1、第2章 植物的水分代謝一、內(nèi)容提要1 水分的生理作用：沒(méi)有水就沒(méi)有生命，一般植物含水量約占鮮重的70%90%。水分不僅是植物體原生質(zhì)的主要組分，而且也是細(xì)胞內(nèi)各種代謝反應(yīng)的良好介質(zhì)，同時(shí)水分作為反應(yīng)原料參與光合、呼吸、有機(jī)物的合成與分解等多種代謝反應(yīng)。此外足夠的水分能使細(xì)胞維持一定的膨壓，有利于細(xì)胞的分裂與伸長(zhǎng)和保持植物固有的姿態(tài)。2 植物細(xì)胞對(duì)水分的吸收：植物細(xì)胞對(duì)水分的吸收有滲透吸水、代謝吸水和吸脹吸水三種方式，其中滲透吸水是主要方式。植物細(xì)胞是一個(gè)滲透系統(tǒng)，其吸水關(guān)鍵取決于水勢(shì)，典型植物細(xì)胞水勢(shì)為w=s+p+m；具有液泡的細(xì)胞水勢(shì)為w=s+p；分生組織細(xì)胞、風(fēng)干種子的水勢(shì)為w=m。細(xì)胞與

2、細(xì)胞間水分移動(dòng)的方向和速度決定于二者的水勢(shì)差，水分總是由水勢(shì)高的一方流向水勢(shì)低的一方。3 根系吸收水分的方式與動(dòng)力：根系是吸水的主要器官，根系吸水有主動(dòng)吸水和被動(dòng)吸水兩種方式，前者的動(dòng)力是根壓，后者的動(dòng)力是蒸騰拉力，其中被動(dòng)吸水是主要吸水方式。根壓是由于根系生理活動(dòng)導(dǎo)致根部形成低水勢(shì)而引起吸水動(dòng)力，蒸騰拉力是由地上枝葉的蒸騰作用產(chǎn)生的低水勢(shì)引起根部吸水的動(dòng)力。因此影響根系生理活動(dòng)的土壤因素（土壤水分、溫度、氧氣、及土壤溶液濃度）和影響蒸騰作用的大氣因素（如大氣溫度、濕度、光照、空氣流動(dòng)性等）都會(huì)影響根系的吸水。4 蒸騰作用及其調(diào)控機(jī)理：植物的蒸騰作用有氣孔蒸騰、角質(zhì)層蒸騰和皮孔蒸騰三種方式，其

3、中氣孔蒸騰是陸生植物水分散失的主要方式。氣孔是植物與外界進(jìn)行氣體交換的“大門”，也是蒸騰的主要渠道，氣孔蒸騰符合小孔擴(kuò)散原理，且受植物生理活動(dòng)的調(diào)控。氣孔運(yùn)動(dòng)主要取決于保衛(wèi)細(xì)胞膨壓的變化，膨壓增大時(shí)氣孔開(kāi)放，反之關(guān)閉。而膨壓的變化又取決于保衛(wèi)細(xì)胞水勢(shì)的變化，保細(xì)胞水勢(shì)降低時(shí)引起吸水，導(dǎo)致膨壓增大，氣孔開(kāi)放。影響氣孔運(yùn)動(dòng)的環(huán)境因素主要有光照、溫度、CO2濃度、水分、風(fēng)等，內(nèi)部因素以氣孔調(diào)節(jié)為主。目前對(duì)氣孔運(yùn)動(dòng)機(jī)理的解釋有淀粉與糖轉(zhuǎn)化學(xué)說(shuō)、K+累積學(xué)說(shuō)和蘋果酸代謝學(xué)說(shuō)，其中后兩種學(xué)說(shuō)較為重要。5 水分運(yùn)輸?shù)耐緩脚c動(dòng)力：水分在根部的運(yùn)輸有質(zhì)外體和共質(zhì)體運(yùn)輸兩種途徑，在莖、葉的運(yùn)輸是在死細(xì)胞（導(dǎo)管和管

4、胞，屬質(zhì)外體）和活細(xì)胞（屬共質(zhì)體）內(nèi)進(jìn)行的，前者對(duì)水分運(yùn)輸?shù)淖枇π。m應(yīng)于長(zhǎng)距離運(yùn)輸；后者距離雖短，但阻力大。植物體內(nèi)水分向上運(yùn)輸?shù)膭?dòng)力，下有根壓，上有蒸騰拉力。6.植物水分平衡及其維持：植物在一定含水量基礎(chǔ)上的水分平衡是正常生命活動(dòng)的關(guān)鍵。維持水分平衡一般是從減少水分丟失（主要是地上枝葉的蒸騰）和增加供水（根系的吸水）兩方面入手，后者是主要的、積極的途徑。合理灌溉是維持植物水分平衡的根本措施，發(fā)展節(jié)水技術(shù)如噴灌、滴灌等，既有供水又有減少蒸騰、蒸發(fā)的效果。(一)基本內(nèi)容水分在植物生命活動(dòng)中的生理作用、植物對(duì)水分的吸收、運(yùn)輸和散失過(guò)程。（二）重點(diǎn)植物細(xì)胞的水分關(guān)系以及水分吸收和散失的調(diào)控機(jī)理。（

5、三）基本概念水勢(shì)、滲透勢(shì)、根壓、蒸騰作用、氣孔運(yùn)動(dòng)。二、典型題解析例2.1 將一植物細(xì)胞放入純水中其水勢(shì)、滲透勢(shì)、壓力勢(shì)和體積如何變化？分析 在純水中由于細(xì)胞吸水，其體積增大，水勢(shì)、滲透勢(shì)、壓力勢(shì)增高，水勢(shì)最終增至零，滲透勢(shì)與壓力勢(shì)絕對(duì)值相等，故代數(shù)和為零。解 （1）如果該細(xì)胞處在初始質(zhì)壁分離狀態(tài)下，因其壓力勢(shì)為零，其水勢(shì)等于滲透勢(shì)，將該細(xì)胞放入純水，由于二者存在有水勢(shì)差，水分就會(huì)不斷地內(nèi)滲，使原生質(zhì)體不斷膨脹，質(zhì)壁分離逐漸復(fù)原。由于細(xì)胞壁有一定的彈性，整個(gè)細(xì)胞的體積會(huì)隨之增大。（2）細(xì)胞質(zhì)壁分離復(fù)原后，隨著水分的內(nèi)滲，原生質(zhì)體對(duì)細(xì)胞壁產(chǎn)生膨壓，即細(xì)胞產(chǎn)生了壓力勢(shì)。壓力勢(shì)的出現(xiàn)提高了細(xì)胞水勢(shì)，

6、但只要細(xì)胞水勢(shì)仍低于外液水勢(shì)，水分繼續(xù)進(jìn)入細(xì)胞，壓力勢(shì)和滲透勢(shì)就會(huì)繼續(xù)增大，水勢(shì)也隨之增大，當(dāng)增大到使細(xì)胞水勢(shì)等于外液水勢(shì)（w = 0）時(shí)，細(xì)胞停止吸水，此時(shí)細(xì)胞水勢(shì)則為零，壓力勢(shì)與滲透勢(shì)彼此抵消（數(shù)值相等，符號(hào)相反）。細(xì)胞吸水時(shí)，由于稀釋作用，細(xì)胞液中的溶質(zhì)濃度降低，滲透勢(shì)增大。最后達(dá)到滲透平衡時(shí)，滲透勢(shì)已大于原來(lái)的數(shù)值?？傊?xì)胞在吸水過(guò)程中，體積、水勢(shì)、壓力勢(shì)、滲透勢(shì)是同時(shí)增大的，至吸水飽和時(shí)，細(xì)胞體積達(dá)最大，各組分不再變化。例2.2 測(cè)定植物組織水勢(shì)的方法主要有哪些？各方法的基本原理及注意事項(xiàng)是什么？分析 測(cè)定水勢(shì)的方法很多，其一般原理是：當(dāng)植物組織的水勢(shì)與其環(huán)境的水勢(shì)（已知）相等時(shí)，

