1、第第 五五 章章細細 胞胞 信信 號號 轉(zhuǎn)轉(zhuǎn) 導(dǎo)導(dǎo) 黃山松黃山松古人說，古人說，“南橘北枳南橘北枳”酸甜的橘子酸甜的橘子苦澀的枳子苦澀的枳子中藥的“道地” 性所謂所謂“道地藥材道地藥材”是指特定的地是指特定的地域域所產(chǎn)的藥材具有獨特的藥效。如所產(chǎn)的藥材具有獨特的藥效。如長白山的人參、寧夏的枸杞、四長白山的人參、寧夏的枸杞、四川的黃連、云南昭通天麻，還有川的黃連、云南昭通天麻，還有石牌藿香等等石牌藿香等等 植物的生長發(fā)育是植物的生長發(fā)育是在環(huán)境因子的影響下正在環(huán)境因子的影響下正確進行時空表達的過程確進行時空表達的過程概念概念 植物細胞信號轉(zhuǎn)導(dǎo)（植物細胞信號轉(zhuǎn)導(dǎo)（signal transducti

2、onsignal transduction）是指細胞耦聯(lián)各種刺激信號（包括各種內(nèi)外刺激信是指細胞耦聯(lián)各種刺激信號（包括各種內(nèi)外刺激信號）與其引起特定生理效應(yīng)之間的一系列分子反應(yīng)號）與其引起特定生理效應(yīng)之間的一系列分子反應(yīng)機制。機制。 植物細胞信號轉(zhuǎn)導(dǎo)的模式信號信號受體受體反應(yīng)反應(yīng) 手觸摸含羞草后小葉合攏手觸摸含羞草后小葉合攏 手觸摸就是刺激（信號），小手觸摸就是刺激（信號），小 葉合攏就是反應(yīng)。偶聯(lián)刺激到葉合攏就是反應(yīng)。偶聯(lián)刺激到 反應(yīng)之間的生化和分子途徑就反應(yīng)之間的生化和分子途徑就 是這個反應(yīng)的信號轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑。是這個反應(yīng)的信號轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑。 （ signaling pathway）舉例：信號轉(zhuǎn)導(dǎo)途

3、徑：舉例：信號轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑：細胞信號轉(zhuǎn)導(dǎo)網(wǎng)絡(luò)的簡單模式細胞信號轉(zhuǎn)導(dǎo)網(wǎng)絡(luò)的簡單模式（信號輸入）（信號輸入）（信號輸出）（信號輸出）信信 號號 （Signal）物理信號：光、電物理信號：光、電化學(xué)信號：激素、病原因子等，化學(xué)信號也叫做化學(xué)信號：激素、病原因子等，化學(xué)信號也叫做ligandligand胞外信號（胞間信號）胞外信號（胞間信號）胞內(nèi)信號胞內(nèi)信號第一節(jié)第一節(jié) 信號與受體結(jié)合信號與受體結(jié)合 受體受體 存在于細胞表面或亞細胞組分中的天然分子天然分子。具有特異性、高親和力特異性、高親和力和可逆性可逆性等特征。在細胞內(nèi)放大、傳遞信號放大、傳遞信號，啟動一系列生化反應(yīng)，最終導(dǎo)致特定的細胞反應(yīng)。細胞內(nèi)受體

4、（細胞內(nèi)受體（intracellular receptor)intracellular receptor)：存在于亞細胞組分（如細胞核 等）上的受體。細胞表面受體細胞表面受體( (cell sueface receptor)cell sueface receptor)：位于細胞表面的受體。 細胞表面受體細胞表面受體 G G蛋白連接受體蛋白連接受體(G-protein-linked receptor) 受體蛋白的氨基端位于細胞外側(cè)，羧基端位于內(nèi)側(cè)，一條單肽鏈形成受體蛋白的氨基端位于細胞外側(cè)，羧基端位于內(nèi)側(cè)，一條單肽鏈形成 幾個幾個 螺旋的跨膜結(jié)構(gòu)螺旋的跨膜結(jié)構(gòu)。羧基端具有與羧基端具有與G G蛋白

