1、第六章第六章 線粒體線粒體n能量轉(zhuǎn)換細(xì)胞器能量轉(zhuǎn)換細(xì)胞器 廣泛存在于各類真廣泛存在于各類真核細(xì)胞，通過氧化磷酸核細(xì)胞，通過氧化磷酸化將質(zhì)子濃度梯度轉(zhuǎn)換化將質(zhì)子濃度梯度轉(zhuǎn)換為為ATP, ATP, 為細(xì)胞生命活為細(xì)胞生命活動提供能量。動提供能量。n半自主性細(xì)胞器半自主性細(xì)胞器 自身含有自身含有DNADNA，功能，功能活動和裝配受核基因和活動和裝配受核基因和自身基因的共同控制。自身基因的共同控制。線粒體的發(fā)現(xiàn)及生理活動的認(rèn)識過程：線粒體的發(fā)現(xiàn)及生理活動的認(rèn)識過程：n18971897年年BendaBenda發(fā)現(xiàn)了線粒體發(fā)現(xiàn)了線粒體n19121912年，年，KingsburyKingsbury認(rèn)為認(rèn)為線

2、粒體是線粒體是氧化作用的部位。氧化作用的部位。n19131913年，年，Engelhardt Engelhardt 證明了磷酸化與氧的消耗是耦聯(lián)在證明了磷酸化與氧的消耗是耦聯(lián)在一起的，即氧化作用與磷酸化作用是偶聯(lián)。一起的，即氧化作用與磷酸化作用是偶聯(lián)。n1943-19501943-1950年，年，Kennedy Kennedy 和和Lehninger Lehninger 證明了檸檬酸循環(huán)、證明了檸檬酸循環(huán)、氧化磷酸化和脂肪酸氧化均發(fā)生在線粒體；氧化磷酸化和脂肪酸氧化均發(fā)生在線粒體； 次年，次年， LehningerLehninger又發(fā)現(xiàn)氧化磷酸化需要電子傳遞。又發(fā)現(xiàn)氧化磷酸化需要電子傳遞。n

3、2020世紀(jì)世紀(jì)5050年代后，人們用電鏡對線粒體超微結(jié)構(gòu)進(jìn)行了細(xì)年代后，人們用電鏡對線粒體超微結(jié)構(gòu)進(jìn)行了細(xì)致觀察，將其生理活動同結(jié)構(gòu)聯(lián)系起來，并證明了檸檬酸致觀察，將其生理活動同結(jié)構(gòu)聯(lián)系起來，并證明了檸檬酸循環(huán)循環(huán), ,氧化磷酸化等是在線粒體的不同部位進(jìn)行的。氧化磷酸化等是在線粒體的不同部位進(jìn)行的。 第一節(jié)線粒體的形態(tài)、大小和分布第一節(jié)線粒體的形態(tài)、大小和分布一、形態(tài)大小一、形態(tài)大小n線粒體一般呈條形或橢圓形，有內(nèi)伸的線粒體一般呈條形或橢圓形，有內(nèi)伸的“嵴嵴”，但因生物種類和生理狀態(tài)而異，可呈環(huán)形，啞鈴但因生物種類和生理狀態(tài)而異，可呈環(huán)形，啞鈴形、蛇形、分支狀等。形、蛇形、分支狀等。 n大小

4、因細(xì)胞類型和生理狀態(tài)而異，一般橫切面直大小因細(xì)胞類型和生理狀態(tài)而異，一般橫切面直徑徑0.50.5 1 1.0m.0m，長長2 2 8m8m。在大鼠胰臟外分泌細(xì)胞。在大鼠胰臟外分泌細(xì)胞中可長達(dá)中可長達(dá)1010 2020mm，稱巨大線粒體。稱巨大線粒體。二、數(shù)量二、數(shù)量 1、與生理狀況有關(guān)，處于不同狀態(tài)的細(xì)胞對能、與生理狀況有關(guān)，處于不同狀態(tài)的細(xì)胞對能量的需求不同。量的需求不同。 2、除哺乳動物紅細(xì)胞無線粒體外，一般有數(shù)百、除哺乳動物紅細(xì)胞無線粒體外，一般有數(shù)百到幾千個，植物因有葉綠體的緣故，線粒體數(shù)到幾千個，植物因有葉綠體的緣故，線粒體數(shù)目相對動物細(xì)胞較少。目相對動物細(xì)胞較少。 三、線粒體的分布