7、在組織與環(huán)境間便不發(fā)生水分的遷移，也就是說(shuō)不產(chǎn)生與水分遷移相關(guān)的現(xiàn)象。這樣就可以利用環(huán)境的水勢(shì)來(lái)反映植物組織的水勢(shì)。解 水勢(shì)是植物水分狀況最基本、應(yīng)用最廣的度量指標(biāo)。常用的測(cè)定植物水勢(shì)的方法有：1組織體積法(tissue volume method )：把植物的組織放入一系列已知不同濃度的溶液中(溶質(zhì)通常為蔗糖、甘露醇等，最好是分子量為40006000的PEG。這些物質(zhì)不易透過(guò)細(xì)胞的質(zhì)膜，且不損害組織)，經(jīng)過(guò)一段時(shí)間后，找出其中組織體積不發(fā)生變化的溶液，它表明組織與溶液間沒(méi)有水分的凈交換，即二者的水勢(shì)相等。因壓力勢(shì)為0，溶液的水勢(shì)就等于其滲透勢(shì)，故可利用計(jì)算滲透壓的公式計(jì)算出溶液的滲透勢(shì)，即水

8、勢(shì)。有時(shí)為方便起見(jiàn)，也可以用測(cè)定組織重量的變化來(lái)代替測(cè)定組織體積(或長(zhǎng)度)的變化。2小液流法：該方法的基本原理是尋找組織的等滲液。配制一系列等差級(jí)數(shù)的已知濃度的蔗糖溶液，各分為兩份，在其中的一份中放人組織塊。如果組織的水勢(shì)比溶液的水勢(shì)高(低)，則水分會(huì)從組織(溶液)進(jìn)入溶液(組織)，使溶液的比重減小(增大)。經(jīng)過(guò)一定時(shí)間后，向浸有組織塊的溶液中加入少許亞甲藍(lán)染料。用細(xì)頭滴管吸取有色液體，向?qū)?yīng)濃度的蔗糖溶液中擠入一滴，觀察小液滴的流動(dòng)方向。若下沉，說(shuō)明液滴的比重大，即組織從溶液中吸收了水分，組織的水勢(shì)低于溶液的水勢(shì)，反之亦然。找到小液滴不動(dòng)的溶液，則此溶液的溶質(zhì)勢(shì)就等于組織的水勢(shì)，根據(jù)此溶液的

9、濃度即可計(jì)算出組織的水勢(shì)。為使水分的得失能明顯地從溶液比重的變化上反映出來(lái)，浸泡組織的溶液的體積應(yīng)相對(duì)較小，染料盡量要少，組織浸泡時(shí)間要適宜。使用蔗糖溶液一是蔗糖不易透過(guò)質(zhì)膜，二是蔗糖溶液的粘滯度高，小液滴不易擴(kuò)散，便于觀察。3濕度測(cè)定法(psychrometry)：濕度測(cè)定法通常被認(rèn)為是測(cè)定水勢(shì)的標(biāo)準(zhǔn)方法。有幾種不同的測(cè)定技術(shù)，常用的一種是等壓法。其基本方法是：把植物組織樣品封入小室中，小室內(nèi)裝有作為溫度傳感器的熱電偶，熱電偶上帶一滴水或一定濃度的水溶液。開(kāi)始時(shí)，水分同時(shí)從組織和液滴蒸發(fā)，使小室內(nèi)的濕度升高，直至小室中空氣被水蒸氣飽和或接近飽和。此時(shí)，如果植物組織與液滴的水勢(shì)相同，則在組織與

10、液滴間沒(méi)有水分的凈遷移，液滴的溫度將與環(huán)境溫度相同；如果組織的水勢(shì)低于液滴的水勢(shì)，那么水分將從液滴蒸發(fā)，通過(guò)空氣擴(kuò)散，最后被組織吸收。液滴水分蒸發(fā)的結(jié)果是使其溫度降低，蒸發(fā)得越迅速（即組織與液滴間的水勢(shì)差越大，溫度降得越低；反過(guò)來(lái)，如果液滴的水勢(shì)低于組織的水勢(shì)，水分將從組織通過(guò)空氣擴(kuò)散，在液滴上凝結(jié)，使液滴的溫度升高。改變液滴溶液的濃度(也就是說(shuō)改變液滴的水勢(shì))，有可能找到個(gè)與組織水勢(shì)相同的溶液，這時(shí)液滴的溫度將不變。如果把植物材料換為溶液，就可以測(cè)定溶液的水勢(shì)，也就是溶液的溶質(zhì)勢(shì)。4壓力室(pressure chamber)法：壓力室法是一種可以快速測(cè)定植物大塊組織，例如枝條、完整葉的水勢(shì)的

11、方法。其基本原理和操作方法是：將欲測(cè)定的器官?gòu)闹仓晟先∠?，密封于鋼制壓力室中，使莖的切割端或葉柄伸出壓力室。在切取前，木質(zhì)部中的水柱處于一定的張力(拉力)作用下，水柱被切斷后會(huì)從切面上被拉人導(dǎo)管分子中，切面由于失水而變得無(wú)光澤。測(cè)定時(shí)向壓力室通人壓縮空氣（或氮?dú)猓?，直至水分恰好重新回到切面上，這時(shí)可以觀察到切面變得有光澤。使水分重新回到切面所需的壓力稱為平衡壓，可由儀器的壓力表顯示。平衡壓與植物材料被切割前存在于木質(zhì)部中的負(fù)壓力大小相等，符號(hào)相反。木質(zhì)部中的水勢(shì)被認(rèn)為與整個(gè)器官的水勢(shì)十分接近，又由于木質(zhì)部汁液通常滲透壓很小，而負(fù)壓值很大，因此可以直接用測(cè)得的壓力勢(shì)來(lái)近似地代表組織或器官的水勢(shì)。

12、該法較簡(jiǎn)便迅速，因此被廣泛用于室外條件下測(cè)定植物的水勢(shì)。用壓力室法測(cè)定植物水勢(shì)時(shí)應(yīng)注意：野外采樣或操作時(shí)應(yīng)注意樣品失水；加壓速度過(guò)高會(huì)使測(cè)定值偏低； 注意安全，加壓切勿超過(guò)許可范圍。例2.3 有A，B兩個(gè)細(xì)胞，A細(xì)胞p = 0.4MPa，s = -1.0MPa，B細(xì)胞p = 0.3MPa，s = -0.6MPa。在28 0C時(shí)，將A細(xì)胞放入0.12 mol.L-1蔗糖溶液中，B細(xì)胞放入0.2 mol.L-1蔗糖溶液中。假設(shè)平衡時(shí)兩細(xì)胞的體積不變，平衡后A、B細(xì)胞的水勢(shì)、滲透勢(shì)、壓力勢(shì)各為多少？?jī)杉?xì)胞接觸時(shí)水分流向如何？分析 解答此題時(shí)應(yīng)注意兩點(diǎn)，（1）將一個(gè)細(xì)胞放入某種溶液中，水分交換達(dá)到平衡

13、時(shí)細(xì)胞的水勢(shì)等于溶液的水勢(shì)。這里通常情狀下認(rèn)為溶液的體積比細(xì)胞的體積大得多，細(xì)胞吸水或失水對(duì)溶液的水勢(shì)影響很小，可忽略不計(jì)；（2）細(xì)胞在溶液中水分交換達(dá)到平衡時(shí)假設(shè)其體積不變，即假設(shè)其滲透勢(shì)不變。解 （1）根據(jù)公式：w =s +p，放入蔗糖溶液前：A細(xì)胞：w = -1MPa + 0.4MPa= -0.6MPa；B細(xì)胞：w = -06MPa + 0.3MPa= -0.3MPa；B細(xì)胞的水勢(shì)大于A細(xì)胞，故兩細(xì)胞接觸時(shí)水分由B細(xì)胞流向A細(xì)胞；（2）將兩細(xì)胞分別放入不同蔗糖溶液達(dá)到平衡后：A細(xì)胞：w =w =s =-iCRT=-10.120.082（273+28）= -0.296MPa；s = -1.

