1、學(xué)科專題四（學(xué)科專題四（3）作業(yè)）作業(yè)細(xì)胞自噬與人類健康細(xì)胞自噬與人類健康 （1000字左右字左右） 還沒(méi)有交作業(yè)的同學(xué)，必需在12月19日之前以e-mail發(fā)至我的郵箱 ，過(guò)期無(wú)成績(jī)，請(qǐng)相互轉(zhuǎn)告！提醒！提醒！l第七章第七章 微生物的生長(zhǎng)、繁殖及其微生物的生長(zhǎng)、繁殖及其與環(huán)境的關(guān)系與環(huán)境的關(guān)系生長(zhǎng)是一個(gè)逐漸發(fā)生的量變的過(guò)程，它是繁殖的基礎(chǔ)；生長(zhǎng)是一個(gè)逐漸發(fā)生的量變的過(guò)程，它是繁殖的基礎(chǔ)；繁殖是一個(gè)質(zhì)變的過(guò)程，是生長(zhǎng)的結(jié)果。繁殖是一個(gè)質(zhì)變的過(guò)程，是生長(zhǎng)的結(jié)果。生長(zhǎng)和繁殖的含義生長(zhǎng)和繁殖的含義？生長(zhǎng)生長(zhǎng)生長(zhǎng)是生長(zhǎng)是細(xì)胞體積、內(nèi)含物和細(xì)胞數(shù)目細(xì)胞體積、內(nèi)含物和細(xì)胞數(shù)目的增加的增加繁殖繁殖產(chǎn)生新一代生

2、命個(gè)體的過(guò)程，是產(chǎn)生新一代生命個(gè)體的過(guò)程，是個(gè)體數(shù)目個(gè)體數(shù)目的的 增加。增加。高等生物、絲狀真菌：生長(zhǎng)和繁殖是兩個(gè)可以分開(kāi)的過(guò)高等生物、絲狀真菌：生長(zhǎng)和繁殖是兩個(gè)可以分開(kāi)的過(guò) 程程單細(xì)胞的微生物：生長(zhǎng)和繁殖往往是難以區(qū)分的單細(xì)胞的微生物：生長(zhǎng)和繁殖往往是難以區(qū)分的在多細(xì)胞的微生物中在多細(xì)胞的微生物中（如絲狀真菌），如果細(xì)胞數(shù)目（如絲狀真菌），如果細(xì)胞數(shù)目增加的同時(shí)并不伴有個(gè)體數(shù)目的增加，那么此過(guò)程只增加的同時(shí)并不伴有個(gè)體數(shù)目的增加，那么此過(guò)程只能稱為能稱為生長(zhǎng)生長(zhǎng)，只有形成有性和無(wú)性孢子的過(guò)程才能稱，只有形成有性和無(wú)性孢子的過(guò)程才能稱為為繁殖繁殖。在單細(xì)胞微生物中，在單細(xì)胞微生物中，細(xì)胞內(nèi)的原

3、生質(zhì)和各種細(xì)胞結(jié)構(gòu)細(xì)胞內(nèi)的原生質(zhì)和各種細(xì)胞結(jié)構(gòu)協(xié)調(diào)增加，細(xì)胞體積增大，這便是協(xié)調(diào)增加，細(xì)胞體積增大，這便是生長(zhǎng)生長(zhǎng)。當(dāng)細(xì)胞增大到一定程度時(shí)，細(xì)胞開(kāi)始分裂，最后形成當(dāng)細(xì)胞增大到一定程度時(shí)，細(xì)胞開(kāi)始分裂，最后形成兩個(gè)基本相同的子細(xì)胞，這便是兩個(gè)基本相同的子細(xì)胞，這便是繁殖繁殖。生長(zhǎng)的過(guò)程也生長(zhǎng)的過(guò)程也可以說(shuō)是它的繁殖過(guò)程。可以說(shuō)是它的繁殖過(guò)程。環(huán)境條件對(duì)微生物的環(huán)境條件對(duì)微生物的生長(zhǎng)生長(zhǎng)和和繁殖繁殖有著重要的影響有著重要的影響微生物不是被動(dòng)地受環(huán)境的影響，也可通過(guò)自身微生物不是被動(dòng)地受環(huán)境的影響，也可通過(guò)自身的活動(dòng)而的活動(dòng)而改變環(huán)境改變環(huán)境，或改變自身的某些結(jié)構(gòu)和代，或改變自身的某些結(jié)構(gòu)和代謝過(guò)程

4、以謝過(guò)程以適應(yīng)新的環(huán)境適應(yīng)新的環(huán)境。第一節(jié)第一節(jié) 細(xì)菌細(xì)胞的生長(zhǎng)細(xì)菌細(xì)胞的生長(zhǎng)一、細(xì)菌細(xì)胞的個(gè)體生長(zhǎng)一、細(xì)菌細(xì)胞的個(gè)體生長(zhǎng)細(xì)胞生長(zhǎng)的細(xì)胞生長(zhǎng)的中心問(wèn)題是：組成細(xì)胞的各種大分子是中心問(wèn)題是：組成細(xì)胞的各種大分子是如何合成和組裝的？如何合成和組裝的？ 細(xì)胞體積的增大是細(xì)胞物質(zhì)增加的必然結(jié)果。細(xì)胞體積的增大是細(xì)胞物質(zhì)增加的必然結(jié)果。細(xì)胞個(gè)體生長(zhǎng)的細(xì)胞個(gè)體生長(zhǎng)的外觀標(biāo)志外觀標(biāo)志是細(xì)胞體積的增加，是細(xì)胞體積的增加，內(nèi)部?jī)?nèi)部標(biāo)志標(biāo)志為細(xì)胞物質(zhì)的增加和細(xì)胞結(jié)構(gòu)的組建。為細(xì)胞物質(zhì)的增加和細(xì)胞結(jié)構(gòu)的組建。細(xì)胞周期的定義：細(xì)胞周期的定義： 細(xì)胞周期通常由幾個(gè)可以觀察到的、能相互區(qū)分細(xì)胞周期通常由幾個(gè)可以觀察到的、