5、相互作用的區(qū)域，受體活化后蛋白相互作用的區(qū)域，受體活化后 直接將直接將G G蛋白激活，進行跨膜信號轉(zhuǎn)換蛋白激活，進行跨膜信號轉(zhuǎn)換。G G蛋白聯(lián)接受蛋白聯(lián)接受體的分子模型體的分子模型 酶連受體酶連受體( (enzyme-linked receptor)enzyme-linked receptor) 受體本身是一種酶蛋白，當細胞外區(qū)域與配體結(jié)合時，可激活酶，通過受體本身是一種酶蛋白，當細胞外區(qū)域與配體結(jié)合時，可激活酶，通過 細胞內(nèi)側(cè)酶的反應(yīng)傳遞信號細胞內(nèi)側(cè)酶的反應(yīng)傳遞信號。 第二節(jié)第二節(jié) 跨膜信號轉(zhuǎn)換跨膜信號轉(zhuǎn)換 跨膜信號轉(zhuǎn)換通過細胞表面的受體與配體結(jié)合來實現(xiàn)。跨膜信號轉(zhuǎn)換通過細胞表面的受體與配體

6、結(jié)合來實現(xiàn)。 G G 蛋白跨膜信號轉(zhuǎn)換蛋白跨膜信號轉(zhuǎn)換 G G 蛋白（蛋白（G proteinG protein）的全稱為異三聚體的全稱為異三聚體GTP GTP 結(jié)合蛋白結(jié)合蛋白（heterotrimeric GTP binding proteinheterotrimeric GTP binding protein），），它具有它具有GTPGTP酶的活性，由酶的活性，由 （31-46 31-46 kDkD）、）、 （約約36 36 kDkD）和和 （7-8 7-8 kDkD）三種亞基組成。亞基上氨基三種亞基組成。亞基上氨基酸殘基的酯化修飾作用將酸殘基的酯化修飾作用將G G蛋白結(jié)合在細胞膜面向胞

7、質(zhì)溶膠的一側(cè)。蛋白結(jié)合在細胞膜面向胞質(zhì)溶膠的一側(cè)。 G蛋白自身的活化和非蛋白自身的活化和非活化作為一種分子開關(guān)，將活化作為一種分子開關(guān)，將膜外的信號轉(zhuǎn)換為膜內(nèi)的信膜外的信號轉(zhuǎn)換為膜內(nèi)的信號并進一步放大信號。號并進一步放大信號。二元組分系統(tǒng)二元組分系統(tǒng)（two-component system or two-two-component system or two-component signaling)component signaling)細菌的二元組分系統(tǒng)細菌的二元組分系統(tǒng)以及大腸桿菌滲透勢以及大腸桿菌滲透勢變化的信號轉(zhuǎn)導(dǎo)變化的信號轉(zhuǎn)導(dǎo)Ninfa和 Magasanik 1986年首次報道了大

8、腸桿菌營養(yǎng)信號轉(zhuǎn)導(dǎo)的二元組分系統(tǒng)，大量的實驗已經(jīng)證實，二元組分系統(tǒng)是細菌信號轉(zhuǎn)導(dǎo)的普遍機制。二元信號組分含有組氨酸激酶和反應(yīng)調(diào)節(jié)子，有的簡單，有的復(fù)雜，叫多步驟二元信號轉(zhuǎn)導(dǎo)，即磷酸基團的轉(zhuǎn)移過程中多幾個步驟。From Lohrmann & Harter,2002 第三節(jié)第三節(jié) 細胞內(nèi)信號轉(zhuǎn)導(dǎo)形成網(wǎng)絡(luò)細胞內(nèi)信號轉(zhuǎn)導(dǎo)形成網(wǎng)絡(luò)初級信號：胞外信號初級信號：胞外信號第二信使：放大、傳遞胞外信號的分子第二信使：放大、傳遞胞外信號的分子第二信使：第二信使：細胞內(nèi)傳遞和放大細胞外的刺激信號，最終引起細胞細胞內(nèi)傳遞和放大細胞外的刺激信號，最終引起細胞 中生化反應(yīng)的化學(xué)物質(zhì)，如中生化反應(yīng)的化學(xué)物質(zhì)，如 C

