1、第一節(jié)第一節(jié) 胞外信號(hào)胞外信號(hào) 第二節(jié)第二節(jié) 受體受體第三節(jié)第三節(jié) G G蛋白蛋白 第四節(jié)第四節(jié) G G蛋白耦聯(lián)受體介導(dǎo)的下游信號(hào)體系蛋白耦聯(lián)受體介導(dǎo)的下游信號(hào)體系 第五節(jié)第五節(jié) 信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)引起的細(xì)胞生物學(xué)效應(yīng)信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)引起的細(xì)胞生物學(xué)效應(yīng) 第六節(jié)第六節(jié) 信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑的共同特點(diǎn)信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑的共同特點(diǎn) 第七節(jié)第七節(jié) 細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)聯(lián)盟及其義務(wù)細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)聯(lián)盟及其義務(wù) 第八節(jié)第八節(jié) 信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)與醫(yī)學(xué)信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)與醫(yī)學(xué) 第一節(jié)第一節(jié) 胞外信號(hào)胞外信號(hào) 信號(hào)分子信號(hào)分子signal moleculesignal molecule：是：是細(xì)胞的信息載體，種類繁多，可以是物理信細(xì)胞的信息載體，種類繁多，可以是物理信號(hào)

2、，也可以是化學(xué)信號(hào)。如：光、熱、聲、號(hào)，也可以是化學(xué)信號(hào)。如：光、熱、聲、輻射、激素、神經(jīng)遞質(zhì)、氣體分子等。輻射、激素、神經(jīng)遞質(zhì)、氣體分子等。 信號(hào)分子的特點(diǎn)：信號(hào)分子的特點(diǎn)： 特異性特異性 高效性高效性 可被滅活可被滅活 化學(xué)信號(hào)分子化學(xué)信號(hào)分子 蛋白質(zhì)和肽類如生長(zhǎng)因子、細(xì)胞因子、胰蛋白質(zhì)和肽類如生長(zhǎng)因子、細(xì)胞因子、胰島素等；島素等； 氨基酸及其衍生物如甘氨酸、甲狀腺素、氨基酸及其衍生物如甘氨酸、甲狀腺素、腎上腺素等；腎上腺素等； 類固醇激素如糖皮質(zhì)激素、性激素等；類固醇激素如糖皮質(zhì)激素、性激素等； 脂酸衍生物如前列腺素；脂酸衍生物如前列腺素； 氣體如一氧化氮、一氧化碳等。氣體如一氧化氮、一

3、氧化碳等。細(xì)胞間的通訊方式第二節(jié)第二節(jié) 受體受體 受體的概念：受體的概念： 狹義概念：受體狹義概念：受體receptorreceptor是細(xì)胞是細(xì)胞外表或亞細(xì)胞組分中的一種生物大分子物外表或亞細(xì)胞組分中的一種生物大分子物質(zhì)，可以識(shí)別并特異性地與有生物活性的質(zhì)，可以識(shí)別并特異性地與有生物活性的化學(xué)信號(hào)物質(zhì)配體結(jié)合，從而激活或化學(xué)信號(hào)物質(zhì)配體結(jié)合，從而激活或啟動(dòng)一系列生物化學(xué)反響，最后引起特定啟動(dòng)一系列生物化學(xué)反響，最后引起特定的生物效應(yīng)。的生物效應(yīng)。 廣義概念：受體是指接受任何刺激，廣義概念：受體是指接受任何刺激，包括化學(xué)信號(hào)刺激、物理信號(hào)刺激如光、包括化學(xué)信號(hào)刺激、物理信號(hào)刺激如光、機(jī)械刺激等