5、能相互區(qū)分的時(shí)期組成，每一個(gè)時(shí)期的開(kāi)始都依賴于前一個(gè)時(shí)的時(shí)期組成，每一個(gè)時(shí)期的開(kāi)始都依賴于前一個(gè)時(shí)期的結(jié)束。期的結(jié)束。 （一）細(xì)胞周期（一）細(xì)胞周期分為分為四個(gè)時(shí)期四個(gè)時(shí)期，即，即DNA合成期合成期S、細(xì)胞分裂期細(xì)胞分裂期M、DNA合成完合成完成到細(xì)胞分裂開(kāi)始之間的成到細(xì)胞分裂開(kāi)始之間的間隔期間隔期G2以及細(xì)胞分裂結(jié)束后到下一以及細(xì)胞分裂結(jié)束后到下一輪輪DNA合成開(kāi)始之間的合成開(kāi)始之間的間隔期間隔期G1。細(xì)胞周期中各個(gè)時(shí)期的長(zhǎng)短會(huì)隨環(huán)境條件改變，但主要的變化細(xì)胞周期中各個(gè)時(shí)期的長(zhǎng)短會(huì)隨環(huán)境條件改變，但主要的變化在在G1期。期。間期前期中期后期M期DNA復(fù)制SG1細(xì)胞分裂末期 G21. 真核細(xì)胞

6、的生活周期真核細(xì)胞的生活周期 2. 原核生物（細(xì)菌）的細(xì)胞周期原核生物（細(xì)菌）的細(xì)胞周期細(xì)菌細(xì)菌在低生長(zhǎng)速率的條件下在低生長(zhǎng)速率的條件下（即代時(shí)大于（即代時(shí)大于1h），細(xì)胞周期），細(xì)胞周期似乎和真核生物的相似。似乎和真核生物的相似。有一個(gè)明確的有一個(gè)明確的DNA合成期合成期C，一個(gè)細(xì)胞分裂期，一個(gè)細(xì)胞分裂期D（相當(dāng)于（相當(dāng)于G2+M），在細(xì)胞分裂結(jié)束后到下一輪），在細(xì)胞分裂結(jié)束后到下一輪DNA合成開(kāi)始之間的合成開(kāi)始之間的間隔期間隔期G1。C和和D不會(huì)隨著細(xì)胞周期的改變而引起等比例的改變，主要不會(huì)隨著細(xì)胞周期的改變而引起等比例的改變，主要的變化在的變化在G1期。期。大腸桿菌：大腸桿菌：D DNA

7、的復(fù)制過(guò)程所需的時(shí)間的復(fù)制過(guò)程所需的時(shí)間C是一個(gè)常數(shù)，是一個(gè)常數(shù)，C一般為一般為40min。D也是相當(dāng)固定的，也是相當(dāng)固定的，D通常為通常為1520min。 CG1（G2+M） D在在營(yíng)養(yǎng)豐富營(yíng)養(yǎng)豐富的培養(yǎng)基上，生長(zhǎng)速度快，代時(shí)的培養(yǎng)基上，生長(zhǎng)速度快，代時(shí)短，短，DNA的合成是連續(xù)的，的合成是連續(xù)的，S期似乎占據(jù)了期似乎占據(jù)了整個(gè)細(xì)胞周期，整個(gè)細(xì)胞周期，細(xì)胞周期各個(gè)時(shí)期的界限不細(xì)胞周期各個(gè)時(shí)期的界限不明顯，是相互重疊的。明顯，是相互重疊的。（二）染色體的復(fù)制與分離（二）染色體的復(fù)制與分離 1. 染色體復(fù)制機(jī)制染色體復(fù)制機(jī)制 2. 染色體的分離染色體的分離 3. 不同生長(zhǎng)速度下細(xì)菌的細(xì)胞周期與染

8、色體復(fù)制不同生長(zhǎng)速度下細(xì)菌的細(xì)胞周期與染色體復(fù)制E.coli：當(dāng)代時(shí)大于當(dāng)代時(shí)大于80100min時(shí)，細(xì)胞周期類似于真核細(xì)胞的時(shí)，細(xì)胞周期類似于真核細(xì)胞的細(xì)胞周期。細(xì)胞周期。 (1) 緩慢生長(zhǎng)條件下的細(xì)菌細(xì)胞周期緩慢生長(zhǎng)條件下的細(xì)菌細(xì)胞周期G1G1DNA合成期合成期細(xì)胞分裂期細(xì)胞分裂期在快速生長(zhǎng)的細(xì)胞中，在快速生長(zhǎng)的細(xì)胞中，C、D的最小值分別為的最小值分別為40min和和20min。當(dāng)世代時(shí)間小于當(dāng)世代時(shí)間小于C+D時(shí)，按照時(shí)，按照DNA原來(lái)的復(fù)制方式原來(lái)的復(fù)制方式就來(lái)不及在細(xì)胞分裂前完成復(fù)制，就不能保證子細(xì)就來(lái)不及在細(xì)胞分裂前完成復(fù)制，就不能保證子細(xì)胞獲得一個(gè)完整的染色體。胞獲得一個(gè)完整的染