9、aCa2+2+、cAMPcAMP、IPIP3 3、DAGDAG等。等。 Ca2/CaM在信號轉(zhuǎn)導(dǎo)中的作用在信號轉(zhuǎn)導(dǎo)中的作用細胞內(nèi)鈣穩(wěn)態(tài)（細胞內(nèi)鈣穩(wěn)態(tài)（calcium homeostasis）的調(diào)節(jié)的調(diào)節(jié)質(zhì)膜鈣通道：從胞外或胞內(nèi)鈣庫向細胞質(zhì)釋放質(zhì)膜鈣通道：從胞外或胞內(nèi)鈣庫向細胞質(zhì)釋放Ca2質(zhì)膜鈣泵：從細胞質(zhì)向細胞外或胞內(nèi)鈣庫運送質(zhì)膜鈣泵：從細胞質(zhì)向細胞外或胞內(nèi)鈣庫運送Ca2Ca2/nH+反向運輸體反向運輸體 從細胞質(zhì)向胞內(nèi)鈣庫運送從細胞質(zhì)向胞內(nèi)鈣庫運送Ca2Ca2單向運輸體單向運輸體紅光刺激后大麥葉肉原生質(zhì)體的鈣離子濃度變化鈣調(diào)素（鈣調(diào)素（CaMCaM） 耐熱的球蛋白，等電點耐熱的球蛋白，等電點

10、4.0, , 分子量約為分子量約為16.7 kD。它是具有它是具有148148個氨個氨 基酸的單鏈多肽?；岬膯捂湺嚯摹?作用方式：作用方式： 直接與靶酶結(jié)合直接與靶酶結(jié)合, ,誘導(dǎo)靶酶的活性構(gòu)象誘導(dǎo)靶酶的活性構(gòu)象, ,而調(diào)節(jié)靶酶的活性而調(diào)節(jié)靶酶的活性與與CaCa2+2+結(jié)合，形成活化態(tài)的結(jié)合，形成活化態(tài)的CaCa2+2+ CaMCaM復(fù)合體，然后再與靶酶結(jié)合將靶酶復(fù)合體，然后再與靶酶結(jié)合將靶酶 激活。激活。CaMCaM與與CaCa2+2+有很高的親和力，一個有很高的親和力，一個CaMCaM分子可與分子可與4 4個個CaCa2+2+結(jié)合。結(jié)合。 CaCa2+ 2+ CaMCaM的靶酶的靶酶質(zhì)膜

11、上的質(zhì)膜上的CaCa2+2+-ATP-ATP酶、酶、CaCa2+2+通道、通道、NADNAD激酶、多種蛋白激酶等。激酶、多種蛋白激酶等。酶被激活后，參與蕨類植物的孢子發(fā)芽、細胞有絲分裂、原生質(zhì)酶被激活后，參與蕨類植物的孢子發(fā)芽、細胞有絲分裂、原生質(zhì)流動、植物激素的活性、向性、調(diào)節(jié)蛋白質(zhì)磷酸化，最終調(diào)節(jié)細流動、植物激素的活性、向性、調(diào)節(jié)蛋白質(zhì)磷酸化，最終調(diào)節(jié)細胞生長發(fā)育。胞生長發(fā)育。 IP3 與與 DAG在信號轉(zhuǎn)導(dǎo)中的作用在信號轉(zhuǎn)導(dǎo)中的作用 磷脂酰肌醇磷脂酰肌醇-4-4、5-5-二磷酸（二磷酸（PIPPIP2 2）是一種分布在質(zhì)膜內(nèi)側(cè)的肌醇磷是一種分布在質(zhì)膜內(nèi)側(cè)的肌醇磷脂，占膜脂的極小部分。脂，

12、占膜脂的極小部分。 PIPI激酶激酶 PIPPIP激酶激酶 DAG-DAG-活化蛋白激酶活化蛋白激酶C C PI PIP PIPPI PIP PIP2 2 IPIP3 3-從內(nèi)質(zhì)網(wǎng)和液從內(nèi)質(zhì)網(wǎng)和液 泡釋放泡釋放CaCa2+2+ 激素 受體 PIP2 磷脂酶C C PKC DAG G蛋白 IP3 - 細胞反應(yīng)細胞反應(yīng) CaCa2+2+ IP3敏感通道 結(jié)合態(tài)IP3 細胞反應(yīng)細胞反應(yīng)內(nèi)質(zhì)網(wǎng)或液泡 CaCa2+2+細胞內(nèi)信號轉(zhuǎn)導(dǎo)的雙信使系統(tǒng)細胞內(nèi)信號轉(zhuǎn)導(dǎo)的雙信使系統(tǒng) 鈍化蛋白活化蛋白 蛋白激酶蛋白激酶 n n NTP NTP n n NDP NDP 蛋白質(zhì)蛋白質(zhì) 蛋白質(zhì)蛋白質(zhì)- -n n Pi Pi