4、和病原生物刺激，并能產(chǎn)生機(jī)械刺激等和病原生物刺激，并能產(chǎn)生一定細(xì)胞反響的生物大分子物質(zhì)。一定細(xì)胞反響的生物大分子物質(zhì)。 配體配體ligand：能與受體特異性結(jié)合的外界：能與受體特異性結(jié)合的外界信號(hào)統(tǒng)稱為配體。包括神經(jīng)遞質(zhì)、激素、生長(zhǎng)因子、信號(hào)統(tǒng)稱為配體。包括神經(jīng)遞質(zhì)、激素、生長(zhǎng)因子、光子、某些化學(xué)物質(zhì)如可誘導(dǎo)嗅覺(jué)和味覺(jué)的化學(xué)光子、某些化學(xué)物質(zhì)如可誘導(dǎo)嗅覺(jué)和味覺(jué)的化學(xué)物質(zhì)及其他細(xì)胞外信號(hào)。物質(zhì)及其他細(xì)胞外信號(hào)。 它們能夠是出如今細(xì)胞外的環(huán)境刺激因子，也它們能夠是出如今細(xì)胞外的環(huán)境刺激因子，也能夠是由細(xì)胞分泌的調(diào)理靶細(xì)胞生命活動(dòng)的化學(xué)物能夠是由細(xì)胞分泌的調(diào)理靶細(xì)胞生命活動(dòng)的化學(xué)物質(zhì)，這些信號(hào)分子通

5、常也稱為信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑中的第質(zhì)，這些信號(hào)分子通常也稱為信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑中的第一信使一信使first messenger。 信號(hào)分子能否引起細(xì)胞產(chǎn)生相應(yīng)的生理學(xué)效應(yīng)信號(hào)分子能否引起細(xì)胞產(chǎn)生相應(yīng)的生理學(xué)效應(yīng)關(guān)鍵在于細(xì)胞外表有沒(méi)有相應(yīng)的受體。關(guān)鍵在于細(xì)胞外表有沒(méi)有相應(yīng)的受體。 一、受體多為糖蛋白一、受體多為糖蛋白 絕大多數(shù)曾經(jīng)鑒定的受體都是蛋白質(zhì)且絕大多數(shù)曾經(jīng)鑒定的受體都是蛋白質(zhì)且多為糖蛋白，少數(shù)受體是糖脂如霍亂毒多為糖蛋白，少數(shù)受體是糖脂如霍亂毒素受體和百日咳毒素受體，有的受體是素受體和百日咳毒素受體，有的受體是糖蛋白和糖脂組成的復(fù)合物如甲狀腺素糖蛋白和糖脂組成的復(fù)合物如甲狀腺素受體。普通包括兩個(gè)功能區(qū)

6、：與配體結(jié)受體。普通包括兩個(gè)功能區(qū)：與配體結(jié)合的區(qū)域以及產(chǎn)生效應(yīng)的區(qū)域。合的區(qū)域以及產(chǎn)生效應(yīng)的區(qū)域。 受體的功能：可以識(shí)別本人特異的信受體的功能：可以識(shí)別本人特異的信號(hào)物質(zhì)號(hào)物質(zhì)-配體，并能與之特異性結(jié)合。將配體，并能與之特異性結(jié)合。將識(shí)別接受的信號(hào)放大并傳送到細(xì)胞內(nèi)部，識(shí)別接受的信號(hào)放大并傳送到細(xì)胞內(nèi)部，啟動(dòng)一系列胞內(nèi)信號(hào)級(jí)聯(lián)反響，最終導(dǎo)致啟動(dòng)一系列胞內(nèi)信號(hào)級(jí)聯(lián)反響，最終導(dǎo)致特定的細(xì)胞效應(yīng)。特定的細(xì)胞效應(yīng)。 二、膜受體與細(xì)胞內(nèi)受體 根據(jù)靶細(xì)胞中受體存在的部位，可將受體分為細(xì)胞外表受體cell surface receptor和細(xì)胞內(nèi)受體intracellular receptor。 細(xì)胞外表

7、受體分為三類：離子通道偶聯(lián)的受體ion-channel-linked receptor)G-蛋白偶聯(lián)的受體(G-protein-linked receptor) 酶偶聯(lián)的受體enzyme-linked receptor) 第一類存在于可興奮細(xì)胞。后兩類存在于大多數(shù)細(xì)胞。細(xì)胞外表受體 環(huán)狀受體環(huán)狀受體 配體依賴性離子通道配體依賴性離子通道 乙酰膽堿受體乙酰膽堿受體(離子通道型受體離子通道型受體)乙酰膽堿受體G蛋白偶聯(lián)受體G蛋白偶聯(lián)受體構(gòu)造方式圖G-蛋白偶聯(lián)受體作用過(guò)程幾種生長(zhǎng)因子受體 本身磷酸化本身磷酸化(autophosphorylation) (autophosphorylation) 當(dāng)配