9、色體。(2) 快速生長(zhǎng)條件下的細(xì)菌細(xì)胞周期快速生長(zhǎng)條件下的細(xì)菌細(xì)胞周期對(duì)代時(shí)小于對(duì)代時(shí)小于C+D（即小于（即小于60min）的細(xì)菌而言，其）的細(xì)菌而言，其細(xì)胞周期不僅是細(xì)胞周期不僅是相互重疊相互重疊的，而且是的，而且是相互交叉的相互交叉的。 DNA如何復(fù)制？如何復(fù)制？染色體進(jìn)行提前復(fù)制，即一個(gè)細(xì)胞周期還沒(méi)完成，染色體進(jìn)行提前復(fù)制，即一個(gè)細(xì)胞周期還沒(méi)完成，又開(kāi)始又開(kāi)始第二個(gè)細(xì)胞周期的第二個(gè)細(xì)胞周期的DNA合成合成。分裂產(chǎn)生的子細(xì)胞含有分裂產(chǎn)生的子細(xì)胞含有正在復(fù)制的染色體。正在復(fù)制的染色體。(a) 快速生長(zhǎng)條件下的細(xì)菌細(xì)胞周期相互重疊快速生長(zhǎng)條件下的細(xì)菌細(xì)胞周期相互重疊(b) 更快速生長(zhǎng)條件下的細(xì)

10、菌細(xì)胞周期相互交叉更快速生長(zhǎng)條件下的細(xì)菌細(xì)胞周期相互交叉1. 熒光抗體標(biāo)記實(shí)驗(yàn)熒光抗體標(biāo)記實(shí)驗(yàn)（三）細(xì)胞壁和橫隔的形成（三）細(xì)胞壁和橫隔的形成 含熒光抗體的培養(yǎng)基含熒光抗體的培養(yǎng)基不含熒光抗體的培養(yǎng)基不含熒光抗體的培養(yǎng)基洗洗正在分裂的釀膿鏈球菌快分裂完的釀膿鏈球菌自溶酶（自溶酶（A）水解）水解N-乙酰氨基葡萄糖（乙酰氨基葡萄糖（NAG）-N-乙酰胞乙酰胞壁酸（壁酸（NAM）之間的糖苷鍵及短肽之間的肽鍵）之間的糖苷鍵及短肽之間的肽鍵2. 新的肽聚糖亞單位插入到細(xì)胞壁的過(guò)程新的肽聚糖亞單位插入到細(xì)胞壁的過(guò)程老的肽聚糖層已被打開(kāi)老的肽聚糖層已被打開(kāi) 但是細(xì)菌也能夠避免因擴(kuò)增而破壞細(xì)胞但是細(xì)菌也能夠避

11、免因擴(kuò)增而破壞細(xì)胞壁的完整性和穩(wěn)定性，有人認(rèn)為這是因?yàn)榧?xì)壁的完整性和穩(wěn)定性，有人認(rèn)為這是因?yàn)榧?xì)胞壁在擴(kuò)增過(guò)程中，肽聚糖層中雙糖鏈?zhǔn)侵鸢谠跀U(kuò)增過(guò)程中，肽聚糖層中雙糖鏈?zhǔn)侵鸩酱蜷_(kāi)又逐步閉合的，因而在打開(kāi)一層后，步打開(kāi)又逐步閉合的，因而在打開(kāi)一層后，其它幾層仍保持其結(jié)構(gòu)和功能的完整性。其它幾層仍保持其結(jié)構(gòu)和功能的完整性。 新壁的生長(zhǎng)與新壁的生長(zhǎng)與原細(xì)胞壁上肽聚糖的限制原細(xì)胞壁上肽聚糖的限制性降解有關(guān)性降解有關(guān)，不能自溶的糞鏈球菌、大腸桿，不能自溶的糞鏈球菌、大腸桿菌等菌株的突變體，如果不加入溶菌酶就不菌等菌株的突變體，如果不加入溶菌酶就不能生長(zhǎng)和分裂。能生長(zhǎng)和分裂。在每個(gè)細(xì)胞周期，對(duì)于每個(gè)復(fù)在每個(gè)

12、細(xì)胞周期，對(duì)于每個(gè)復(fù)制原點(diǎn)，只有當(dāng)細(xì)胞的質(zhì)量達(dá)制原點(diǎn)，只有當(dāng)細(xì)胞的質(zhì)量達(dá)到一定時(shí)，復(fù)制的起始才啟動(dòng)。到一定時(shí)，復(fù)制的起始才啟動(dòng)。對(duì)大多數(shù)的對(duì)大多數(shù)的E.coli菌株，對(duì)傷菌株，對(duì)傷寒沙門氏菌寒沙門氏菌Salmonella typhimurin 和枯草芽孢桿菌和枯草芽孢桿菌Bacillus subtilis來(lái)說(shuō)，不管生來(lái)說(shuō)，不管生長(zhǎng)速率如何，長(zhǎng)速率如何，每個(gè)復(fù)制原點(diǎn)所每個(gè)復(fù)制原點(diǎn)所對(duì)應(yīng)的細(xì)胞質(zhì)量是一定的。對(duì)應(yīng)的細(xì)胞質(zhì)量是一定的。（四）細(xì)胞的體積與生長(zhǎng)速率之間的關(guān)系（四）細(xì)胞的體積與生長(zhǎng)速率之間的關(guān)系傷寒沙門氏菌的細(xì)胞質(zhì)量傷寒沙門氏菌的細(xì)胞質(zhì)量和生長(zhǎng)速度之間的關(guān)系和生長(zhǎng)速度之間的關(guān)系快速生長(zhǎng)的細(xì)胞