13、 n n Pi Pi H H2 2O O 蛋白磷酸酶蛋白磷酸酶 信號轉(zhuǎn)導(dǎo)中的蛋白質(zhì)可逆磷酸化信號轉(zhuǎn)導(dǎo)中的蛋白質(zhì)可逆磷酸化蛋白激酶（protein kinaseprotein kinase，PKPK） 蛋白激酶是一個大家族，植物中約有蛋白激酶是一個大家族，植物中約有2%-3%2%-3%的基因編碼蛋的基因編碼蛋 白激酶。白激酶。 根據(jù)磷酸化靶蛋白的氨基酸殘基的種類不同，蛋白激酶有根據(jù)磷酸化靶蛋白的氨基酸殘基的種類不同，蛋白激酶有 絲氨酸絲氨酸/ /蘇氨酸激酶、酪氨酸激酶和組氨酸激酶等三類，蘇氨酸激酶、酪氨酸激酶和組氨酸激酶等三類， 它們分別將底物蛋白質(zhì)的絲氨酸它們分別將底物蛋白質(zhì)的絲氨酸/ /蘇氨

14、酸、酪氨酸和組氨蘇氨酸、酪氨酸和組氨 酸殘基磷酸化。有的蛋白激酶具有雙重底物特異性，既可酸殘基磷酸化。有的蛋白激酶具有雙重底物特異性，既可 使絲氨酸或蘇氨酸殘基磷酸化，又可使酪氨酸殘基磷酸化使絲氨酸或蘇氨酸殘基磷酸化，又可使酪氨酸殘基磷酸化舉例1:鈣依賴型蛋白激酶( (CDPKs)CDPKs) 植物細胞中的一個蛋白激酶家族，大豆、玉米、胡蘿卜、擬南芥等植物植物細胞中的一個蛋白激酶家族，大豆、玉米、胡蘿卜、擬南芥等植物 中都存在蛋白激酶。中都存在蛋白激酶。 從擬南芥中已克隆了從擬南芥中已克隆了1010種左右種左右CDPKCDPK基因，機械刺激、激素和脅迫都可引基因，機械刺激、激素和脅迫都可引 起

15、起CDPKCDPK基因表達?；虮磉_。 現(xiàn)已發(fā)現(xiàn)，被現(xiàn)已發(fā)現(xiàn)，被CDPKsCDPKs磷酸化的靶蛋白有質(zhì)膜磷酸化的靶蛋白有質(zhì)膜ATPATP酶、離子通道、細胞骨架酶、離子通道、細胞骨架 成分等。成分等。 自身抑制域(31 a.a) N C 蛋白激酶催化域 鈣調(diào)素樣結(jié)構(gòu)域 (共508個氨基酸)CDPK-CDPK- 的結(jié)構(gòu)示意圖的結(jié)構(gòu)示意圖 CaM CaM 和和 CDPK CDPK 的結(jié)構(gòu)比較的結(jié)構(gòu)比較舉例舉例2:2:類受體蛋白激酶（類受體蛋白激酶（receptor-like protein kinasereceptor-like protein kinase，RLKsRLKs） 植物中的植物中的RL