5、三、線粒體的分布 傾向于分布在細(xì)胞功能旺盛的區(qū)域。如在精子線粒體傾向于分布在細(xì)胞功能旺盛的區(qū)域。如在精子線粒體呈環(huán)形圍繞在鞭毛周圍；肌肉細(xì)胞中，線粒體集中分布在呈環(huán)形圍繞在鞭毛周圍；肌肉細(xì)胞中，線粒體集中分布在肌原纖維間，有利于需能部位的能量供用。肌原纖維間，有利于需能部位的能量供用。 精子精子尾巴尾巴橫紋橫紋肌肌線粒線粒體體肌原纖維鞭毛芯 哺乳類培養(yǎng)細(xì)胞的線粒體哺乳類培養(yǎng)細(xì)胞的線粒體光鏡照片光鏡照片用活性熒光染料用活性熒光染料rhodamine 123染色，示線粒體長棒狀。染色，示線粒體長棒狀。 同一細(xì)胞用熒光素標(biāo)記的微管結(jié)同一細(xì)胞用熒光素標(biāo)記的微管結(jié)合抗體染色的免疫熒光照片合抗體染色的免疫

6、熒光照片 兩個照片相比，可知線粒體傾向兩個照片相比，可知線粒體傾向于沿著微管排列于沿著微管排列 線粒體的分布與遷移和微管有關(guān)，常呈鏈形，與微管分線粒體的分布與遷移和微管有關(guān)，常呈鏈形，與微管分布相對應(yīng)。線粒體在胞質(zhì)中可向功能旺盛的區(qū)域遷移，微管布相對應(yīng)。線粒體在胞質(zhì)中可向功能旺盛的區(qū)域遷移，微管是其導(dǎo)軌、由馬達(dá)蛋白提供動力。是其導(dǎo)軌、由馬達(dá)蛋白提供動力。 第二節(jié)第二節(jié) 線粒體的超微結(jié)構(gòu)線粒體的超微結(jié)構(gòu)n電鏡下，線粒體是由雙層膜圍成的一個封閉的香腸狀囊電鏡下，線粒體是由雙層膜圍成的一個封閉的香腸狀囊式結(jié)構(gòu)。包括式結(jié)構(gòu)。包括外膜、內(nèi)膜、膜間隙和基質(zhì)外膜、內(nèi)膜、膜間隙和基質(zhì)四個功能區(qū)隔。四個功能區(qū)隔

7、。一、線粒體外膜一、線粒體外膜 包圍在線粒體最包圍在線粒體最外層的一層單位膜，外層的一層單位膜，厚約厚約6nm6nm，其上有孔，其上有孔蛋白（蛋白（porinporin）組成）組成的圓筒狀通道，通透的圓筒狀通道，通透性高，允許相對分子性高，允許相對分子量量5000 Da5000 Da以下的小以下的小分子進(jìn)入膜間隙。分子進(jìn)入膜間隙。外膜膜間隙內(nèi)膜二、線粒體內(nèi)膜二、線粒體內(nèi)膜n厚約厚約6-8nm6-8nm，對物質(zhì)透性低，只允許不帶電荷的小，對物質(zhì)透性低，只允許不帶電荷的小分子通過，大分子和離子經(jīng)專一性運(yùn)載系統(tǒng)穿膜分子通過，大分子和離子經(jīng)專一性運(yùn)載系統(tǒng)穿膜運(yùn)輸。運(yùn)輸。內(nèi)膜向內(nèi)室伸出許多褶皺或小管稱為

8、嵴內(nèi)膜向內(nèi)室伸出許多褶皺或小管稱為嵴，其作用是增大內(nèi)膜的表面積和內(nèi)膜的代謝效率。其作用是增大內(nèi)膜的表面積和內(nèi)膜的代謝效率。其形狀和數(shù)量可變，一般有如下板層狀（高等動其形狀和數(shù)量可變，一般有如下板層狀（高等動物細(xì)胞）和管狀（原生動物和大多數(shù)植物細(xì)胞）物細(xì)胞）和管狀（原生動物和大多數(shù)植物細(xì)胞）嵴朝向線粒體基質(zhì)面上規(guī)則地排列有許多圓球狀嵴朝向線粒體基質(zhì)面上規(guī)則地排列有許多圓球狀顆粒稱為顆粒稱為基本顆?；蚧绢w?；騀1F1顆粒或顆?；騀1F1因子因子，它具有，它具有ATPATP酶活性，故也稱為酶活性，故也稱為F1-ATPF1-ATP酶。酶。三、膜間隙（三、膜間隙（外室）外室）n內(nèi)外膜間的空隙，寬內(nèi)外膜