14、0MPa；p=w s= -0.296+1.0=0.704MPa；B細(xì)胞：w =w =s = -iCRT= -10.20.082（273+28）= -0.494MPa； s= -0.6MPa；p=w s= -0.494+0.6=0.106MPa；此時(shí)兩細(xì)胞接觸后水分由A細(xì)胞流向B細(xì)胞。例2.4何謂根壓？根壓是如何產(chǎn)生的？其在植物水分代謝中有何作用？分析 根壓是一形象的說(shuō)法，其實(shí)質(zhì)是根部溶液的滲透壓。要解釋根壓的產(chǎn)生原理，必須了解根的解剖結(jié)構(gòu)。解 根壓是指由于根系自身的生理代謝活動(dòng)所引起的使根部液流上升的壓力。這種壓力實(shí)質(zhì)上是根部溶液的滲透壓。由于根系的代謝活動(dòng)不斷向根部導(dǎo)管積累有機(jī)和無(wú)機(jī)溶質(zhì)，使

15、其水勢(shì)降低，土壤及周圍細(xì)胞的水分向根部導(dǎo)管流動(dòng)，導(dǎo)致此處溶液體積增大，溶液即沿導(dǎo)管上升。根壓產(chǎn)生的原理與根系的結(jié)構(gòu)密切相關(guān)。根的解剖結(jié)構(gòu)可分為共質(zhì)體和質(zhì)外體兩部分，共質(zhì)體通過(guò)胞間連絲而成為一個(gè)連續(xù)的整體，質(zhì)外體則由于內(nèi)皮層上有凱氏帶分成不連續(xù)的同人外兩個(gè)部分。在內(nèi)皮層以外，水分和礦質(zhì)離子可通過(guò)質(zhì)外體自由向內(nèi)擴(kuò)散，到達(dá)內(nèi)皮層時(shí)由于凱氏帶的限制，水分和礦質(zhì)離子必須進(jìn)入共質(zhì)體（即通過(guò)原生質(zhì)膜及液泡）才能進(jìn)入中柱。由于內(nèi)皮層對(duì)離子的進(jìn)出有一定的限制作用，是一種選擇透性膜，因此根系就是一個(gè)滲透系統(tǒng)。礦質(zhì)離子可通過(guò)主動(dòng)吸收進(jìn)入共質(zhì)體，經(jīng)胞間連絲轉(zhuǎn)移到中柱木質(zhì)部導(dǎo)管。由于離子的主動(dòng)吸收可逆著濃度梯度進(jìn)行，使

16、內(nèi)皮層內(nèi)的溶質(zhì)濃度增大，水勢(shì)降低，水分向內(nèi)流動(dòng)，導(dǎo)致木質(zhì)部導(dǎo)管溶液體積增大，溶液沿導(dǎo)管向上流動(dòng)，表現(xiàn)出根內(nèi)具有使溶液上升的壓力靜水壓力，即根壓。根壓是植物主動(dòng)吸水的動(dòng)力，在蒸騰作用微弱時(shí)，由根壓驅(qū)動(dòng)的水分上升對(duì)幼小植物和早春未展葉的樹(shù)木地上部分水分供應(yīng)具有積極的作用。但一般植物的根壓較?。ú怀^(guò)0.1MPa），對(duì)高大的植物體僅靠根壓是不夠的，在蒸騰旺盛時(shí)維持植物體水分運(yùn)轉(zhuǎn)的主要?jiǎng)恿κ钦趄v拉力。例2.5 試述氣孔運(yùn)動(dòng)機(jī)理及影響因素。分析 氣孔運(yùn)動(dòng)取決于保衛(wèi)細(xì)胞膨壓的變化，膨壓增大，氣孔開(kāi)放，反之關(guān)閉。而保衛(wèi)細(xì)胞膨壓的變化是由于保衛(wèi)細(xì)胞滲透勢(shì)或水勢(shì)的變化導(dǎo)致保衛(wèi)細(xì)胞吸水或失水引起的。解 氣孔是植物

17、與外界進(jìn)行氣體交換的大門，因此氣孔運(yùn)動(dòng)是植物控制水分散失和光合作用CO2供應(yīng)的重要生理過(guò)程。氣孔的開(kāi)閉即氣孔運(yùn)動(dòng)受多種環(huán)境因素的影響，其中主要有：（1）光：氣孔一般是在光下開(kāi)放，暗中關(guān)閉，光對(duì)氣孔運(yùn)動(dòng)的調(diào)節(jié)作用與光下保衛(wèi)細(xì)胞進(jìn)行光合作用，降低胞間CO2濃度和產(chǎn)生能量（光合磷酸化）促進(jìn)保衛(wèi)細(xì)胞吸收離子有關(guān)。CAM植物則相反，其氣孔是夜晚開(kāi)放，白天關(guān)閉。（2）溫度：氣孔只有在一定的溫度范圍內(nèi)才開(kāi)放，且在此溫度范圍內(nèi)氣孔的開(kāi)度隨溫度的升高而增大。溫度過(guò)高或過(guò)低氣孔都有關(guān)閉。（3）CO2濃度：葉片內(nèi)部CO2濃度高時(shí)氣孔關(guān)閉，CO2濃度低時(shí)氣孔開(kāi)放。（4）水分：葉片水分狀況顯著影響著氣孔的開(kāi)閉，當(dāng)葉片水

18、勢(shì)降低（即缺水）時(shí)氣孔開(kāi)度減小或關(guān)閉。水分充足時(shí)保衛(wèi)細(xì)胞膨壓增大，氣孔開(kāi)放。（5）風(fēng)：空氣的流動(dòng)是通過(guò)影響保衛(wèi)細(xì)胞水分的丟失而控制氣孔的開(kāi)閉，風(fēng)速過(guò)高時(shí)，使蒸騰加快，保衛(wèi)細(xì)胞失水過(guò)多，導(dǎo)致氣孔關(guān)閉。關(guān)于氣孔運(yùn)動(dòng)的機(jī)理解釋主要有三種學(xué)說(shuō)：即淀粉糖轉(zhuǎn)化學(xué)說(shuō)、K+積累學(xué)說(shuō)和蘋果酸代謝學(xué)說(shuō)，其中后兩種學(xué)說(shuō)較為重要。淀粉磷酸化酶，pH7.0（1）淀粉糖轉(zhuǎn)化學(xué)說(shuō)：氣孔的保衛(wèi)細(xì)胞含有葉綠體，在光下能進(jìn)行光合作用，吸收了CO2，使保衛(wèi)細(xì)胞因CO2濃度降低而pH值升高（pH7.0），在此pH下淀粉磷酸化酶催化正向反應(yīng)，使一分子淀粉可水解為許多分子葡萄糖，由此導(dǎo)致保衛(wèi)細(xì)胞溶質(zhì)濃度增加，水勢(shì)降低，保衛(wèi)細(xì)胞吸水，膨壓

19、增大，氣孔開(kāi)放；在暗中，保衛(wèi)細(xì)胞光合作用停止，而呼吸作用仍在進(jìn)行，導(dǎo)致CO2積累，pH值降低（pH5.0），淀粉磷酸化酶催化逆向反應(yīng)，使葡萄糖合成淀粉，溶質(zhì)顆粒數(shù)目減少，細(xì)胞水勢(shì)升高，細(xì)胞失水，膨壓?jiǎn)适?，氣孔關(guān)閉。淀粉磷酸化酶，pH5.0光下：淀粉+nPi nG-1-P-nG+nPi暗中：nG-1-P 淀粉+nPi該學(xué)說(shuō)可以解釋光和CO2對(duì)氣孔運(yùn)動(dòng)的影響，在60年代前一直受到重視，但隨著研究的深入發(fā)現(xiàn)該學(xué)說(shuō)對(duì)有些問(wèn)題無(wú)法解釋，如有些植物保衛(wèi)細(xì)胞中沒(méi)有淀粉存在；保衛(wèi)細(xì)胞中也沒(méi)有糖的存在。（2）K+積累學(xué)說(shuō)：20世紀(jì)60年代末人們發(fā)現(xiàn)氣孔運(yùn)動(dòng)與保衛(wèi)細(xì)胞積累K有著非常密切的關(guān)系。植物在光下保衛(wèi)細(xì)胞內(nèi)

