-專業(yè)文檔，值得下載!-專業(yè)文檔，值得珍藏！-光照對菹草（Potamogetoncripus）幼苗生長發(fā)育和光合熒光特性的影響周曉紅，王國祥*，馮冰冰南京師范大學地理科學學院/江蘇省環(huán)境演變及生態(tài)建設(shè)重點實驗室，江蘇南京210046摘要：用遮光法獲得5%、1%、0.5%、0.1%、0.05%全光照共5個不同光照強度的水體，將菹草（Potamogetoncripus）萌發(fā)幼苗置于上述水體，觀測幼苗生長發(fā)育狀況，并利用水下飽和脈沖熒光儀（DIVING-PAM）測定其光合熒光特性。結(jié)果表明：（1）不同光照強度對菹草幼苗生長發(fā)育影響顯著；隨光強減弱，菹草幼苗株高、葉片數(shù)、生物量增長率顯著降低（P0.01）；（2）菹草幼苗的最大光化學量子產(chǎn)量（Fv/Fm）隨光強減弱而降低，實驗第16天時，0.5%、0.1%、0.05%實驗組Fv/Fm值僅為對照組的65%、53%和42%；（3）隨光強減弱，幼苗吸收光能用于光化學電子傳遞的份額（qP）減少，第16天時，0.5%、0.1%、0.05%實驗組的qP值為對照組的68%、67%、53%；（4）光強減弱導致0.5%實驗組qN先升高后降低，0.1%、0.05%實驗組的qN值則表現(xiàn)出顯著下降趨勢，表明幼苗在較低光強條件下，葉片PSII光能轉(zhuǎn)換效率顯著下降，進入PSII光化學過程的激發(fā)能減少，熱耗散激發(fā)能也相應(yīng)減少；（5）光強減弱導致電子在光合鏈中的傳遞速率（ETR）顯著下降，第16天時，1%、0.5%、0.1%、0.05%實驗組ETR分別為對照的70%、63%、56%、36%，導致參與CO2的電子減少，光合作用降低?？焖俟忭憫?yīng)曲線測定結(jié)果表明，幼苗ETRmax隨光強減弱呈下降趨勢，光響應(yīng)能力隨光強的減弱顯著下降。關(guān)鍵詞：光照；菹草；生長發(fā)育；熒光參數(shù)中圖分類號：Q948.112+.1；Q178.1文獻標識碼：A文章編號：1672-2175（2008）04-1342-06光照對水生高等植物的存活率和生長有重要影響1-3。對于富營養(yǎng)化引起的藻型湖泊而言，透明度降低導致的水下光照不足往往成為制約沉水植被恢復的重要限制因子4-5。目前，就光照對沉水植物影響的研究主要是通過形態(tài)學特征和生物量的變化來間接反映6,也有人采用碘量法7和氧電極法8對沉水植物的光合作用進行過研究，但這些測定均是在植株離體條件下進行，難以真實反映沉水植物的光合作用情況。近年來水下飽和脈沖葉綠素熒光儀（DIVING-PAM）的出現(xiàn)使原位、無損傷測定沉水植物的光合作用成為可能9-10。本文將菹草（Potamogetoncripus）石芽萌發(fā)幼苗放置于不同光照強度的水體中，采用統(tǒng)計方法和水下飽和脈沖葉綠素熒光儀測定幼苗葉片的葉綠素熒光參數(shù)，研究光照對菹草幼苗光合系統(tǒng)PSII光合熒光特性的影響，為在富營養(yǎng)化水體中恢復、重建菹草群落提供一定的實驗依據(jù)。1實驗方法1.1植物材料菹草(Potamagetoncrispus)：眼子菜科多年生沉水草本植物，是一種典型的秋季發(fā)芽，越冬生長的沉水植物11。菹草石芽是菹草的繁殖鱗莖，其尖硬邊緣具有鋸齒，形如松果，初夏形成后待水溫等條件適宜即開始萌發(fā)生長12。實驗所用石芽于2006年12月采自南京市玄武湖。選擇大小一致的菹草石芽，平鋪于塑料花盆（18cm14cm10cm）內(nèi)?；ㄅ鑳?nèi)覆土8cm厚，每盆種植石芽12枚，將種好石芽的花盆置于南京師范大學水環(huán)境生態(tài)修復實驗室中試平臺水道內(nèi)，使其自然萌發(fā)。萌發(fā)苗培育時間為2007年2月26日3月10日，待各花盆菹草萌發(fā)苗株高達（5.770.98）cm，葉片56枚時，連同花盆一起移入各實驗條件中進行實驗。