13、含有多個(gè)復(fù)制快速生長(zhǎng)的細(xì)胞含有多個(gè)復(fù)制原點(diǎn)，因此生長(zhǎng)速率的改變會(huì)原點(diǎn)，因此生長(zhǎng)速率的改變會(huì)導(dǎo)致細(xì)胞質(zhì)量（大?。┑母淖儗?dǎo)致細(xì)胞質(zhì)量（大小）的改變，快速生長(zhǎng)的細(xì)胞比慢速生長(zhǎng)，快速生長(zhǎng)的細(xì)胞比慢速生長(zhǎng)的細(xì)胞大幾乎的細(xì)胞大幾乎10倍。倍。因此通常是以群體數(shù)量的增加作為細(xì)菌生長(zhǎng)的指因此通常是以群體數(shù)量的增加作為細(xì)菌生長(zhǎng)的指標(biāo)。標(biāo)。二、細(xì)菌群體的生長(zhǎng)二、細(xì)菌群體的生長(zhǎng)由于細(xì)菌個(gè)體微小，難于測(cè)定其生長(zhǎng)；個(gè)體生長(zhǎng)由于細(xì)菌個(gè)體微小，難于測(cè)定其生長(zhǎng)；個(gè)體生長(zhǎng)時(shí)間很短，很快就進(jìn)入繁殖期，生長(zhǎng)和繁殖難于時(shí)間很短，很快就進(jìn)入繁殖期，生長(zhǎng)和繁殖難于分開(kāi)。分開(kāi)。（一）細(xì)菌群體的生長(zhǎng)的測(cè)定方法（一）細(xì)菌群體的生長(zhǎng)的測(cè)定方法群

14、體生長(zhǎng)表現(xiàn)為群體生長(zhǎng)表現(xiàn)為菌體數(shù)目的增多菌體數(shù)目的增多或或細(xì)胞物質(zhì)的增加細(xì)胞物質(zhì)的增加，所以群體生長(zhǎng)的，所以群體生長(zhǎng)的測(cè)定都是圍繞測(cè)定都是圍繞這這兩方面進(jìn)行的。兩方面進(jìn)行的。（1 1）顯微鏡直接計(jì)數(shù)法）顯微鏡直接計(jì)數(shù)法 1. 測(cè)量菌體數(shù)目的方法有：測(cè)量菌體數(shù)目的方法有：（4 4）電子計(jì)數(shù)儀計(jì)數(shù)）電子計(jì)數(shù)儀計(jì)數(shù)（2 2）稀釋培養(yǎng)法）稀釋培養(yǎng)法（3 3）比濁法）比濁法（2）測(cè)定細(xì)胞的某種成分如氮的含量，）測(cè)定細(xì)胞的某種成分如氮的含量，DNA或或 RNA的含量等。的含量等。 2. 測(cè)量菌體細(xì)胞物質(zhì)的方法：測(cè)量菌體細(xì)胞物質(zhì)的方法：（1）測(cè)定細(xì)胞的干物質(zhì)。）測(cè)定細(xì)胞的干物質(zhì)。（3）測(cè)代謝產(chǎn)物。以代謝產(chǎn)物

15、作為生長(zhǎng)量的指標(biāo)，）測(cè)代謝產(chǎn)物。以代謝產(chǎn)物作為生長(zhǎng)量的指標(biāo)，只限于那些與只限于那些與生長(zhǎng)有密切相關(guān)性生長(zhǎng)有密切相關(guān)性的代謝產(chǎn)物才比較的代謝產(chǎn)物才比較正確（如測(cè)定乳酸菌的產(chǎn)酸量），因?yàn)椴⒉皇撬姓_（如測(cè)定乳酸菌的產(chǎn)酸量），因?yàn)椴⒉皇撬械拇x產(chǎn)物都和生長(zhǎng)有著準(zhǔn)量的關(guān)系。的代謝產(chǎn)物都和生長(zhǎng)有著準(zhǔn)量的關(guān)系。 方方 法法應(yīng)應(yīng) 用用注注 解解直接顯微鏡計(jì)數(shù)直接顯微鏡計(jì)數(shù)牛奶中細(xì)菌或細(xì)胞疫苗牛奶中細(xì)菌或細(xì)胞疫苗的計(jì)數(shù)的計(jì)數(shù)不能區(qū)分死的、活的細(xì)胞不能區(qū)分死的、活的細(xì)胞活細(xì)胞計(jì)數(shù)（菌落計(jì)數(shù)）活細(xì)胞計(jì)數(shù)（菌落計(jì)數(shù)）牛奶、土壤、食品、水牛奶、土壤、食品、水體、實(shí)驗(yàn)室培養(yǎng)物中細(xì)體、實(shí)驗(yàn)室培養(yǎng)物中細(xì)菌的計(jì)數(shù)菌的計(jì)數(shù)

16、如果培養(yǎng)基和培養(yǎng)條件合如果培養(yǎng)基和培養(yǎng)條件合適的話將是非常靈敏的適的話將是非常靈敏的濁度測(cè)定濁度測(cè)定清澈的液體培養(yǎng)基中細(xì)清澈的液體培養(yǎng)基中細(xì)菌數(shù)的估側(cè)菌數(shù)的估側(cè)快速而且不損傷細(xì)胞，但快速而且不損傷細(xì)胞，但細(xì)胞密度不能少于細(xì)胞密度不能少于107/毫升毫升總氮或總蛋白的測(cè)定總氮或總蛋白的測(cè)定測(cè)定高密度培養(yǎng)物中的測(cè)定高密度培養(yǎng)物中的總細(xì)胞產(chǎn)量總細(xì)胞產(chǎn)量只在研究實(shí)驗(yàn)室中應(yīng)用只在研究實(shí)驗(yàn)室中應(yīng)用離心后測(cè)定細(xì)胞的干重離心后測(cè)定細(xì)胞的干重或濕重或濕重培養(yǎng)物中總細(xì)胞產(chǎn)量的培養(yǎng)物中總細(xì)胞產(chǎn)量的測(cè)定測(cè)定 可能比測(cè)定總氮或總蛋白可能比測(cè)定總氮或總蛋白更準(zhǔn)確更準(zhǔn)確生化活性指標(biāo)如生化活性指標(biāo)如O2的吸的吸收，收，CO2