20、積累大量的K+，其原因是在光下保衛(wèi)細(xì)胞葉綠體通過(guò)光合磷酸化合成ATP，活化了質(zhì)膜K+-ATP酶，使K+主動(dòng)吸收到保衛(wèi)細(xì)胞中，在K+進(jìn)入細(xì)胞的同時(shí)，還伴隨著Cl- 的進(jìn)入，以平衡K+ 保持細(xì)胞的電中性。保衛(wèi)細(xì)胞積累較多的K+ 和Cl- 引起水勢(shì)降低，水分進(jìn)入保衛(wèi)細(xì)胞，氣孔張開(kāi)。在黑暗中，K+從保衛(wèi)細(xì)胞擴(kuò)散出去，細(xì)胞水勢(shì)提高，失去水分，氣孔關(guān)閉。（3）蘋果酸代謝學(xué)說(shuō)(malatemetabolismtheory)：20世紀(jì)70年代初，人們發(fā)現(xiàn)蘋果酸在氣孔開(kāi)閉運(yùn)動(dòng)中起著某種作用，保衛(wèi)細(xì)胞積累的K+有一半甚至三分之二是被蘋果酸（Mal）所平衡，以保持細(xì)胞的電中性?，F(xiàn)已證明，在光照下，保衛(wèi)細(xì)胞內(nèi)的部分C

21、O2被利用時(shí)，pH值就上升至8.08.5，從而活化了PEP羧化酶，它可催化由淀粉降解產(chǎn)生的PEP與CO2結(jié)合形成草酰乙酸（OAA），并進(jìn)一步被NADPH還原為蘋果酸。蘋果酸解離為2H+和蘋果酸根，在H+K+泵驅(qū)使下，H+與K+交換，保衛(wèi)細(xì)胞內(nèi)K+濃度增加，水勢(shì)降低；蘋果酸根進(jìn)入液泡和C1-共同與K+在電學(xué)上保持平衡。同時(shí)，蘋果酸的存在還可降低水勢(shì)，促使保衛(wèi)細(xì)胞吸水，氣孔張開(kāi)。當(dāng)葉片由光下轉(zhuǎn)入暗處時(shí)，過(guò)程逆轉(zhuǎn)。近期研究也證明，保衛(wèi)細(xì)胞內(nèi)淀粉和蘋果酸之間存在一定的數(shù)量關(guān)系。即淀粉、蘋果酸與氣孔開(kāi)閉有關(guān)，與糖無(wú)關(guān)。PEP羧化酶PEP+HCO3- OAA+Pi蘋果酸還原酶OAA+NADPH(NADH)

22、+H+ Mal +NADP+(NAD+)例2.6 簡(jiǎn)述蒸騰作用的部位及其生理意義。解 蒸騰作用(transpiration)是植物體內(nèi)的水分以氣態(tài)方式從植物的表面向外界散失的過(guò)程。植物體的各部分都有潛在的對(duì)水分的蒸發(fā)能力。當(dāng)植物幼小的時(shí)候，暴露在地面上的全部表面都能蒸騰；植物長(zhǎng)大以后，莖枝形成木栓，不能進(jìn)行蒸騰，但木本植物的莖枝上的皮孔可以蒸騰，這種通過(guò)皮孔的蒸騰叫皮孔蒸騰(Lenticuler transpiration)。皮孔蒸騰的量非常小，約占全部蒸騰量的0.1，所以，植物的蒸騰作用絕大部分是在葉面上進(jìn)行的。葉片的蒸騰有兩種方式：(1)通過(guò)角質(zhì)層的蒸騰叫角質(zhì)蒸騰(Cuticular tr

23、anspiration)；(2)通過(guò)氣孔的蒸騰叫氣孔蒸騰(Stomatal transpiration)。二者在葉片蒸騰中所占的比重與植物的生態(tài)條件和葉片年齡有關(guān)，生長(zhǎng)在潮濕環(huán)境的植物其角質(zhì)層蒸騰往往超過(guò)氣孔蒸騰；幼嫩葉片的角質(zhì)層蒸騰可達(dá)到總蒸騰量的1/31/2。除此之外，一般植物成熟葉片角質(zhì)層蒸騰僅占總蒸騰的5%10%，因此氣孔蒸騰是植物蒸騰的主要形式。蒸騰作用是一種受植物生命活動(dòng)控制的生理活動(dòng)，它在植物生命活動(dòng)中的生理意義主要有以下幾點(diǎn)： 第一，蒸騰作用失水所造成的水勢(shì)梯度是植物吸收和運(yùn)輸水分的主要?jiǎng)恿?，特別是高大的植物，如果沒(méi)有蒸騰作用，吸水便不能進(jìn)行，植物較高的部分很難得到水分。 第二

24、，蒸騰作用能夠降低植物體和葉片溫度。葉片接受的太陽(yáng)光能大部分轉(zhuǎn)化成熱能，如果葉片沒(méi)有降溫的本領(lǐng)，會(huì)因葉溫過(guò)高導(dǎo)致葉片灼傷。而在蒸騰過(guò)程中水變成水蒸汽需要吸收大量的熱能（蒸發(fā)1g水需要的能量，在20 oC時(shí)是2449.3J，30 oC時(shí)是1590.1J），因此蒸騰作用能夠降低葉片的溫度。 第三，由于礦質(zhì)鹽類要溶解在水中才能被植物吸收和在體內(nèi)運(yùn)轉(zhuǎn)，因此蒸騰作用引起的液流上升，有助于根部吸收的無(wú)機(jī)離子以及根中合成的有機(jī)物轉(zhuǎn)運(yùn)到植物體的各部分，滿足生命活動(dòng)需要?？梢?jiàn)，在其他條件適宜的情況下，蒸騰作用可以促進(jìn)植物生長(zhǎng)發(fā)育。但因其不可避免地引起植物體內(nèi)水分大量散失，所以在水分不足時(shí)，便給植物造成傷害。適當(dāng)

25、地降低蒸騰速率，減少水分消耗，在生產(chǎn)實(shí)踐上具有重要意義。例2.7 植物細(xì)胞吸水與根系吸水的方式有何不同、有何聯(lián)系？分析 根系吸水有主動(dòng)和被動(dòng)兩種方式，但不論哪種方式都是導(dǎo)致植物體內(nèi)產(chǎn)生水勢(shì)梯度，降低根細(xì)胞水勢(shì)，引起吸水。因此根系對(duì)水分的吸收最終是根細(xì)胞對(duì)水分的吸收，只有根細(xì)胞水勢(shì)低于環(huán)境水勢(shì)，根系才能吸水。解 （1）植物細(xì)胞對(duì)水分的吸收有三種方式，即 滲透性吸水：成熟植物細(xì)胞其中央有一很大的液泡，內(nèi)含多種礦質(zhì)鹽和有機(jī)酸等溶質(zhì)，具有一定的滲透勢(shì)。當(dāng)由于這些內(nèi)部溶質(zhì)的存在使細(xì)胞的水勢(shì)低于外界溶液的水勢(shì)時(shí)，水分就會(huì)自動(dòng)進(jìn)入細(xì)胞，表現(xiàn)為細(xì)胞吸水，即滲透吸水； 吸脹吸水：未形成液泡的分生細(xì)胞以及干燥種子

26、（沒(méi)有液泡）靠吸脹作用吸水，吸脹作用是由于親水膠體對(duì)水分的吸附作用引起的，原生質(zhì)中的蛋白質(zhì)以及細(xì)胞壁的纖維素都是親水膠體，能夠吸附水分子使其自由能降低，導(dǎo)致細(xì)胞水勢(shì)降低。這種由于親水膠體對(duì)水分的吸附作用而降低的水勢(shì)值稱為襯質(zhì)勢(shì)，因此細(xì)胞的吸脹吸水是由其襯質(zhì)勢(shì)引起的； 代謝性吸水：是指細(xì)胞利用代謝能量使水分經(jīng)過(guò)質(zhì)膜進(jìn)入細(xì)胞的過(guò)程，代謝吸水的實(shí)質(zhì)是細(xì)胞的代謝活動(dòng)使細(xì)胞內(nèi)溶質(zhì)增加（細(xì)胞吸收或通過(guò)代謝產(chǎn)生物質(zhì)），細(xì)胞水勢(shì)降低引起吸水。上述三種吸水方式中滲透吸水最為重要，但無(wú)論哪種方式，水分進(jìn)出細(xì)胞是由細(xì)胞與環(huán)境之間的水勢(shì)差決定的，水總是由水勢(shì)高的區(qū)域向水勢(shì)低的區(qū)域移動(dòng)。（2）植物根系吸水有兩種方式，即