1.2實驗設(shè)計實驗容器為高50cm、直徑35cm的塑料水桶，將發(fā)育好的栽有菹草萌發(fā)苗的花盆移入盛水的實驗水桶內(nèi)，每桶放置1個花盆，每個花盆各有幼苗12株。實驗共設(shè)6組，其中1組為對照（CK）（未遮光），其余5組用不同厚度黑色遮陽網(wǎng)進行遮光，使5組的光照強度分別為全光照的5%、1%、0.5%、0.1%、0.05%左右。1.3水質(zhì)理化指標測定水體TN、NH4+-N、NO2-N、NO3-N、TP等指標采用Skalar（荷蘭）水質(zhì)流動分析儀測定，監(jiān)測頻率為1次/周；光照強度采用上海嘉定學聯(lián)儀表廠的ZDS-10型照度計于每天13:00、14:00、15:00測定，取三次平均值作為一天正午太陽光照強度平均值。1.4幼苗生長發(fā)育狀況測定在實驗第0、6、10、16天時，分別測定各實驗組菹草萌發(fā)幼苗的株高、葉片數(shù)，并于實驗結(jié)束周曉紅等：光照對菹草（Potamogetoncripus）幼苗生長發(fā)育和光合熒光特性的影響1343時對鮮重進行稱量。1.5幼苗葉片葉綠素熒光參數(shù)的測定第0天、6天、16天時每組隨機選擇6株幼苗用水下葉綠素熒光儀DIVING-PAM（德國WALZ公司）和數(shù)據(jù)采集軟件wincontrol測定幼苗頂部葉片的葉綠素熒光動力學參數(shù)，按下式計算：光化學最大量子產(chǎn)量Fv/Fm=（Fm-Fo）/Fm；光化學淬滅系數(shù)qP=(Fm-Ft)/(Fm-Fo)；非光化學淬滅系數(shù)qN=(Fm-Fm)/(Fm-Fo)；相對光合電子傳遞速率ETR=YieldPAR0.840.513。1.6快速光響應(yīng)曲線測定第0、6、16天時每組隨機選擇3株幼苗，用水下葉綠素熒光儀DIVING-PAM（德國WALZ公司）和數(shù)據(jù)采集軟件wincontrol測定幼苗頂部葉片的快速光響應(yīng)曲線。測定于7：00-9：00進行。連體葉片經(jīng)暗適應(yīng)10s后，打開葉夾，開啟檢測光（0.15molm-2s-1，以photon計）得到Fo，再由5號飽和脈沖光（4000molm-2s-1，以photon計，持續(xù)時間0.8s）測得Fm；隨后逐漸開啟光強度分別為17、49、104、248、342、506、684molm-2s-1(以photon計)的光化光，每個強度的光化光照射10s后，經(jīng)檢測光和飽和脈沖光測的Ft、Fm，計算得到8個ETR值，繪出ETR平均值的快速光響應(yīng)曲線9。1.7數(shù)據(jù)分析對各組數(shù)據(jù)先取平均值，隨后對各指標進行單因子方差分析，程序為STASTICA軟件中的ANOVA程序，以P0.05為顯著性差異，P0.05），環(huán)境條件基本一致。根據(jù)我國地表水環(huán)境標準，實驗組和對照組的水質(zhì)均為地表水III類標準。由圖1可知，實驗期間中試平臺內(nèi)光照變化不大，正午光照強度平均值為（31762）102lx。2.2光照對菹草幼苗生長的影響菹草幼苗株高、鮮質(zhì)量、葉片數(shù)是其生長的重要形態(tài)學指標。由圖2可知，不同光照對菹草幼苗株高影響顯著。5%自然光照組株高與對照組差異顯著（P0.05），實驗第6、10、16天，該組株高分別為對照組的86%、76%、56%；1%實驗組株高增長率顯著低于對照組，實驗結(jié)束時，株高僅增加28%，生長緩慢。當光照1%自然光照時，株高的增加受到強烈抑制，實驗第10天時，0.5%、0.1%、0.05%實驗組株高分別為對照組株高的30%、29%、23%，實驗第16天時，0.5%、0.1%、0.05%實驗組株高僅為對照組的22%、21%、19%，差異達極顯著水平（P0.01），表明隨著實驗天數(shù)的增加低光照對植株株高的抑制程度增大，且光強越低株高受到的抑制程度越大。