17、、ATP的產(chǎn)生的產(chǎn)生等的測(cè)定等的測(cè)定微生物學(xué)上的測(cè)定微生物學(xué)上的測(cè)定只適用于和細(xì)胞質(zhì)量或數(shù)只適用于和細(xì)胞質(zhì)量或數(shù)量有著準(zhǔn)量的關(guān)系的生化量有著準(zhǔn)量的關(guān)系的生化指標(biāo)指標(biāo)細(xì)菌群體生長(zhǎng)的測(cè)定方法細(xì)菌群體生長(zhǎng)的測(cè)定方法采用分批培養(yǎng)法采用分批培養(yǎng)法（Batch culture） 這種培養(yǎng)方法是將少量微生物接種到一定體積的液體培養(yǎng)這種培養(yǎng)方法是將少量微生物接種到一定體積的液體培養(yǎng)基中，讓其自然生長(zhǎng)直到養(yǎng)分耗盡。在細(xì)菌生長(zhǎng)過(guò)程中隨時(shí)取基中，讓其自然生長(zhǎng)直到養(yǎng)分耗盡。在細(xì)菌生長(zhǎng)過(guò)程中隨時(shí)取樣測(cè)定細(xì)菌的數(shù)目，以細(xì)菌的對(duì)數(shù)對(duì)培養(yǎng)時(shí)間作圖，繪制出細(xì)樣測(cè)定細(xì)菌的數(shù)目，以細(xì)菌的對(duì)數(shù)對(duì)培養(yǎng)時(shí)間作圖，繪制出細(xì)菌的數(shù)量和培養(yǎng)時(shí)

18、間之間的關(guān)系曲線。菌的數(shù)量和培養(yǎng)時(shí)間之間的關(guān)系曲線。（二）細(xì)菌的群體生長(zhǎng)曲線（二）細(xì)菌的群體生長(zhǎng)曲線 6.6.加速加速衰衰亡期亡期：死亡速率超過(guò)生長(zhǎng)速率，并越來(lái)越大，活菌數(shù)目迅：死亡速率超過(guò)生長(zhǎng)速率，并越來(lái)越大，活菌數(shù)目迅 速減少；速減少；7.7. 對(duì)數(shù)對(duì)數(shù)衰衰亡期亡期：死亡速率達(dá)到最大值并保持恒定：死亡速率達(dá)到最大值并保持恒定8.8.殘留期殘留期：死亡速率降低，從理論上講，只要培養(yǎng)基不干枯，少數(shù)：死亡速率降低，從理論上講，只要培養(yǎng)基不干枯，少數(shù) 細(xì)菌仍能存活很長(zhǎng)時(shí)間。細(xì)菌仍能存活很長(zhǎng)時(shí)間。以活菌數(shù)衡量的生長(zhǎng)曲線可分為以下幾個(gè)時(shí)期：以活菌數(shù)衡量的生長(zhǎng)曲線可分為以下幾個(gè)時(shí)期：1. 延滯期：細(xì)菌數(shù)

19、目保持不變或略有下降，倍增速率為延滯期：細(xì)菌數(shù)目保持不變或略有下降，倍增速率為0 0；2.2.加速生長(zhǎng)期加速生長(zhǎng)期：細(xì)菌開(kāi)始增殖，倍增速率隨時(shí)間不斷增大；：細(xì)菌開(kāi)始增殖，倍增速率隨時(shí)間不斷增大；3.3. 對(duì)數(shù)生長(zhǎng)期對(duì)數(shù)生長(zhǎng)期：倍增速率達(dá)到最大值倍增速率達(dá)到最大值，細(xì)菌數(shù)目以幾何級(jí)數(shù)增長(zhǎng)；，細(xì)菌數(shù)目以幾何級(jí)數(shù)增長(zhǎng)；4.4. 減速生長(zhǎng)期減速生長(zhǎng)期：倍增速率隨時(shí)間而減少，平均世代時(shí)間延長(zhǎng)；：倍增速率隨時(shí)間而減少，平均世代時(shí)間延長(zhǎng)；5.5. 穩(wěn)定期穩(wěn)定期：生長(zhǎng)速率與死亡速率相等，倍增速率為：生長(zhǎng)速率與死亡速率相等，倍增速率為0 0，活菌數(shù)目保，活菌數(shù)目保 持恒定；持恒定；加速和減速過(guò)程一般表現(xiàn)得不明顯

20、。加速和減速過(guò)程一般表現(xiàn)得不明顯。因此，通常將細(xì)菌的生長(zhǎng)過(guò)程簡(jiǎn)化為因此，通常將細(xì)菌的生長(zhǎng)過(guò)程簡(jiǎn)化為延滯期、對(duì)數(shù)生長(zhǎng)期、穩(wěn)定期和延滯期、對(duì)數(shù)生長(zhǎng)期、穩(wěn)定期和衰衰亡期。亡期。延滯期的長(zhǎng)短和營(yíng)養(yǎng)條件、菌種特性、菌齡以及接延滯期的長(zhǎng)短和營(yíng)養(yǎng)條件、菌種特性、菌齡以及接種量密切相關(guān)。種量密切相關(guān)。1. 延滯期延滯期 菌種接種于新鮮培養(yǎng)基后，微生物往往不立即進(jìn)行菌種接種于新鮮培養(yǎng)基后，微生物往往不立即進(jìn)行分裂，因此細(xì)胞數(shù)目不增加或增加很少，這一段時(shí)分裂，因此細(xì)胞數(shù)目不增加或增加很少，這一段時(shí)間稱為延滯期。間稱為延滯期。延滯期的細(xì)胞具有特殊的生理特性。延滯期的細(xì)胞具有特殊的生理特性。是細(xì)胞為了調(diào)整代謝以適應(yīng)新