27、主動(dòng)吸水：主動(dòng)吸水的動(dòng)力是根壓，指根系通過(guò)自身的生理代謝活動(dòng)，主要是根系利用代謝能量對(duì)礦質(zhì)的主動(dòng)吸收，使根部溶質(zhì)濃度增大，水勢(shì)降低（低于土壤溶液的水勢(shì)），水分進(jìn)入根系。隨著水分的不斷吸收，根部溶液體積增大，溶液會(huì)沿導(dǎo)管上升，向地上運(yùn)輸。被動(dòng)吸水：被動(dòng)吸水的動(dòng)力是蒸騰拉力，是由于蒸騰作用使地上枝葉的大量丟失水分，其水勢(shì)顯著降低，導(dǎo)致根部的水分向上移動(dòng)，這樣又使根系的水勢(shì)降低，土壤溶液中的水分就會(huì)流入根內(nèi)，最終表現(xiàn)為根系從土壤中吸水。由蒸騰作用引起的被動(dòng)吸水是植物根系吸水的主要方式。（3）植物的生命活動(dòng)是以細(xì)胞為基礎(chǔ)的，植物對(duì)水分的吸收也最終是由細(xì)胞的水分關(guān)系決定的。根系吸水無(wú)論是主動(dòng)吸水還是被動(dòng)

28、吸水，都是通過(guò)降低根細(xì)胞的水勢(shì)以維持一定的水勢(shì)梯度來(lái)實(shí)現(xiàn)的，因此根系對(duì)水分的吸收最終還是表現(xiàn)為根細(xì)胞對(duì)水分吸收，只有根細(xì)胞的水勢(shì)低于外界溶液的水勢(shì)根系才能吸水。例2.8 光照如何影響植物根系吸水？分析 首先要明確根系吸水有主動(dòng)和被動(dòng)兩種方式，其中以被動(dòng)吸水為主。因此光對(duì)根系吸水的影響主要從光如何影響根系被動(dòng)和主動(dòng)吸水進(jìn)行分析。解 （1）光照直接影響著根系的被動(dòng)吸水。光照能促進(jìn)氣孔開(kāi)放，提高葉片和大氣溫度，同時(shí)光是蒸騰作用的主要能源，因此光照能加速蒸騰作用，通過(guò)蒸騰拉力影響根系被動(dòng)吸水。（2）光照也會(huì)影響根系的主動(dòng)吸水。光下葉片光合作用合成的有機(jī)物質(zhì)向下運(yùn)輸?shù)礁担瑸楦档纳L(zhǎng)和代謝提供有機(jī)營(yíng)養(yǎng)

29、物質(zhì)，根系不斷延伸生長(zhǎng)增加了主動(dòng)、被動(dòng)吸水的面積。充足的呼吸基質(zhì)使根系呼吸代謝旺盛，產(chǎn)生較多的代謝能量（ATP），促進(jìn)了根系對(duì)礦質(zhì)元素的主動(dòng)吸收，促進(jìn)了根系的主動(dòng)吸水。（3）以上說(shuō)明光下有利于根系吸水。但光照過(guò)強(qiáng)時(shí)，枝葉萎蔫，氣孔關(guān)閉，蒸騰減弱，蒸騰拉力減小，被動(dòng)吸水減少；同時(shí)光合受抑制，有機(jī)物質(zhì)不足，影響根系生長(zhǎng)及代謝活動(dòng)，由此也會(huì)影響根系的主動(dòng)吸水。例2.9 試述水分進(jìn)出植物體的全過(guò)程及動(dòng)力。分析 從根系對(duì)水分的吸收，根、莖、葉中水分流經(jīng)的全部途徑以及枝葉蒸騰作用引起的水分散失三個(gè)過(guò)程進(jìn)行分析論述，其動(dòng)力是下部的根壓和上部的蒸騰拉力，其中以蒸騰拉力為主。解 植物根部從土壤中吸收水分，通過(guò)根

30、、莖的輸導(dǎo)組織運(yùn)輸?shù)饺~子及其它器官，除少部分水分參與植物體內(nèi)的代謝活動(dòng)外，絕大部分通過(guò)蒸騰作用又以水蒸汽的形式散失到大氣中。因此水分進(jìn)出植物體的全過(guò)程可分為三階段，即水分的吸收、運(yùn)輸和散失。（1）根系對(duì)水分的吸收：植物主要是通過(guò)根系從土壤中吸收水分，根系吸水有主動(dòng)和被動(dòng)兩種方式，主動(dòng)吸水的動(dòng)力是根壓，是由于根系的生理代謝活動(dòng)（如礦質(zhì)離子的主動(dòng)吸收、小分子有機(jī)導(dǎo)導(dǎo)致物的合成等）導(dǎo)致根內(nèi)溶質(zhì)濃度增大，水勢(shì)降低，低于土壤水勢(shì)時(shí)，土壤水分會(huì)順著水勢(shì)梯度進(jìn)入根內(nèi)。被動(dòng)吸水的動(dòng)力是蒸騰拉力，是由于地上枝葉的蒸騰作用大量丟失水分所產(chǎn)生的低水勢(shì)傳導(dǎo)到根部，導(dǎo)致根部水勢(shì)降低，引起根系吸水。（2）水分在植物體內(nèi)的

31、運(yùn)輸：水分在植物體內(nèi)運(yùn)輸?shù)娜^(guò)程為：土壤水分根毛根皮層根中柱鞘中柱鞘薄壁細(xì)胞根導(dǎo)管莖導(dǎo)管葉柄導(dǎo)管葉脈導(dǎo)管葉肉細(xì)胞葉細(xì)胞間隙氣孔下室氣孔大氣這一水分運(yùn)輸途徑可分為兩部分，一部分是通過(guò)活細(xì)胞運(yùn)輸，屬?gòu)较蜻\(yùn)輸，包括根毛根皮層根中柱鞘以及葉脈導(dǎo)管葉肉細(xì)胞葉細(xì)胞間隙。徑向的共質(zhì)體運(yùn)輸距離雖短，但運(yùn)輸阻力大，速度慢；另一部分是在維管束的死細(xì)胞（導(dǎo)管或管胞）和細(xì)胞壁與細(xì)胞間隙中運(yùn)輸，即質(zhì)外體運(yùn)輸。質(zhì)外體對(duì)水分運(yùn)輸?shù)淖枇π?，運(yùn)輸速度快，適應(yīng)于縱向長(zhǎng)距離運(yùn)輸。植物體內(nèi)水分向上運(yùn)輸?shù)膭?dòng)力，下有根壓，上有蒸騰拉力，但在一般情況下（蒸騰作用正常進(jìn)行時(shí)）蒸騰拉力是水分運(yùn)輸?shù)闹饕獎(jiǎng)恿?。?）植物體內(nèi)水分散失：主要是通過(guò)蒸

32、騰作用進(jìn)行的，蒸騰作用是指植物體內(nèi)的水分以汽態(tài)的方式經(jīng)植物體表面散失到大氣中的過(guò)程。植物的蒸騰作用有皮孔蒸騰、角質(zhì)層蒸騰和氣孔蒸騰三種方式，其中以葉片的氣孔蒸騰為主。三、習(xí) 題（一）填空1、將一植物細(xì)胞放入純水（體積很大）中，達(dá)到平衡時(shí)測(cè)得其s為-0.26Mpa，那么該細(xì)胞的p為_(kāi)，w為_(kāi)。2、植物剛剛發(fā)生永久萎蔫時(shí)，土壤的_稱為永久萎蔫系數(shù)，永久萎蔫系數(shù)是由_的類型決定的。3、將一植物細(xì)胞放入w=-0.8MPa的溶液（體積相對(duì)細(xì)胞來(lái)說(shuō)很大）中，吸水達(dá)到平衡時(shí)測(cè)得細(xì)胞的s=-0.95MPa，則該細(xì)胞的p為_(kāi)，w為_(kāi)。4、某種植物形成5g干物質(zhì)消耗了2.5Kg水，其蒸騰效率為_(kāi)，蒸騰系數(shù)為_(kāi)。5

