生態(tài)系統(tǒng)的各個層次 的研究都 廣泛使用著植物性狀 概念和 方法，并且對群落生態(tài)學(xué) 的 發(fā)展起到了決定性的作用 (006; et 006; et 008)。 研究者們對植物功能性 狀多樣性對群落物種共存的重要性給予了持續(xù)關(guān)注，他們認(rèn)為植物的性狀在生態(tài)學(xué)領(lǐng)域的重要性從某種程度上可能比植物分類方面還要有意義 (et 006； et 002)， 物種在多變環(huán)境中的存活、生長和繁殖的能力取決于其在該生鏡中的生理特 征 、形態(tài)特征和物侯特征等功能性狀， 物種水平上的性狀差異可能決定著植物群落的組建 ( et 005, 006； et 008)。 植物的功能性狀是相互關(guān)聯(lián)的，不同性狀的結(jié)合決定著物種之間的關(guān)系以 及物種與群落和生態(tài)系統(tǒng)功能的相互作用，也影響著生物多樣性與生態(tài)系統(tǒng)功能之間的聯(lián)系。物候作為植物重要的功能性狀與植物的其他性狀 (植株高度， 生物量分配， 種子大小，擴(kuò)散方式等 )是 密切關(guān)聯(lián) 的 (et 008)。植物自身的生態(tài)學(xué)和形態(tài)學(xué)等性狀影響著植物物候，而且與植物的物候成一定的相關(guān)關(guān)系，在群落中多種性狀所構(gòu)成的性狀維度對物種的物候分化有重要 影響 (985； et 002; 008)。 植物的 功能特征反映了植物獲取資源的策略，這種策略在種間和種內(nèi)有著不同的變化，功能特征之間的權(quán)衡對物種的共存有著重要的貢獻(xiàn)。 如果 物種 之間 功能特征有著較大的差異， 則 表示著物種間 的 競爭強(qiáng)度 較大 ， 這 導(dǎo)致了它們獲取