21、環(huán)境。是細(xì)胞為了調(diào)整代謝以適應(yīng)新環(huán)境。如接種前后細(xì)菌所處的營(yíng)養(yǎng)條件不同，如接種前后細(xì)菌所處的營(yíng)養(yǎng)條件不同，需要重新合需要重新合成必需的酶類、輔酶或某些中間代謝產(chǎn)物，以適應(yīng)成必需的酶類、輔酶或某些中間代謝產(chǎn)物，以適應(yīng)新的環(huán)境而出現(xiàn)生長(zhǎng)的延滯。新的環(huán)境而出現(xiàn)生長(zhǎng)的延滯。 （2）延滯期出現(xiàn)的原因）延滯期出現(xiàn)的原因（1）延滯期的確定）延滯期的確定L生長(zhǎng)的速率常數(shù)為零，生長(zhǎng)的速率常數(shù)為零，（3）延滯期細(xì)胞的特性）延滯期細(xì)胞的特性延滯期的細(xì)胞有如下特點(diǎn)：延滯期的細(xì)胞有如下特點(diǎn)：?jiǎn)蝹€(gè)菌體的體積和質(zhì)量顯著增加，其中尤以桿菌單個(gè)菌體的體積和質(zhì)量顯著增加，其中尤以桿菌的長(zhǎng)軸增加最為明顯，的長(zhǎng)軸增加最為明顯， 合成

22、代謝旺盛，核糖體、酶類的合成加快，尤其合成代謝旺盛，核糖體、酶類的合成加快，尤其是誘導(dǎo)酶的合成加快，為細(xì)胞分裂進(jìn)行著極為復(fù)雜是誘導(dǎo)酶的合成加快，為細(xì)胞分裂進(jìn)行著極為復(fù)雜的代謝上和生理上的準(zhǔn)備，的代謝上和生理上的準(zhǔn)備，延滯期的細(xì)菌對(duì)物理和化學(xué)因子極為敏感，抵抗延滯期的細(xì)菌對(duì)物理和化學(xué)因子極為敏感，抵抗力很低。力很低。例如：大腸桿菌細(xì)胞在例如：大腸桿菌細(xì)胞在53處理處理25min，發(fā)現(xiàn)延滯期，發(fā)現(xiàn)延滯期末的細(xì)胞存活率僅為末的細(xì)胞存活率僅為1%，而對(duì)數(shù)期末的細(xì)胞卻幾乎，而對(duì)數(shù)期末的細(xì)胞卻幾乎沒(méi)有死亡。沒(méi)有死亡。因此在測(cè)定物理化學(xué)因子對(duì)微生物的影響時(shí)，應(yīng)考因此在測(cè)定物理化學(xué)因子對(duì)微生物的影響時(shí)，應(yīng)考慮

23、微生物的生理狀態(tài)。慮微生物的生理狀態(tài)。1.微生物的特性微生物的特性a. 遺傳特性遺傳特性。各種微生物的延滯期長(zhǎng)短不一，例如。各種微生物的延滯期長(zhǎng)短不一，例如大腸桿菌的延滯期比結(jié)核分枝桿菌的延滯期短大腸桿菌的延滯期比結(jié)核分枝桿菌的延滯期短b. 接種的微生物的生理狀態(tài)如菌齡的影響接種的微生物的生理狀態(tài)如菌齡的影響 c. 接種量，接種量，一般情況下，接種量越大，延滯期越短一般情況下，接種量越大，延滯期越短（4）決定延滯期長(zhǎng)短的因素）決定延滯期長(zhǎng)短的因素發(fā)酵工業(yè)中可采取哪些措施來(lái)縮短延滯期，提供經(jīng)發(fā)酵工業(yè)中可采取哪些措施來(lái)縮短延滯期，提供經(jīng)濟(jì)效益？濟(jì)效益？2.環(huán)境因素的影響環(huán)境因素的影響a. 培養(yǎng)基的

24、營(yíng)養(yǎng)成分培養(yǎng)基的營(yíng)養(yǎng)成分 碳源、氮源、維生素、輔酶或金屬離子等碳源、氮源、維生素、輔酶或金屬離子等 b. 溫度、溫度、pH對(duì)數(shù)生長(zhǎng)期最顯著的特點(diǎn)是細(xì)胞數(shù)目以指數(shù)形式生長(zhǎng)，對(duì)數(shù)生長(zhǎng)期最顯著的特點(diǎn)是細(xì)胞數(shù)目以指數(shù)形式生長(zhǎng)，平均世代時(shí)間最短。平均世代時(shí)間最短。=nlgNtlgN0lg22. 對(duì)數(shù)生長(zhǎng)期對(duì)數(shù)生長(zhǎng)期 Nt= N02nlgNt=lgN0+nlg2=gtntlg2lgNt lgN0世代時(shí)間世代時(shí)間/倍增時(shí)間倍增時(shí)間（1 1）平均世代時(shí)間）平均世代時(shí)間Example: What is the generation time of a bacterial population that incr