由圖3可知，不同光照對菹草生物量有顯著影響。實驗結(jié)束時，各實驗組鮮物質(zhì)量與對照組間差異達極顯著水平(P0.01)，其中5%、1%、05%、0.1%、0.05%實驗組鮮物質(zhì)量分別為對照的67%、22%、14%、11%、8%；5%、1%、05%、0.1%、0.05%實驗組葉質(zhì)量僅為對照的66%、17%、10%、8%、4%，差異達極顯著水平（P0.05）；實驗第6天，各實驗組與對照間差異顯著（P0.05），5%、1%實驗組葉片數(shù)分別為對照的96%、87%，而0.5%、0.1%、0.05%實驗組葉片數(shù)僅為對照組的48%、45%、36%；隨著光照時間的延長，各組葉片數(shù)與對照組間差異達極顯著水平（P0.05）；實驗第6天時，5%、1%實驗組Fv/Fm值分別為對照組的98%、88%，差異不顯著（P0.05），0.5%、0.1%、0.05%實驗組Fv/Fm值與對照間差異顯著（P0.05），1%實驗組Fv/Fm與對照組間差異顯著（P0.05），0.5%、0.1%、0.05%實驗組Fv/Fm與對照組間差異達極顯著（P0.05）；1%實驗組在實驗第6天時，與對照差異不顯著（P0.05），在16天時，差異顯著（P0.05）；0.5%、0.1%、0.05%實驗組在第6天、16天時，與對照間差異均達到極顯著（P0.01），表明隨著光照強度的降低，菹草葉片PSII天線色素吸收的光能用于光化學電子傳遞的份額亦逐漸減少。非光化學淬滅系數(shù)（qN）反映的是天線色素吸收的光能不能用于電子傳遞而以熱的形式耗散掉的光能部分，熱耗散是植物保護PSII的重要機制。由圖5可知，5%、1%實驗組qN隨著脅迫時間的延長，呈現(xiàn)上升趨勢，與對照組差異顯著（P0.05）1%、0.5%、0.1%、0.05%實驗組ETR值隨時間延長有明顯下降趨勢，與對照組ETR值差異達極顯著水平（P0.05），RLC曲線變化較為一致，而在實驗第6天，各組幼苗與對照間即出現(xiàn)明顯差異（圖6），首先體現(xiàn)在ETRmax值上，各實驗組ETRmax值顯著低于對照組，ETRmax的順序為CK5%1%0.5%0.1%0.05%；其次反映在飽和光強上，0.5%、0.1%、0.05%實驗組飽和光強分別為248、176、49molm-2s-1(以photon計)，低于對照組飽和光強505molm-2s-1(以photon計)。實驗結(jié)束第16天，各實驗組ETRmax值與對照組差異達極顯著水平（P5%1%0.5%0.1%0.05%的趨勢(圖6)，0.5%、0.1%、0.05%實驗組ETRmax值僅為對照的30%、19%、18%；幼苗的飽和光強強度隨光照的減弱亦呈現(xiàn)下降趨勢，其中對照組和5%實驗組飽和光強分別為684、505molm-2s-1(以photon計)，1%實驗組飽和光強下降到248molm-2s-1(以photon計)，0.5%、0.1%、0.05%實驗組飽和光強則為49molm-2s-1(以photon計)，遠低于對照組飽和光強。隨著光強的增加，0.5%、0.1%、0.05%實驗組ETR迅速下降，光響應(yīng)能力顯著降低。3討論光是重要的生態(tài)因子之一。在很大程度上，植物適應(yīng)光環(huán)境變化的能力決定著它的分布模式和豐度16。光合作用是沉水植物最重要的代謝活動。在水中，由于水體溶解物、懸浮顆粒、浮游植物以及水深的影響，入射光能迅速衰減，光照不足現(xiàn)象在水體中常常發(fā)生，而水體光強是沉水植物生長的圖6第6,16天不同實驗組菹草幼苗的快速光響應(yīng)曲線Fig.6RapidlightcurvesofthePotamageto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