8、體與單跨膜螺旋受體結(jié)合后，催化型受體當(dāng)配體與單跨膜螺旋受體結(jié)合后，催化型受體(catalytic receptor)(catalytic receptor)大多數(shù)發(fā)生二聚化，二聚大多數(shù)發(fā)生二聚化，二聚體的酪氨酸蛋白激酶體的酪氨酸蛋白激酶(tyrosine protein kinase, (tyrosine protein kinase, TPK)TPK)被激活，彼此使對(duì)方的某些酪氨酸殘基磷酸被激活，彼此使對(duì)方的某些酪氨酸殘基磷酸化，這一過(guò)程稱為本身磷酸化?；@一過(guò)程稱為本身磷酸化。該型受體與細(xì)胞的增殖、分化、分裂及癌變有關(guān)。該型受體與細(xì)胞的增殖、分化、分裂及癌變有關(guān)。 受體跨膜區(qū)由受體跨膜區(qū)

9、由22222626個(gè)氨基酸殘基構(gòu)成個(gè)氨基酸殘基構(gòu)成一個(gè)一個(gè)-螺旋，高度疏水。螺旋，高度疏水。 胞外區(qū)為配體結(jié)合部位。胞外區(qū)為配體結(jié)合部位。 胞內(nèi)區(qū)為酪氨酸蛋白激酶功能區(qū)又稱胞內(nèi)區(qū)為酪氨酸蛋白激酶功能區(qū)又稱SH1, Scr homology 1 domainSH1, Scr homology 1 domain，與，與SrcSrc的的酪氨酸蛋白激酶區(qū)同源酪氨酸蛋白激酶區(qū)同源 位于位于C C末端，包括末端，包括ATPATP結(jié)合和底物結(jié)合兩個(gè)功能區(qū)。結(jié)合和底物結(jié)合兩個(gè)功能區(qū)。 受體構(gòu)造受體構(gòu)造 * * 該受體的下游蛋白常含有該受體的下游蛋白常含有: : SH2 SH2構(gòu)造域：能與酪氨酸殘基磷酸化的構(gòu)造

10、域：能與酪氨酸殘基磷酸化的多肽鏈結(jié)合；多肽鏈結(jié)合； SH3 SH3構(gòu)造域：能與富含脯氨酸的肽段結(jié)構(gòu)造域：能與富含脯氨酸的肽段結(jié)合；合； PH PH構(gòu)造域。構(gòu)造域。本身磷酸化表示圖催化型受體下游蛋白MAP (Mitogen-activated protein)：有絲分裂原蛋白。MAPK: 又稱ERKextracelular signal-regulated kinase-真核細(xì)胞廣泛存在的Ser/Thr蛋白激酶。MAPK的底物：膜蛋白受體、酶、胞漿蛋白、核骨架蛋白、及多種核內(nèi)或胞漿內(nèi)的轉(zhuǎn)錄調(diào)控因子-在細(xì)胞增殖和分化中具有重要調(diào)控作用。MAPKK=MEK：MAP激酶的激酶 MAPKKK=Raf：M

11、AP激酶激酶的激酶。Ras-activated phosphorylation cascade 受體的構(gòu)造受體的構(gòu)造 胞內(nèi)受體胞內(nèi)受體(intracellular receptor) 位于細(xì)胞漿和細(xì)胞核中的受體，全部位于細(xì)胞漿和細(xì)胞核中的受體，全部為為DNA結(jié)合蛋白結(jié)合蛋白(或轉(zhuǎn)錄因子類或轉(zhuǎn)錄因子類)高度可變區(qū)高度可變區(qū) 位于位于N N端，具有轉(zhuǎn)錄活性端，具有轉(zhuǎn)錄活性DNADNA結(jié)合區(qū)結(jié)合區(qū) 含有鋅指構(gòu)造含有鋅指構(gòu)造配體結(jié)合區(qū)配體結(jié)合區(qū) 位于位于C C端，結(jié)合激素、熱休克端，結(jié)合激素、熱休克蛋白，使受體二聚化，激活轉(zhuǎn)錄蛋白，使受體二聚化，激活轉(zhuǎn)錄 鉸鏈區(qū)：含核定位序列鉸鏈區(qū)：含核定位序列 (n