25、eases from 10,000 cells to 10,000,000 cells in four hours of growth?g = 24 minutes 72.24 minutes 3 g = 240 minutes0.301 log 107/104g = t0.301 log b/Bg = =gtntlg2lgNt lgN0（2 2）影響細(xì)菌生長(zhǎng)速率的因素）影響細(xì)菌生長(zhǎng)速率的因素I.I.物理生長(zhǎng)條件物理生長(zhǎng)條件II.II.營(yíng)養(yǎng)條件營(yíng)養(yǎng)條件 III.III.遺傳因素（微生物的種類）遺傳因素（微生物的種類）一些常見(jiàn)細(xì)菌在最適生長(zhǎng)條件下的代時(shí)一些常見(jiàn)細(xì)菌在最適生長(zhǎng)條件下的代時(shí)菌株名稱菌

26、株名稱培養(yǎng)基培養(yǎng)基代時(shí)代時(shí) (分鐘分鐘)Escherichia coliGlucose-salts17Bacillus megateriumSucrose-salts25Streptococcus lactisMilk26Streptococcus lactisLactose broth48Staphylococcus aureusHeart infusion broth27-30Lactobacillus acidophilusMilk66-87Rhizobium japonicumMannitol-salts-yeast extract344-461Mycobacterium tuberc

27、ulosisSynthetic792-932Treponema pallidumRabbit testes1980（3）比生長(zhǎng)速率常數(shù)）比生長(zhǎng)速率常數(shù) （4）比生長(zhǎng)速率與）比生長(zhǎng)速率與限制性營(yíng)養(yǎng)物限制性營(yíng)養(yǎng)物的關(guān)系的關(guān)系 （5）比生長(zhǎng)速率與溫度的關(guān)系）比生長(zhǎng)速率與溫度的關(guān)系 在在對(duì)數(shù)生長(zhǎng)條件對(duì)數(shù)生長(zhǎng)條件下，微生物的群體生長(zhǎng)類似下，微生物的群體生長(zhǎng)類似于化學(xué)反應(yīng)的一級(jí)自身催化反應(yīng)，即某一時(shí)于化學(xué)反應(yīng)的一級(jí)自身催化反應(yīng)，即某一時(shí)刻的細(xì)胞數(shù)量（或菌體質(zhì)量）的增加速率和刻的細(xì)胞數(shù)量（或菌體質(zhì)量）的增加速率和該時(shí)刻的細(xì)胞數(shù)量（或質(zhì)量）成正比。設(shè)單該時(shí)刻的細(xì)胞數(shù)量（或質(zhì)量）成正比。設(shè)單位體積的位體積的細(xì)胞

28、數(shù)量為細(xì)胞數(shù)量為N，單位體積的，單位體積的菌體質(zhì)菌體質(zhì)量為量為M，則可列出下述一階微分方程：，則可列出下述一階微分方程：uNdtdNuMdtdM:比生長(zhǎng)速率常數(shù)比生長(zhǎng)速率常數(shù)（3）比生長(zhǎng)速率常數(shù)）比生長(zhǎng)速率常數(shù) ttNNudtNdNt00lnNt lnN0= u(t-t0)Nt=N0eu(t-t0)(303. 2lglg00ttuNNt根據(jù)世代時(shí)間世代時(shí)間( (代時(shí)）代時(shí)）g g的定義，當(dāng)N Nt t=2=2N N0 0時(shí)，g = g = t t- -t t0 0，ggu693. 02ln)(lglg00ttuNNt2.303 （） 微生物的生長(zhǎng)是一個(gè)及其復(fù)雜的生命過(guò)程，為微生物的生長(zhǎng)是一個(gè)及

29、其復(fù)雜的生命過(guò)程，為什么近似地遵循普通的一級(jí)化學(xué)反應(yīng)呢？什么近似地遵循普通的一級(jí)化學(xué)反應(yīng)呢？ 微生物體內(nèi)進(jìn)行著各種各樣的分解和合成反應(yīng)，微生物體內(nèi)進(jìn)行著各種各樣的分解和合成反應(yīng)，但但總反應(yīng)速度取決于最慢的一步反應(yīng)，這個(gè)步驟稱總反應(yīng)速度取決于最慢的一步反應(yīng)，這個(gè)步驟稱為生長(zhǎng)限制反應(yīng)或控制步驟為生長(zhǎng)限制反應(yīng)或控制步驟，由于該生長(zhǎng)限制反應(yīng)，由于該生長(zhǎng)限制反應(yīng)遵循一級(jí)反應(yīng)規(guī)律，所以微生物的生長(zhǎng)速率也遵循遵循一級(jí)反應(yīng)規(guī)律，所以微生物的生長(zhǎng)速率也遵循一級(jí)反應(yīng)規(guī)律。一級(jí)反應(yīng)規(guī)律。 上述指數(shù)形式的生長(zhǎng)動(dòng)力學(xué)公式主要適用于細(xì)上述指數(shù)形式的生長(zhǎng)動(dòng)力學(xué)公式主要適用于細(xì)菌、酵母菌等單細(xì)胞且以二分裂方式繁殖的微生物菌、

30、酵母菌等單細(xì)胞且以二分裂方式繁殖的微生物群體的生長(zhǎng)。群體的生長(zhǎng)。 限制性營(yíng)養(yǎng)物濃度限制性營(yíng)養(yǎng)物濃度S 比生長(zhǎng)速率和限制性營(yíng)養(yǎng)物濃度之間的關(guān)系比生長(zhǎng)速率和限制性營(yíng)養(yǎng)物濃度之間的關(guān)系反應(yīng)速率反應(yīng)速率（4）比生長(zhǎng)速率與）比生長(zhǎng)速率與限制性營(yíng)養(yǎng)物限制性營(yíng)養(yǎng)物的關(guān)系的關(guān)系 Monod公式 SKSuusmK Ks s ：當(dāng)：當(dāng) =1/2 =1/2 m時(shí)的底物濃度，表示微生物對(duì)某時(shí)的底物濃度，表示微生物對(duì)某種限制性營(yíng)養(yǎng)物的親和力大?。环N限制性營(yíng)養(yǎng)物的親和力大?。籗 S：限制性營(yíng)養(yǎng)物濃度；：限制性營(yíng)養(yǎng)物濃度； ：比生長(zhǎng)速率：比生長(zhǎng)速率； m：在限制性營(yíng)養(yǎng)物濃度過(guò)量時(shí)的比生長(zhǎng)速率常數(shù)，即最：在限制性營(yíng)養(yǎng)物濃度過(guò)