9、間的空隙，寬6-8nm。嵴內(nèi)的空間。嵴內(nèi)的空間稱為嵴內(nèi)間隙，兩者相通，充滿液體，并稱為嵴內(nèi)間隙，兩者相通，充滿液體，并含有可溶性酶、底物和輔助因子。含有可溶性酶、底物和輔助因子。n某些部位內(nèi)外膜緊密接觸，無膜間隙，為某些部位內(nèi)外膜緊密接觸，無膜間隙，為胞質(zhì)中合成蛋白進(jìn)入線粒體的部位。胞質(zhì)中合成蛋白進(jìn)入線粒體的部位。四、線粒體基質(zhì)四、線粒體基質(zhì) 內(nèi)膜包圍的空間，充滿膠狀物質(zhì)。內(nèi)膜包圍的空間，充滿膠狀物質(zhì)。n蛋白質(zhì)蛋白質(zhì)酶：三羧酸循環(huán)、脂肪酸氧化、丙酮酸氧化酶：三羧酸循環(huán)、脂肪酸氧化、丙酮酸氧化n有形成分有形成分絲狀物質(zhì)：環(huán)狀絲狀物質(zhì)：環(huán)狀DNADNA、RNARNA核糖體：酵母核糖體：酵母70S7

10、0S；哺乳動物；哺乳動物55S55S致密顆粒狀物質(zhì)：致密顆粒狀物質(zhì)：Ca2+Ca2+磷酸鈣沉淀磷酸鈣沉淀儲存儲存Ca2+Ca2+，具有控制細(xì)胞質(zhì)中鈣離子濃度的作用。具有控制細(xì)胞質(zhì)中鈣離子濃度的作用。 n脂類脂類 第三節(jié)第三節(jié) 線粒體的化學(xué)組成與酶的定位線粒體的化學(xué)組成與酶的定位一、線粒體各部分的分離一、線粒體各部分的分離n差速離心差速離心完整線粒體完整線粒體n密度梯度離心密度梯度離心線粒體亞組分線粒體亞組分低滲處理低滲處理吸水膨脹吸水膨脹分離外膜分離外膜去垢劑去垢劑 毛地黃苷毛地黃苷-外膜與內(nèi)膜和基質(zhì)（線粒體質(zhì)體）分開外膜與內(nèi)膜和基質(zhì)（線粒體質(zhì)體）分開 LubrolLubrol-內(nèi)膜與基質(zhì)分開

11、內(nèi)膜與基質(zhì)分開二、線粒體的化學(xué)組成二、線粒體的化學(xué)組成n蛋白質(zhì)（各種酶）：含量占線粒體干重的蛋白質(zhì)（各種酶）：含量占線粒體干重的65%-65%-70%70%，包括可溶性蛋白、不可溶性蛋白。，包括可溶性蛋白、不可溶性蛋白。n脂類：脂類：25%25% 30% 30% ，大部分為磷脂。，大部分為磷脂。n核酸：核酸：DNADNA、RNARNAn輔酶、維生素、金屬離子及核糖體等。輔酶、維生素、金屬離子及核糖體等。內(nèi)膜內(nèi)膜 蛋白質(zhì)：脂類蛋白質(zhì)：脂類=4=4：1 1 大部分大部分PrPr為為ATPATP酶復(fù)合物酶復(fù)合物外膜外膜 蛋白質(zhì)：脂類蛋白質(zhì)：脂類=1=1：1 1 三、線粒體中各種酶的定位三、線粒體中各