12、uclear (nuclear localization sequencelocalization sequence，NLS)NLS)核受體構(gòu)造表示圖甾類激素誘導(dǎo)的基因活化第三節(jié)第三節(jié) G G蛋白蛋白 G G蛋白蛋白G proteinG protein的全稱為鳥(niǎo)苷酸結(jié)合蛋的全稱為鳥(niǎo)苷酸結(jié)合蛋白白guanine nucleotide-binding proteinguanine nucleotide-binding protein，通常所說(shuō)的通常所說(shuō)的G G蛋白是指信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑中與受體偶蛋白是指信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑中與受體偶聯(lián)的鳥(niǎo)苷酸結(jié)合蛋白。它們的共同特征是：聯(lián)的鳥(niǎo)苷酸結(jié)合蛋白。它們的共同特征是： 由

13、由、三個(gè)亞單位構(gòu)成；三個(gè)亞單位構(gòu)成； 具有結(jié)合具有結(jié)合GTPGTP或或GDPGDP的才干，并具有的才干，并具有GTPGTP酶酶GTPaseGTPase的活性。的活性。 其本身的構(gòu)象改動(dòng)可進(jìn)一步激活效應(yīng)蛋白其本身的構(gòu)象改動(dòng)可進(jìn)一步激活效應(yīng)蛋白effector proteinseffector proteins，從而將細(xì)胞外的信號(hào)，從而將細(xì)胞外的信號(hào)傳送到細(xì)胞內(nèi)。傳送到細(xì)胞內(nèi)。配體、受體、G蛋白和效應(yīng)蛋白 G蛋白的類型與生物學(xué)特性蛋白的類型與生物學(xué)特性蛋白作用過(guò)程中亞單位的聚合和解聚及其生理意義 小小G蛋白蛋白 小小G蛋白蛋白small G protein分子量分子量只需只需20kDa30kDa，

14、是單亞基蛋白，具有，是單亞基蛋白，具有GTP酶活性，在多種細(xì)胞反響中具有開(kāi)關(guān)酶活性，在多種細(xì)胞反響中具有開(kāi)關(guān)作用。作用。 已發(fā)現(xiàn)的小已發(fā)現(xiàn)的小G蛋白有：蛋白有：Ras、Rab、Rho、Arf和和Ran等。等。 第四節(jié)第四節(jié) G G蛋白耦聯(lián)受體介導(dǎo)的下游信號(hào)體蛋白耦聯(lián)受體介導(dǎo)的下游信號(hào)體 一、一、G G蛋白耦聯(lián)受體激活或抑制腺蛋白耦聯(lián)受體激活或抑制腺苷酸環(huán)化酶苷酸環(huán)化酶 腺苷酸環(huán)化腺苷酸環(huán)化酶酶adenylate adenylate cyclasecyclase，ACAC是是位于細(xì)胞膜上的位于細(xì)胞膜上的G G蛋白效應(yīng)蛋白之蛋白效應(yīng)蛋白之一，至少發(fā)現(xiàn)了一，至少發(fā)現(xiàn)了6 6種種ACAC的亞型，稱的亞

15、型，稱為為ACAC型。型。 組成組成ACAC的多肽鏈具有兩個(gè)大的疏水區(qū)，接近氨的多肽鏈具有兩個(gè)大的疏水區(qū)，接近氨基端的稱為基端的稱為M1M1，接近羧基端的稱為，接近羧基端的稱為M2M2，每一個(gè)疏水，每一個(gè)疏水區(qū)都含有區(qū)都含有6 6個(gè)跨膜區(qū)域個(gè)跨膜區(qū)域domaindomain，無(wú)論是氨基端，無(wú)論是氨基端還是羧基端，它們均朝向細(xì)胞質(zhì)一側(cè)。還有兩個(gè)較還是羧基端，它們均朝向細(xì)胞質(zhì)一側(cè)。還有兩個(gè)較大的細(xì)胞質(zhì)區(qū)域，一個(gè)位于大的細(xì)胞質(zhì)區(qū)域，一個(gè)位于M1M1與與M2M2之間稱為之間稱為C1C1，另，另一個(gè)位于羧基端稱為一個(gè)位于羧基端稱為C2C2。 兩種G蛋白經(jīng)過(guò)構(gòu)象改動(dòng)調(diào)控效應(yīng)蛋白 第二信使第二信使(seco