33、、植物體內(nèi)自由水/束縛水比值降低時(shí)，植物的代謝活動(dòng)_，抗逆性_。6、植物氣孔保衛(wèi)細(xì)胞膨壓增大時(shí)氣孔_，保衛(wèi)細(xì)胞K+大量積累時(shí)氣孔_。7、一植物細(xì)胞的s=-0.42Mpa，p= 0.13Mpa，將細(xì)胞放入s=-0.22Mpa的溶液（體積很大）中，平衡時(shí)測(cè)得該細(xì)胞的s=-0.36Mpa，那么該細(xì)胞的w為_(kāi)，p為_(kāi)。8、利用質(zhì)壁分離現(xiàn)象可以判斷細(xì)胞_、測(cè)定細(xì)胞的_以及觀測(cè)物質(zhì)透過(guò)原生質(zhì)層的難易程度。9、根系吸水有主動(dòng)吸水和被動(dòng)吸水兩種方式，前者的動(dòng)力是_，后者的動(dòng)力是_。10、和純水相比，含有溶質(zhì)的水溶液其冰點(diǎn)_，滲透壓_。（二）判斷題1、等滲溶液就是摩爾數(shù)相等的溶液。（ ）2、純水的水勢(shì)為零，葉片

34、完全吸水膨脹時(shí)水勢(shì)也為零，因此此時(shí)葉片內(nèi)為純水。（ ）3、蒸騰拉力引起被動(dòng)吸水，這種吸水與水勢(shì)梯度無(wú)關(guān)。（ ）4、細(xì)胞間水分流動(dòng)的方向取決于它們的水勢(shì)差。（ ）5、植物對(duì)水分的吸收、運(yùn)輸和散失過(guò)程稱為蒸騰作用。（ ）6、將一充分吸水飽和的細(xì)胞放入比其細(xì)胞濃度低10倍的溶液中，其體積變小。（ ）7、溶液的滲透勢(shì)等于其滲透壓的負(fù)值，因此可用公式：s = -icRT來(lái)計(jì)算。（ ）8、從植物受傷或折斷處溢出液體的現(xiàn)象稱為傷流，通過(guò)測(cè)定傷流的量和成分可以了解根系生理活動(dòng)的強(qiáng)弱。（ ）9、在正常晴天情況下，植物葉片水勢(shì)從早晨中午傍晚的變化趨勢(shì)為低高低。（ ）10、將一植物細(xì)胞放入與其滲透勢(shì)相等的糖溶液中，

35、該細(xì)胞既不吸水也不失水。（ ）（三）選擇題1、在土壤水分充足的條件下，一般植物的葉片的水勢(shì)為。-0.2MPa-0.8MPa -2MPa-8MPa -0.02MPa-0.08MPa 0.2MPa0.8MPa2、具有液泡的植物細(xì)胞，其水勢(shì)組成為。 m+p s+p s+m s+p-m3、將一植物細(xì)胞放入純水中，吸水達(dá)到平衡時(shí)該細(xì)胞的。 w=s w=p w=m s=-p4、風(fēng)干種子的水勢(shì)為。 w=s w=m w=p w=s+p5、某植物制造100g干物質(zhì)消耗了75Kg水，其蒸騰系數(shù)為。 75 750 0.75 1.336、植物體內(nèi)水分長(zhǎng)距離運(yùn)輸?shù)闹饕朗?篩管和伴胞 導(dǎo)管或管胞 轉(zhuǎn)移細(xì)胞 胞間連絲7

36、、一植物細(xì)胞的w=-0.3MPa，p=0.1MPa，將該細(xì)胞放入s=-0.6MPa溶液中，達(dá)到平衡時(shí)，細(xì)胞的。 p變大 p不變 p變小 w= -0.45MPa8、一植物細(xì)胞的s=-0.37MPa，p=0.13MPa，將其放入s=-0.42MPa的溶液（體積很大）中，平衡時(shí)該細(xì)胞的水勢(shì)為。 -0.5MPa -0.24MPa -0.42MPa -0.33Mpa9、根系從土壤中吸水的基本條件是 根系水勢(shì)大于土壤水勢(shì) 根系水勢(shì)等于土壤水勢(shì) 根系水勢(shì)小于土壤水勢(shì) 根系水勢(shì)大于零10、植物的水分臨界期是指 植物需水最多的時(shí)期 植物水分利用率最高的時(shí)期 植物對(duì)水分缺乏最敏感的時(shí)期 植物對(duì)水分需求由低到高的轉(zhuǎn)

37、折時(shí)期11、影響蒸騰作用的環(huán)境因素有。 大氣溫度 大氣濕度 光照 風(fēng)12、植物的根系結(jié)構(gòu)中，共質(zhì)體是指。 原生質(zhì) 細(xì)胞壁 胞間連絲 導(dǎo)管或管胞13、植物的根系結(jié)構(gòu)中，質(zhì)外體是指。 胞間連絲 導(dǎo)管或管胞 細(xì)胞壁 細(xì)胞間隙 14、表現(xiàn)根系主動(dòng)吸水的證據(jù)有。 萎蔫現(xiàn)象 吐水現(xiàn)象 傷流現(xiàn)象 蒸騰作用15、土壤溫度過(guò)低使植物根系吸水困難的原因有。 根系呼吸減弱，影響主動(dòng)吸水 根系生長(zhǎng)減慢，降低吸收面積 原生質(zhì)粘性增大，吸收阻力增大 水的粘性增大，擴(kuò)散減慢16、蒸騰作用有利于植物。 降低葉片溫度 礦質(zhì)元素的吸收與運(yùn)輸 細(xì)胞的分裂與伸長(zhǎng) 水分的吸收與運(yùn)輸 17、水分在植物體內(nèi)存在的狀態(tài)有 化合水 自由水 束

38、縛水 吸濕水 18、合理灌溉的生理指標(biāo)的 葉片的水勢(shì) 細(xì)胞汁液的濃度 葉片的顏色 氣孔的開(kāi)度 19、目前關(guān)于解釋氣孔運(yùn)動(dòng)機(jī)理的學(xué)說(shuō)有 K+累積學(xué)說(shuō) 化學(xué)滲透學(xué)說(shuō) 淀粉與糖轉(zhuǎn)化學(xué)說(shuō) 蘋果酸代謝學(xué)說(shuō) 20、植物體內(nèi)水分向上運(yùn)輸?shù)膭?dòng)力有蒸騰拉力 大氣壓力 水分子的內(nèi)聚力 根壓 （四）問(wèn)答題與計(jì)算題1、孤立于群體之外的單個(gè)樹(shù)木與茂密森林中的樹(shù)木相比，哪個(gè)蒸騰失水更快？為什么？2、植物在純水中培養(yǎng)一段時(shí)間后，如果給水中加入一些鹽，植物會(huì)發(fā)生暫時(shí)萎蔫，為什么？3、干旱時(shí)不宜給植物施肥，為什么？4、為什么夏季晴天中午不能用井水澆灌作物？5、一個(gè)細(xì)胞的s = -1.9MPa，p=0.9MPa，將其放入裝有純水

39、的燒杯中，在放入的瞬間（t0）及達(dá)到平衡時(shí)（t1）燒杯中的水和細(xì)胞的水勢(shì)以及細(xì)胞的s和p各這多少？計(jì)算此題的假設(shè)條件是什么？6、一植物細(xì)胞的w = -0.8MPa，在初始質(zhì)壁分離時(shí)s = -1.6MPa，設(shè)該細(xì)胞在初始質(zhì)壁分離時(shí)比原來(lái)體積縮小4%，計(jì)算其原來(lái)的s和p。A B C7、三個(gè)相鄰細(xì)胞A、B、C的s、p如下圖，三細(xì)胞的水勢(shì)各為多少？三細(xì)胞中水流方向如何？s=-1Mpap=0.4MPas=-0.9Mpap=0.6MPas=-0.8Mpap=0.4MPa8、用蔗糖溶液測(cè)知A、B兩細(xì)胞的初始質(zhì)壁分離時(shí)的外液濃度分別為0.25mol/L和0.35mol/L。試判斷25 0C下，兩細(xì)胞的w、s、