12、種酶的定位 線粒體中約含線粒體中約含120120多種酶，其中氧化還原多種酶，其中氧化還原酶酶37%37%；合成酶；合成酶10%10%；水解酶；水解酶9%9% 內(nèi)膜：內(nèi)膜： 呼吸鏈和氧化磷酸化酶呼吸鏈和氧化磷酸化酶 基質(zhì)：基質(zhì)： 檸檬酸循環(huán)、脂肪酸氧化、丙酮酸氧化及檸檬酸循環(huán)、脂肪酸氧化、丙酮酸氧化及蛋白質(zhì)和核酸合成相關(guān)酶類蛋白質(zhì)和核酸合成相關(guān)酶類 各組成部分有標(biāo)志酶各組成部分有標(biāo)志酶: :外膜外膜: : 單胺氧化酶單胺氧化酶膜間隙膜間隙: : 腺苷酸激酶腺苷酸激酶內(nèi)膜內(nèi)膜: : 細(xì)胞色素氧化酶細(xì)胞色素氧化酶基質(zhì)基質(zhì): : 蘋果酸脫氫酶蘋果酸脫氫酶 第四節(jié)第四節(jié) 線粒體的功能與氧化磷酸化線粒體的

13、功能與氧化磷酸化n功能：功能：氧化磷酸化，產(chǎn)生氧化磷酸化，產(chǎn)生ATPATP，儲積鈣離子。儲積鈣離子。 動物細(xì)胞中動物細(xì)胞中80%80%以上的以上的ATPATP是在線粒體中合是在線粒體中合成的，是細(xì)胞能量來源的主要途徑。成的，是細(xì)胞能量來源的主要途徑。 一、生物氧化的分區(qū)與定位一、生物氧化的分區(qū)與定位蛋白、糖、脂蛋白、糖、脂 丙酮酸丙酮酸 三羧酸循環(huán)三羧酸循環(huán) NADH 呼吸鏈呼吸鏈 脂肪酸脂肪酸 第一階段（細(xì)胞質(zhì)中）第一階段（細(xì)胞質(zhì)中） 第二階段（基質(zhì)中）第二階段（基質(zhì)中） 第三階段（內(nèi)膜）第三階段（內(nèi)膜） 提供一對電子和一個提供一對電子和一個H+二、電子傳遞和氧化磷酸化的分子結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)二、電子

14、傳遞和氧化磷酸化的分子結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)n氧化磷酸化氧化磷酸化與與電子傳遞電子傳遞分別進(jìn)行分別進(jìn)行n由由NADH脫氫酶至細(xì)胞色素氧化酶的整個電子傳脫氫酶至細(xì)胞色素氧化酶的整個電子傳遞鏈存在于膜本身遞鏈存在于膜本身，而氧化磷酸化作用卻由基本，而氧化磷酸化作用卻由基本顆粒（顆粒（ATP酶復(fù)合物）來承擔(dān)。酶復(fù)合物）來承擔(dān)。1、電子傳遞鏈（呼吸鏈）和內(nèi)膜內(nèi)外質(zhì)子梯度的形成、電子傳遞鏈（呼吸鏈）和內(nèi)膜內(nèi)外質(zhì)子梯度的形成n電子傳遞鏈由結(jié)合在內(nèi)膜上的許多酶和其他分子所組成，承電子傳遞鏈由結(jié)合在內(nèi)膜上的許多酶和其他分子所組成，承擔(dān)著電子傳遞的作用。組成該鏈的分子可分成擔(dān)著電子傳遞的作用。組成該鏈的分子可分成4 4大類大

15、類：n黃素蛋白黃素蛋白：常見的為：常見的為NADHNADH脫氫酶和琥珀酸脫氫酶。黃素蛋白脫氫酶和琥珀酸脫氫酶。黃素蛋白由一條多肽鏈和兩個輔基組成，輔基為黃素腺苷單核苷酸由一條多肽鏈和兩個輔基組成，輔基為黃素腺苷單核苷酸（FMNFMN）和黃素腺苷二核苷酸（）和黃素腺苷二核苷酸（FADFAD）, ,兩者均能夠加氫和脫兩者均能夠加氫和脫氫反應(yīng)，為遞氫體和電子傳遞體。氫反應(yīng)，為遞氫體和電子傳遞體。n鐵硫蛋白鐵硫蛋白：常見的為含有：常見的為含有FeFe2 2S S2 2和和FeFe4 4S S4 4的鐵硫蛋白，通過的鐵硫蛋白，通過FeFe2+2+和和FeFe3+3+之間的轉(zhuǎn)變傳遞電子。之間的轉(zhuǎn)變傳遞電子