16、ndary messenger)：在細(xì)胞內(nèi)：在細(xì)胞內(nèi)傳送信息的小分子物質(zhì)，如：傳送信息的小分子物質(zhì)，如：Ca2+、DAG、IP3、cAMP、cGMP等。等。 AC催化催化ATP分解構(gòu)成的分解構(gòu)成的cAMP作為第二信使調(diào)作為第二信使調(diào)理細(xì)胞的新陳代謝。在絕大多數(shù)細(xì)胞中，理細(xì)胞的新陳代謝。在絕大多數(shù)細(xì)胞中，cAMP進(jìn)進(jìn)一步特異地活化一步特異地活化cAMP依賴性蛋白激酶依賴性蛋白激酶AcAMP-dependent protein kinase ，PKA ，PKA再磷再磷酸化下游的酶等來(lái)調(diào)控細(xì)胞活動(dòng)。酸化下游的酶等來(lái)調(diào)控細(xì)胞活動(dòng)。 cAMP cAMP在環(huán)在環(huán)核苷酸磷酸核苷酸磷酸二酯酶二酯酶PDEPDE

17、的催化下快的催化下快速降解生成速降解生成5-AMP5-AMP，使，使cAMPcAMP的程度的程度下降，適時(shí)下降，適時(shí)地終止地終止cAMPcAMP的作用。這的作用。這也是也是cAMPcAMP信信號(hào)傳送系統(tǒng)號(hào)傳送系統(tǒng)的調(diào)理方式的調(diào)理方式之一。之一。 二、二、G G蛋白耦聯(lián)受體調(diào)控離子通道蛋白耦聯(lián)受體調(diào)控離子通道 一心肌毒蕈堿型乙酰膽堿受體激活一心肌毒蕈堿型乙酰膽堿受體激活G G蛋白翻開(kāi)蛋白翻開(kāi)K K通道通道 G G蛋白蛋白亞根亞根本身具有本身具有GTPGTP酶活酶活性，是分子開(kāi)關(guān)性，是分子開(kāi)關(guān)蛋白，而蛋白，而、亞基也是亞基也是G G蛋白行蛋白行使功能所必不可使功能所必不可少的，在有些信少的，在有些

18、信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑中，號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑中，效應(yīng)蛋白是受游效應(yīng)蛋白是受游離的離的GG亞基復(fù)亞基復(fù)合物激活的。合物激活的。 二Gt耦聯(lián)受體可以被光激活 光激活后的視紫紅質(zhì)與G蛋白Gt結(jié)合并使之活化，有活性的視蛋白是不穩(wěn)定的，分解釋放出視蛋白和全反式視黃醛，終止了視覺(jué)信號(hào)的傳送。在黑暗中，游離的全反式視黃醛重新轉(zhuǎn)換成11-順式視黃醛，它又可再與視蛋白結(jié)合構(gòu)成新的視紫紅質(zhì)。 第二信使第二信使cGMPcGMP是銜接活化的視蛋白與視桿細(xì)胞質(zhì)是銜接活化的視蛋白與視桿細(xì)胞質(zhì)膜上鈣通道的關(guān)鍵信號(hào)分子。黑暗中，高濃度的膜上鈣通道的關(guān)鍵信號(hào)分子。黑暗中，高濃度的cGMPcGMP可以堅(jiān)持可以堅(jiān)持cGMPcGMP門控鈣通道的開(kāi)放形