40、p各為多少？若兩細(xì)胞相鄰，水分移動(dòng)的方向如何？9、假定土壤的滲透勢(shì)和襯質(zhì)勢(shì)之和為-0.2MPa，生長(zhǎng)在這種土壤中的植物根的滲透勢(shì)為-1MPa，壓力勢(shì)為0.7MPa，在根與土壤水分達(dá)到平衡時(shí)，其w、p各為多少？如向土壤中施入化肥，其水勢(shì)變?yōu)?0.5MPa，植物可能會(huì)發(fā)生什么現(xiàn)象？10、A、B、C三種土壤的田間持水量分別為38%、22%、9%，其永久萎蔫系數(shù)分別為18%、11%、3%，用這三種土分別盆栽大小相同的同一種植物，澆水到盆底剛流出水為止，此后不再澆水，請(qǐng)問(wèn)哪種土壤中的植物將首先萎蔫？11、實(shí)驗(yàn)測(cè)得表中數(shù)據(jù)，請(qǐng)計(jì)算這些植物的蒸騰系數(shù)和蒸騰效率（1mg干物質(zhì)=1.5mgCO2）4種植物的光合

41、速率（mgCO2.m-2.s-1）及蒸騰速率（mgH2O.m-2.s-1）植 物 光合速率 蒸騰速率 蒸騰系數(shù) 蒸騰效率杉 樹(shù) 0.196 32.24 油 茶 0.154 30.51 樟 樹(shù) 0.132 21.55 馬尾松 0.083 27.57 第3章 植物的礦質(zhì)與氮素營(yíng)養(yǎng)一、內(nèi)容提要1植物必需元素及功能：通過(guò)水培和砂培植物，人們了解到植物生長(zhǎng)發(fā)育需要碳、氫、氧、氮、磷、鉀、硫、鈣、鎂、鐵、錳、硼、鋅、銅、鉬、氯16種必需元素。其中碳、氫、氧是由CO2和H2O提供，其余13種由土壤提供，除氮外，稱為礦質(zhì)元素，根據(jù)植物需要的多寡將其分為大量元素和微量元素。必需礦質(zhì)元素的生理功能為：(1)是細(xì)胞

42、結(jié)構(gòu)物質(zhì)的組成成分，(2)是生命活動(dòng)的調(diào)節(jié)者，如酶的輔基或活化劑，(3)起電化學(xué)作用，如滲透調(diào)節(jié)、膠體穩(wěn)定和電荷中和等。不同元素的功能不同，缺乏時(shí)呈現(xiàn)不同病癥，當(dāng)各種元素適當(dāng)配合時(shí)，可使作物生長(zhǎng)發(fā)育良好。 2植物對(duì)礦質(zhì)元素的吸收、運(yùn)輸和利用：礦質(zhì)元素順電化學(xué)勢(shì)梯度擴(kuò)散進(jìn)入細(xì)胞，稱為被動(dòng)吸收，而通過(guò)代謝提供能量利用質(zhì)膜上ATP酶和傳遞體逆電化學(xué)勢(shì)梯度進(jìn)入細(xì)胞，稱為主動(dòng)吸收，通常以后者為主。礦質(zhì)元素只有溶解在水中才能被植物吸收，兩者既有關(guān)，又無(wú)關(guān)。根系對(duì)同一溶液的不同離子，和同鹽中的陰陽(yáng)離子吸收速率也不同，表明根系對(duì)礦質(zhì)元素吸收具有選擇吸收的特性。根系所吸收的溶質(zhì)從根表皮運(yùn)到中柱導(dǎo)管是通過(guò)共質(zhì)體和

43、質(zhì)外體兩條途徑，二者可同時(shí)交互進(jìn)行。進(jìn)入導(dǎo)管的離子和有機(jī)物隨蒸騰流一起上升。根部吸收的礦質(zhì)向上運(yùn)輸主要通過(guò)木質(zhì)部，葉片吸收的離子在莖內(nèi)向上或向下運(yùn)輸?shù)耐緩街饕ㄟ^(guò)韌皮部，木質(zhì)部與韌皮部之間存在橫向運(yùn)輸?？芍貜?fù)利用的元素如氮、磷等多分布于代謝旺盛幼嫩部分，不能重復(fù)利用的元素如Ca、Fe多分布于老組織中。3氮的同化：根系吸收的氮素主要是硝酸鹽和銨鹽，前者被根系吸收后，要還原為氨。硝酸鹽還原在根部和地上部都可進(jìn)行。氨的同化是先形成谷氨酰胺及谷氨酸，然后再形成其它氨基酸及蛋白質(zhì)。4合理施肥：栽培作物時(shí)應(yīng)給作物根系創(chuàng)造最適的吸收養(yǎng)分的環(huán)境條件。施肥應(yīng)根據(jù)作物不同生育期以及收獲物的需要采取相應(yīng)措施，同時(shí)應(yīng)

44、注意各種養(yǎng)分間的平衡。（一）基本內(nèi)容1.植物生命活動(dòng)中的必需元素及其研究方法2.必需元素的生理功能及典型缺素癥診斷3.根系吸收礦質(zhì)的特點(diǎn)4.細(xì)胞吸收礦質(zhì)的機(jī)理5.合理施肥的理論依據(jù)（二）重點(diǎn)1.N、P、K、Ca及Fe、B、Zn的重要生理功能及缺素癥2.根系吸收礦質(zhì)的特點(diǎn)（三）難點(diǎn)：細(xì)胞吸收礦質(zhì)的機(jī)理（四）基本概念必需元素 微量元素 離子的主動(dòng)吸收 離子的被動(dòng)吸收 重復(fù)利用（再利用） 質(zhì)外體 共質(zhì)體二、典型題解析例3.1 植物進(jìn)行正常生命活動(dòng)需要哪些礦質(zhì)元素?用什么方法根據(jù)什么標(biāo)準(zhǔn)來(lái)確定的?分析 牢記必需元素的三條標(biāo)準(zhǔn)，三者缺一不可。確定必需元素的方法采用培養(yǎng)法。解 所謂必需元素(essenti

45、al element)是指植物生長(zhǎng)發(fā)育必不可少的元素。國(guó)際植物營(yíng)養(yǎng)學(xué)會(huì)規(guī)定的植物必需元素的三條標(biāo)準(zhǔn)是：第一，由于缺乏該元素，植物生長(zhǎng)發(fā)育受阻，不能完成其生活史；第二，除去該元素，表現(xiàn)為專一的病癥，這種缺素病癥可用加入該元素的方法預(yù) 防和恢復(fù)正常；第三，該元素在植物營(yíng)養(yǎng)生理上表現(xiàn)直接的效果，不是由于土壤的物質(zhì)、化學(xué)、微生物條件的改善而產(chǎn)生的間接效果。根據(jù)上述標(biāo)準(zhǔn)，現(xiàn)已確定植物必需的礦質(zhì)(含氮)元素有13種，它們是氮、磷、鉀、鈣、鎂、硫、鐵、銅、硼、鋅、錳、鉬、氯。加上從空氣中和水中得到的碳、氫、氧，構(gòu)成植物體的必需元素共16種。也有文獻(xiàn)將鈉和鎳放入必需元素。要確定是否是必需礦質(zhì)元素，僅僅分析植物

46、灰分是不夠的。因?yàn)榛曳种写罅看嬖诘脑夭灰欢ㄊ侵参锷钪斜匦璧?，而含量很少的卻可能是植物所必需的。天然土壤成分復(fù)雜，其中的元素成分無(wú)法控制，因此用土培法無(wú)法確定植物必需的礦質(zhì)元素。目前用來(lái)確定必需元素的主要研究方法有：1.溶液培養(yǎng)法和砂基培養(yǎng)法 溶液培養(yǎng)法(solution culture method)亦稱水培法(water culture method)，是在含有全部或部分營(yíng)養(yǎng)元素的溶液中培養(yǎng)植物的方法。砂基培養(yǎng)法(sand culture method)是用洗凈的石英砂或玻璃球等，加入營(yíng)養(yǎng)液來(lái)培養(yǎng)植物的方法。無(wú)論是溶液培養(yǎng)還是砂基培養(yǎng)，首先保證所加溶液必須是平衡溶液，同時(shí)要注意它的總濃度