16、。n輔酶輔酶Q Q：脂溶性醌類化合物，為遞氫體和電子傳遞體。：脂溶性醌類化合物，為遞氫體和電子傳遞體。n細(xì)胞色素細(xì)胞色素：又名細(xì)胞色素氧化酶，為：又名細(xì)胞色素氧化酶，為電子傳遞體電子傳遞體n這些呼吸鏈的主要成分以復(fù)合物的形式包埋在內(nèi)膜中，這些呼吸鏈的主要成分以復(fù)合物的形式包埋在內(nèi)膜中， 4 4種復(fù)合物種復(fù)合物、 。復(fù)合物復(fù)合物：NADH-CoQ-NADH-CoQ-還原酶還原酶 傳遞電子、質(zhì)子移位傳遞電子、質(zhì)子移位復(fù)合物復(fù)合物：琥珀酸：琥珀酸-CoQ-CoQ-還原酶還原酶 傳遞電子傳遞電子復(fù)合物復(fù)合物：CoQ-CoQ-細(xì)胞色素細(xì)胞色素c-c-還原酶還原酶 傳遞電子、質(zhì)子移位傳遞電子、質(zhì)子移位復(fù)合

17、物復(fù)合物：細(xì)胞色素氧化酶：細(xì)胞色素氧化酶 傳遞電子、質(zhì)子移位傳遞電子、質(zhì)子移位n復(fù)合物復(fù)合物、 組成一條主呼吸鏈，催化組成一條主呼吸鏈，催化NADHNADH的氧化的氧化； NADHFMNCoQbc1 caa3 O2 n復(fù)合物復(fù)合物、 組成另一條呼吸鏈，催化琥珀酸的氧化組成另一條呼吸鏈，催化琥珀酸的氧化。n呼吸鏈各組分的排列是高度有序的，使呼吸鏈各組分的排列是高度有序的，使電子按氧化還原電位從低向高傳遞。電子按氧化還原電位從低向高傳遞。n電子傳遞過程中，復(fù)合物電子傳遞過程中，復(fù)合物、將將質(zhì)子從基質(zhì)中運(yùn)輸?shù)侥らg隙，形成質(zhì)子質(zhì)子從基質(zhì)中運(yùn)輸?shù)侥らg隙，形成質(zhì)子梯度，造成電化學(xué)梯度勢能，為合成梯度，造成

18、電化學(xué)梯度勢能，為合成ATPATP奠定了能量基礎(chǔ)。奠定了能量基礎(chǔ)。 由質(zhì)子濃度差和電荷由質(zhì)子濃度差和電荷分離所產(chǎn)生的電化學(xué)分離所產(chǎn)生的電化學(xué)勢能代表將電子傳遞勢能代表將電子傳遞的能量暫時貯存。的能量暫時貯存。當(dāng)質(zhì)子順電化學(xué)梯度當(dāng)質(zhì)子順電化學(xué)梯度流動時，在流動時，在ATP酶作酶作用下合成用下合成ATP.2 2、ATPATP合成酶合成酶n在氧化磷酸化過程中起耦聯(lián)作用的結(jié)構(gòu)是內(nèi)膜在氧化磷酸化過程中起耦聯(lián)作用的結(jié)構(gòu)是內(nèi)膜上的上的ATP合成酶，即合成酶，即F0-F1耦聯(lián)因子。耦聯(lián)因子。 作用作用：合成：合成ATP 能量來源能量來源：電子傳遞中釋放的能量：電子傳遞中釋放的能量n由由16條肽鏈組成，分子量條

19、肽鏈組成，分子量500 kD。結(jié)構(gòu)上分為結(jié)構(gòu)上分為頭部（頭部（F1 ATP酶）酶）和和膜部（膜部（F0因子）因子）。 ATP合合成酶中構(gòu)成了一條親水性通道，允許質(zhì)子順電成酶中構(gòu)成了一條親水性通道，允許質(zhì)子順電化學(xué)梯度通過?；瘜W(xué)梯度通過。n（1 1）頭部）頭部：即：即F1F1因子，因子，9 9條多肽構(gòu)成，分離下條多肽構(gòu)成，分離下來后，仍可以水解來后，仍可以水解ATPATP，即具有，即具有ATPATP酶活性。酶活性。n（2 2）柄部）柄部：連接：連接F1F1和和F0F0的脂蛋白，是的脂蛋白，是F0F0因子的因子的伸出部分，為寡霉素敏感授予蛋白，寡霉素與伸出部分，為寡霉素敏感授予蛋白，寡霉素與其結(jié)合