19、狀，而光線誘導(dǎo)的門控鈣通道的開(kāi)放形狀，而光線誘導(dǎo)的cGMPcGMP程度的降低就會(huì)引起通道的封鎖。程度的降低就會(huì)引起通道的封鎖。三、三、G G蛋白耦聯(lián)受體激活蛋白激酶蛋白耦聯(lián)受體激活蛋白激酶C C 細(xì)胞膜上的細(xì)胞膜上的4，5-二磷酸酯酰肌醇二磷酸酯酰肌醇 phosphatidyliositol 4,5-biphosphate，PIP2被膜上的被膜上的G蛋白活化的磷脂酶蛋白活化的磷脂酶Cphospholipase C，PLC分解為兩個(gè)重分解為兩個(gè)重要的細(xì)胞內(nèi)第二信使：甘油二酯要的細(xì)胞內(nèi)第二信使：甘油二酯diacylglycel，DAG和和1，4，5-三磷酸三磷酸肌醇肌醇inositol 1,4,5

20、-triphosphate，IP3。 磷脂酰肌醇二磷酸磷脂酰肌醇二磷酸磷脂酶磷脂酶C C肌醇三磷酸肌醇三磷酸二酰甘油二酰甘油 一三磷酸肌醇一三磷酸肌醇IP3IP3發(fā)動(dòng)細(xì)胞內(nèi)質(zhì)網(wǎng)中發(fā)動(dòng)細(xì)胞內(nèi)質(zhì)網(wǎng)中Ca2+Ca2+的釋放的釋放 二二DAGDAG激活蛋白激酶激活蛋白激酶C C磷脂酰肌醇二磷酸磷脂酰肌醇二磷酸二酰甘油二酰甘油肌醇三磷酸肌醇三磷酸 三三Ca2+/ Ca2+/ 鈣調(diào)素復(fù)合物介導(dǎo)多種胞外鈣調(diào)素復(fù)合物介導(dǎo)多種胞外信號(hào)誘導(dǎo)的細(xì)胞反響信號(hào)誘導(dǎo)的細(xì)胞反響 四血管平滑肌的松弛是由四血管平滑肌的松弛是由cGMPcGMP介導(dǎo)的蛋白介導(dǎo)的蛋白激酶激酶G G誘發(fā)的誘發(fā)的 NO NO是一種細(xì)胞內(nèi)信號(hào)傳送的信使是

21、一種細(xì)胞內(nèi)信號(hào)傳送的信使 ，這一現(xiàn)實(shí)，這一現(xiàn)實(shí)被以為是生命科學(xué)領(lǐng)域的一個(gè)艱苦發(fā)現(xiàn)。被以為是生命科學(xué)領(lǐng)域的一個(gè)艱苦發(fā)現(xiàn)。 四、四、G G蛋白耦聯(lián)受體激活基因轉(zhuǎn)錄蛋白耦聯(lián)受體激活基因轉(zhuǎn)錄 一一PKCPKC的激活可以引起定位于膜上的的激活可以引起定位于膜上的TubbyTubby轉(zhuǎn)錄因子的釋放轉(zhuǎn)錄因子的釋放 二二CREBCREB把把cAMPcAMP信號(hào)分子與轉(zhuǎn)錄聯(lián)絡(luò)信號(hào)分子與轉(zhuǎn)錄聯(lián)絡(luò)起來(lái)起來(lái) 三三GPCR-arrestinGPCR-arrestin復(fù)合物激活相關(guān)復(fù)合物激活相關(guān)激酶調(diào)控基因表達(dá)激酶調(diào)控基因表達(dá) 此類受體的信息傳送可歸納為此類受體的信息傳送可歸納為: : 配體配體 受體受體蛋白蛋白酶酶 第二信使第二信使蛋白激酶蛋白激酶酶或其他功能蛋白酶或其他功能蛋白 生物學(xué)效應(yīng)生物學(xué)效應(yīng)第五節(jié)第五節(jié) 信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)引起的細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)引起的細(xì)胞生物學(xué)效應(yīng)生物學(xué)效應(yīng) 一、胞外信號(hào)分子可引起細(xì)胞的運(yùn)動(dòng)一、胞外信號(hào)分子可引起細(xì)胞的運(yùn)動(dòng) 二、胞外信號(hào)能刺激增殖細(xì)胞合成新的蛋白質(zhì)二、胞外信號(hào)能刺激增殖細(xì)胞合成新的蛋白質(zhì)三、信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)可參與細(xì)胞