47、和pH值必須符合植物的要求。在水培時(shí)還要注意通氣和防止光線對(duì)根系的直接照射等。研究植物必需的礦質(zhì)元素時(shí)，可在配制的營(yíng)養(yǎng)液中除去或加入某一元素，觀察植物的生長(zhǎng)發(fā)育和生理生化變化。如果在植物生長(zhǎng)發(fā)育正常的培養(yǎng)液中，除去某一元素，植物生長(zhǎng)發(fā)育不良，并出現(xiàn)特有的病癥，當(dāng)加入該元素時(shí)，癥狀消失，說(shuō)明該元素為植物的必需元素。反之，減去某一元素對(duì)植物生長(zhǎng)發(fā)育無(wú)不良影響時(shí)，即表示該元素為非植物必需元素。2.氣栽法(aeroponics) 將根系置于營(yíng)養(yǎng)液氣霧中栽培植物的方法稱為氣栽法。例3.2 試述氮、磷、鉀、鈣和鐵、硼、鋅的生理功能及其缺乏病癥。分析 植物體內(nèi)幾乎所有的重要有機(jī)物質(zhì)中都含有氮。很多重要有機(jī)物

48、質(zhì)中同時(shí)還含有磷，磷在細(xì)胞貯能、供能及物質(zhì)代謝中也有重要作用。鉀不參與結(jié)構(gòu)物質(zhì)構(gòu)成，以K+形式作為酶的活化劑、滲透勢(shì)成分等。鈣作為細(xì)胞壁胞間層、膜的成分，鈣調(diào)蛋白成分，既有營(yíng)養(yǎng)作用，又起信使作用。鐵主要參與葉綠素合成和葉綠體穩(wěn)定，體內(nèi)氧化還原反應(yīng)。硼的主要作用在影響授粉受精和糖轉(zhuǎn)運(yùn)。鋅與生長(zhǎng)素前體合成有關(guān)，是碳酸酐酶的成分。解 （1）氮氮是蛋白質(zhì)、核酸、磷脂的主要成分，它們是原生質(zhì)、細(xì)胞核和生物膜的重要組成部分，在生命活動(dòng)中占有特殊作用。因此，將氮稱為生命的元素。酶以及許多輔酶和輔基如NAD、NADP、FAD等的構(gòu)成都有氮參與。氮也是某些植物激素(如生長(zhǎng)素和細(xì)胞分裂素)、維生素(、2、6、PP

49、等)的成分，它們對(duì)生命活動(dòng)有調(diào)節(jié)作用。氮是葉綠素的成分，與光合作用有密切關(guān)系。由于氮具有上述功能，所以氮的多寡會(huì)直接影響細(xì)胞分裂和生長(zhǎng)。當(dāng)?shù)使?yīng)充足時(shí)，枝葉繁茂，軀體高大，分蘗(分枝)能力強(qiáng)，籽粒中含蛋白質(zhì)高。缺氮時(shí)，植物生長(zhǎng)矮小,枝葉變黃，甚至干枯，導(dǎo)致產(chǎn)量降低。因?yàn)樵谥参矬w內(nèi)氮的移動(dòng)性大，所以缺氮時(shí)葉片發(fā)黃由下部葉片開(kāi)始逐漸向上,這是缺氮癥狀的顯著特點(diǎn)。氮過(guò)多時(shí)，葉片大而深綠，柔軟披散，植株徒長(zhǎng);體內(nèi)含糖量相對(duì)不足，莖桿中的機(jī)械組織不發(fā)達(dá)，易倒伏和被病蟲(chóng)侵害。(2)磷磷對(duì)植物的整個(gè)生長(zhǎng)發(fā)育有很大作用，是僅次于氮的第二個(gè)重要元素。磷是核酸、核蛋白和磷脂的主要成分，與蛋白質(zhì)合成，細(xì)胞分裂，細(xì)

50、胞生長(zhǎng)有密切關(guān)系；磷是許多輔酶的成分，如、等，參于光合、呼吸過(guò)程；磷是三磷酸腺苷(ATP)和二磷酸腺苷(ADP)的成分，參與能量代謝；磷還參與碳水化合物的代謝和運(yùn)輸，如在光合作用和呼吸作用過(guò)程中，糖的合成、轉(zhuǎn)化降解大多是在磷酸化后才起反應(yīng)的；磷對(duì)氮代謝也有重要作用:硝酸還原有NAD和FAD的參與，磷酸吡哆醛和磷酸吡哆胺參與氨基酸的轉(zhuǎn)化；磷與脂肪轉(zhuǎn)化也有關(guān)系，脂肪代謝需要NADPH、ATP、CoA和NAD H的參與。施磷對(duì)分蘗、分枝以及根系生長(zhǎng)有良好作用。由于磷促進(jìn)碳水化合物的合成轉(zhuǎn)化和運(yùn)輸，對(duì)種子、塊根、塊莖的生長(zhǎng)有利，故馬鈴薯、甘薯和禾谷類作物施磷后有明顯的增產(chǎn)效果。缺磷使分蘗分枝少，花果脫

51、落，成熟延遲。缺磷時(shí)，蛋白質(zhì)合成下降，糖的運(yùn)輸受阻，營(yíng)養(yǎng)器官中糖的含量相對(duì)提高，有利于花青素形成，故缺磷時(shí)葉子呈現(xiàn)不正常的暗綠色以至紫紅色,這是缺磷的顯著癥狀。 磷在體內(nèi)易移動(dòng)，缺磷癥狀首先在下部老葉出現(xiàn)，以后逐漸向上發(fā)展。磷肥過(guò)多時(shí)，葉上出現(xiàn)小焦斑，系磷酸鈣沉淀所致。磷過(guò)多還會(huì)阻礙硅的吸收，易招致水稻感病。水溶性磷酸鹽還可與土壤中的鋅結(jié)合，減少鋅的有效性，故施磷過(guò)多易引起缺鋅病 (3)鉀鉀在細(xì)胞內(nèi)可作為60多種酶的活化劑，如丙酮酸激酶、果糖激酶、蘋果酸脫氫酶、琥珀酸脫氫酶、淀粉合成酶、琥珀酰CoA合成酶、谷胱甘肽合成酶等。在碳水化合物代謝、呼吸作用及蛋白質(zhì)代謝中起重要作用:鉀促進(jìn)蛋白質(zhì)的合成

52、，鉀充足時(shí)，形成蛋白質(zhì)較多，可溶性氮減少；鉀與糖類的合成有關(guān),鉀肥充足時(shí)，蔗糖、淀粉、纖維素和木質(zhì)素含量較高，葡萄糖積累較少；鉀也促進(jìn)糖類運(yùn)輸?shù)劫A藏器官。在富含糖類的貯藏器官(如馬鈴薯塊莖、甜菜根和淀粉種子)中、韌皮部汁液中含有較高濃度的(約占韌皮部陽(yáng)離子總量80%),推測(cè)對(duì)韌皮部運(yùn)輸有促進(jìn)作用。是構(gòu)成細(xì)胞滲透勢(shì)的重要成分。對(duì)氣孔開(kāi)放有直接作用. K在保衛(wèi)細(xì)胞中積累，滲透勢(shì)降低，使保衛(wèi)細(xì)胞吸水，氣孔開(kāi)張。離子態(tài)的K+，可使原生質(zhì)膠體膨脹，故施鉀肥能提高作物的抗旱性。缺鉀時(shí)，莖桿柔弱，易倒伏；抗旱、抗寒性降低；葉片失水，蛋白質(zhì)、葉綠素破壞，葉色變黃，逐漸壞死；也有葉緣焦枯，生長(zhǎng)緩慢，而葉中部生長(zhǎng)較快，整個(gè)葉子形成杯狀彎曲，或皺縮起來(lái)。鉀也是易移動(dòng)而被重復(fù)利用的元素，故缺素病癥首先出現(xiàn)的下部老葉。 (4)鈣鈣是植物細(xì)胞壁胞間層中果膠酸鈣