20、后會阻塞質(zhì)子通道，進(jìn)而阻止其結(jié)合后會阻塞質(zhì)子通道，進(jìn)而阻止ATPATP的合成。的合成。n（3 3）膜部）膜部： F0F0因子，多條多肽鏈。因子，多條多肽鏈。 F0F0因子的因子的功能和傳遞質(zhì)子有關(guān)，是質(zhì)子載體，可專一性功能和傳遞質(zhì)子有關(guān)，是質(zhì)子載體，可專一性地傳遞質(zhì)子。地傳遞質(zhì)子。質(zhì)子的轉(zhuǎn)運(yùn)方向取決于細(xì)胞的凈自由能（質(zhì)子的轉(zhuǎn)運(yùn)方向取決于細(xì)胞的凈自由能（G G），當(dāng)電化學(xué)梯度），當(dāng)電化學(xué)梯度降低到一定程度時，降低到一定程度時， G不足以讓質(zhì)子進(jìn)入基質(zhì)合成不足以讓質(zhì)子進(jìn)入基質(zhì)合成ATP,這時這時ATP被水解，提供能量將質(zhì)子泵到膜間隙，以恢復(fù)質(zhì)子梯度。被水解，提供能量將質(zhì)子泵到膜間隙，以恢復(fù)質(zhì)子梯度

21、。3、氧化磷酸化的耦聯(lián)機(jī)制、氧化磷酸化的耦聯(lián)機(jī)制nNADH和和FADH2 將所攜帶電子經(jīng)呼吸鏈傳將所攜帶電子經(jīng)呼吸鏈傳遞給遞給 O2n 電子傳遞過程中，電子攜帶的能量被電子傳遞過程中，電子攜帶的能量被ATP酶用來催化酶用來催化 ADP磷酸化，生成磷酸化，生成 ATP。 偶聯(lián)的三個部位：偶聯(lián)的三個部位：n (1) NADH CoQn (2) Cytb Cytcn (3) Cytaa3 O2NADHFMNCoQbc1 caa3 O2每個部位釋放的能量均每個部位釋放的能量均可使可使ADPADP磷酸化生成磷酸化生成1 1個個ATPATP 目前關(guān)于氧化磷酸化的偶聯(lián)機(jī)制的解目前關(guān)于氧化磷酸化的偶聯(lián)機(jī)制的解

22、釋有化學(xué)滲透假說和結(jié)合變構(gòu)模型假說。釋有化學(xué)滲透假說和結(jié)合變構(gòu)模型假說。 n（1 1）化學(xué)滲透假說）化學(xué)滲透假說 Mitchell P.1961 Mitchell P.1961提出提出“化學(xué)滲透假說化學(xué)滲透假說( (Chemiosmotic Coupling Hypothesis)Chemiosmotic Coupling Hypothesis)”，7070年代年代關(guān)于化學(xué)滲透假說取得大量實(shí)驗(yàn)結(jié)果的支持，成關(guān)于化學(xué)滲透假說取得大量實(shí)驗(yàn)結(jié)果的支持，成為一種較為流行的假說，為一種較為流行的假說，MitchellMitchell本人也因此獲本人也因此獲得得19781978年諾貝爾化學(xué)獎。年諾貝爾化學(xué)

23、獎。n根據(jù)根據(jù)“化學(xué)滲透假說化學(xué)滲透假說”，電子傳遞鏈不對稱分布，起，電子傳遞鏈不對稱分布，起質(zhì)子泵的作用，當(dāng)電子沿呼吸鏈傳遞時，所釋放的能質(zhì)子泵的作用，當(dāng)電子沿呼吸鏈傳遞時，所釋放的能量將質(zhì)子從內(nèi)膜基質(zhì)側(cè)泵至膜間隙，由于線粒體內(nèi)膜量將質(zhì)子從內(nèi)膜基質(zhì)側(cè)泵至膜間隙，由于線粒體內(nèi)膜對離子是高度不通透的，從而使膜間隙的質(zhì)子濃度高對離子是高度不通透的，從而使膜間隙的質(zhì)子濃度高于基質(zhì)，在內(nèi)膜的兩側(cè)形成于基質(zhì)，在內(nèi)膜的兩側(cè)形成pHpH梯度（梯度（pHpH）及電位梯及電位梯度（度（），），兩者共同構(gòu)成電化學(xué)梯度，即質(zhì)子動力勢。兩者共同構(gòu)成電化學(xué)梯度，即質(zhì)子動力勢。當(dāng)質(zhì)子沿電化學(xué)梯度穿過內(nèi)膜上的當(dāng)質(zhì)子沿電化學(xué)