16、KsRLKs屬于絲氨酸屬于絲氨酸/ /蘇氨酸激酶類型，由胞外結(jié)構(gòu)區(qū)蘇氨酸激酶類型，由胞外結(jié)構(gòu)區(qū)）、）、跨跨膜螺旋區(qū)及胞內(nèi)蛋白激酶催化結(jié)構(gòu)區(qū)三部分組成。根據(jù)胞外結(jié)構(gòu)區(qū)的不膜螺旋區(qū)及胞內(nèi)蛋白激酶催化結(jié)構(gòu)區(qū)三部分組成。根據(jù)胞外結(jié)構(gòu)區(qū)的不同，將同，將RLKsRLKs分為三類分為三類: :S S受體激酶，這類受體激酶，這類RLKsRLKs在胞外具有一段被稱為在胞外具有一段被稱為S-S-結(jié)構(gòu)域的結(jié)構(gòu)域，與結(jié)構(gòu)域的結(jié)構(gòu)域，與 調(diào)節(jié)油菜自交不親和的調(diào)節(jié)油菜自交不親和的S-S-糖蛋白的氨基酸序列同源。糖蛋白的氨基酸序列同源。 富含亮氨酸受體激酶，這類富含亮氨酸受體激酶，這類RLKsRLKs的胞外結(jié)構(gòu)域中有重復(fù)出

17、現(xiàn)的亮氨的胞外結(jié)構(gòu)域中有重復(fù)出現(xiàn)的亮氨 酸。最近發(fā)現(xiàn)，油菜素內(nèi)酯的受體就屬于這種酸。最近發(fā)現(xiàn)，油菜素內(nèi)酯的受體就屬于這種RLKsRLKs。 類表皮生長因子受體激酶，這類類表皮生長因子受體激酶，這類RLKsRLKs的胞外結(jié)構(gòu)域具有類似動物細胞的胞外結(jié)構(gòu)域具有類似動物細胞 表皮生長因子的結(jié)構(gòu)。表皮生長因子的結(jié)構(gòu)。蛋白磷酸酶蛋白磷酸酶( (protein phosphatase protein phosphatase ，PPPP） 蛋白磷酸酶的分類與蛋白激酶相對應(yīng)，分為絲氨酸蛋白磷酸酶的分類與蛋白激酶相對應(yīng)，分為絲氨酸/ /蘇氨蘇氨 酸型蛋白磷酸酶和酪氨酸型蛋白磷酸酶。有些酶具有雙重酸型蛋白磷酸酶和

18、酪氨酸型蛋白磷酸酶。有些酶具有雙重 底物特異性底物特異性。 對蛋白磷酸酶的研究還不如蛋白激酶那樣深入。但兩者對蛋白磷酸酶的研究還不如蛋白激酶那樣深入。但兩者 的協(xié)同作用在細胞信號轉(zhuǎn)導(dǎo)中的作用是不言而喻的。的協(xié)同作用在細胞信號轉(zhuǎn)導(dǎo)中的作用是不言而喻的。 總結(jié)（總結(jié)（SummarySummary） 由于植物移動性不如動物，植物在長期的進化過程中發(fā)展起一套完由于植物移動性不如動物，植物在長期的進化過程中發(fā)展起一套完善的信號轉(zhuǎn)導(dǎo)系統(tǒng)，以適應(yīng)環(huán)境的變化，更好地生存。在植物的生長發(fā)善的信號轉(zhuǎn)導(dǎo)系統(tǒng)，以適應(yīng)環(huán)境的變化，更好地生存。在植物的生長發(fā)育的某一階段，常常是多種刺激同時作用。這樣，在植物體內(nèi)和細胞內(nèi)育

19、的某一階段，常常是多種刺激同時作用。這樣，在植物體內(nèi)和細胞內(nèi)，復(fù)雜、多樣的信號系統(tǒng)之間存在著相互作用，形成信號轉(zhuǎn)導(dǎo)網(wǎng)絡(luò)，也，復(fù)雜、多樣的信號系統(tǒng)之間存在著相互作用，形成信號轉(zhuǎn)導(dǎo)網(wǎng)絡(luò)，也有人將這種相互作用稱作有人將這種相互作用稱作“交談（交談（cross talkcross talk）”。對信號轉(zhuǎn)導(dǎo)網(wǎng)絡(luò)的對信號轉(zhuǎn)導(dǎo)網(wǎng)絡(luò)的認識是近認識是近2020年來的研究所得，事實上，這個網(wǎng)絡(luò)會復(fù)雜得多，需要更多年來的研究所得，事實上，這個網(wǎng)絡(luò)會復(fù)雜得多，需要更多的實驗證據(jù)來充實和完善。的實驗證據(jù)來充實和完善。復(fù)習(xí)題1、名詞解釋： 受體受體，G G蛋白，蛋白，CaM，CDPK，2、漢譯英，英譯漢 ligand，h