24、梯度穿過內(nèi)膜上的ATPATP酶復(fù)合物流回酶復(fù)合物流回基質(zhì)時，使基質(zhì)時，使ATPATP酶的構(gòu)象發(fā)生改變，催化酶的構(gòu)象發(fā)生改變，催化ADPADP磷酸化合磷酸化合成成ATPATP。（2 2）結(jié)合變構(gòu)模型）結(jié)合變構(gòu)模型 A.F1A.F1上有上有3 3個活性部位輪替催化個活性部位輪替催化ATPATP的合成，的合成，亞基開始處于亞基開始處于-ADP-ADP構(gòu)象，可與介質(zhì)中的構(gòu)象，可與介質(zhì)中的ADPADP和和PiPi結(jié)合。結(jié)合。 B. B. 亞基轉(zhuǎn)變?yōu)閬喕D(zhuǎn)變?yōu)?ATP-ATP構(gòu)象構(gòu)象, ,與與ATPATP緊密結(jié)合。緊密結(jié)合。 C. C.最后最后亞基轉(zhuǎn)變?yōu)閬喕D(zhuǎn)變?yōu)? -排空構(gòu)象，釋放排空構(gòu)象，釋放ATP.

25、ATP. D. D.亞基中心軸每旋轉(zhuǎn)亞基中心軸每旋轉(zhuǎn)120120度即與不同的度即與不同的亞亞基接觸，迫使其轉(zhuǎn)變?yōu)榛佑|，迫使其轉(zhuǎn)變?yōu)? -排空構(gòu)象排空構(gòu)象4 4、ATPATP的穿膜運(yùn)輸機(jī)制的穿膜運(yùn)輸機(jī)制 ATP ATP合成酶合成的合成酶合成的ATPATP最初存在最初存在于線粒體基質(zhì)中，然而絕大部分于線粒體基質(zhì)中，然而絕大部分ATPATP要在細(xì)胞質(zhì)溶質(zhì)中發(fā)揮作用，因此要在細(xì)胞質(zhì)溶質(zhì)中發(fā)揮作用，因此需要把合成的需要把合成的ATPATP運(yùn)出線粒體。運(yùn)出線粒體。腺苷轉(zhuǎn)移酶，利用質(zhì)子腺苷轉(zhuǎn)移酶，利用質(zhì)子梯度驅(qū)動梯度驅(qū)動ADP/ATP交換交換磷酸轉(zhuǎn)移酶磷酸轉(zhuǎn)移酶線粒體內(nèi)膜上的運(yùn)輸體蛋白保證了氧化磷酸化產(chǎn)物

26、及所需底物的穿膜運(yùn)輸線粒體內(nèi)膜上的運(yùn)輸體蛋白保證了氧化磷酸化產(chǎn)物及所需底物的穿膜運(yùn)輸 第五節(jié)第五節(jié) 線粒體的半自主性線粒體的半自主性n線粒體是一種半自主性細(xì)胞器，在其基質(zhì)中含線粒體是一種半自主性細(xì)胞器，在其基質(zhì)中含有環(huán)狀有環(huán)狀DNADNA分子和蛋白質(zhì)的合成機(jī)構(gòu)。其分子和蛋白質(zhì)的合成機(jī)構(gòu)。其DNADNA含含有為多種多肽以及所需有為多種多肽以及所需rRNArRNA、tRNAtRNA編碼的基因。編碼的基因。線粒體在核線粒體在核DNADNA和線粒體和線粒體DNADNA的雙重控制下活動。的雙重控制下活動。 n線粒體的生長與增殖所需要的線粒體的生長與增殖所需要的大部分蛋白質(zhì)是大部分蛋白質(zhì)是由核基因編碼、在細(xì)胞質(zhì)中合成由核基因編碼、在細(xì)胞質(zhì)