31、量時(shí)的比生長(zhǎng)速率常數(shù)，即最大比生長(zhǎng)速率常數(shù)；大比生長(zhǎng)速率常數(shù)；（1 1）當(dāng)生長(zhǎng)限制性營(yíng)養(yǎng)物濃度很大時(shí)）當(dāng)生長(zhǎng)限制性營(yíng)養(yǎng)物濃度很大時(shí)(S(SKs),KsKs),Ks往往往可以忽略不計(jì)。則往可以忽略不計(jì)。則K Ks s+S=S+S=S，這時(shí)，這時(shí) = = m m，說(shuō)明這時(shí)，說(shuō)明這時(shí)細(xì)菌以最大生長(zhǎng)速度生長(zhǎng)，營(yíng)養(yǎng)物濃度不限制生長(zhǎng)。細(xì)菌以最大生長(zhǎng)速度生長(zhǎng)，營(yíng)養(yǎng)物濃度不限制生長(zhǎng)。（2 2）當(dāng)生長(zhǎng)限制性營(yíng)養(yǎng)物濃度很低時(shí)（）當(dāng)生長(zhǎng)限制性營(yíng)養(yǎng)物濃度很低時(shí)（S SKsKs），），則則K Ks s+S=K+S=Ks s，這時(shí)，這時(shí) = = m m/K/Ks sS S，它表明這時(shí)細(xì)菌的比，它表明這時(shí)細(xì)菌的比生長(zhǎng)速率與

32、限制性營(yíng)養(yǎng)物的濃度成正比，營(yíng)養(yǎng)物濃生長(zhǎng)速率與限制性營(yíng)養(yǎng)物的濃度成正比，營(yíng)養(yǎng)物濃度限制菌體的生長(zhǎng)。度限制菌體的生長(zhǎng)。SKSuusm莫氏公式和米氏公式形式上相同，但所表示莫氏公式和米氏公式形式上相同，但所表示的意義是不同的的意義是不同的莫氏公式：莫氏公式： 表示的是細(xì)胞生長(zhǎng)的速率和限制性底物濃表示的是細(xì)胞生長(zhǎng)的速率和限制性底物濃度之間的關(guān)系。通過(guò)實(shí)驗(yàn)得出的經(jīng)驗(yàn)公式。度之間的關(guān)系。通過(guò)實(shí)驗(yàn)得出的經(jīng)驗(yàn)公式。米氏公式：米氏公式： 表示的是酶反應(yīng)速率和底物濃度之間的關(guān)表示的是酶反應(yīng)速率和底物濃度之間的關(guān)系。是應(yīng)用酶反應(yīng)理論推導(dǎo)得到的。系。是應(yīng)用酶反應(yīng)理論推導(dǎo)得到的。對(duì)同一種限制性營(yíng)養(yǎng)物，不同的微生物對(duì)同一

33、種限制性營(yíng)養(yǎng)物，不同的微生物有不同的有不同的um和和ks值。值。而同一種微生物在不同的限制性營(yíng)養(yǎng)物而同一種微生物在不同的限制性營(yíng)養(yǎng)物條件下，也有不同的條件下，也有不同的um和和ks值。值。Ks的意義的意義: : 可以衡量微生物對(duì)某種限制性營(yíng)養(yǎng)物的親可以衡量微生物對(duì)某種限制性營(yíng)養(yǎng)物的親和力大小。和力大小。ks值越小，表明它對(duì)底物的親和力值越小，表明它對(duì)底物的親和力越大。一般說(shuō)，微生物對(duì)可被利用的底物的越大。一般說(shuō)，微生物對(duì)可被利用的底物的ks值是很低的。例如大腸桿菌利用葡萄糖和色氨值是很低的。例如大腸桿菌利用葡萄糖和色氨酸的酸的ks值分別為值分別為110-6和和210-7mol/L。 因此，在正

34、常的分批培養(yǎng)中，從開(kāi)始到對(duì)因此，在正常的分批培養(yǎng)中，從開(kāi)始到對(duì)數(shù)期末，各種底物的濃度數(shù)期末，各種底物的濃度S遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于Ks，所以，所以，這段時(shí)間很少會(huì)出現(xiàn)生長(zhǎng)限制的情況，而一直這段時(shí)間很少會(huì)出現(xiàn)生長(zhǎng)限制的情況，而一直保持其最高生長(zhǎng)速率。只有當(dāng)某些營(yíng)養(yǎng)物耗盡保持其最高生長(zhǎng)速率。只有當(dāng)某些營(yíng)養(yǎng)物耗盡并成為限制性底物時(shí)，底物濃度并成為限制性底物時(shí)，底物濃度S才對(duì)生長(zhǎng)速率才對(duì)生長(zhǎng)速率產(chǎn)生影響。產(chǎn)生影響。 大多數(shù)化學(xué)反應(yīng)隨溫度的升高而加速。大多數(shù)化學(xué)反應(yīng)隨溫度的升高而加速。微生物雖然是一個(gè)極為復(fù)雜的生命體系，但是實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，它的微生物雖然是一個(gè)極為復(fù)雜的生命體系，但是實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，它的生長(zhǎng)速率與溫度之間

35、的關(guān)系在一定范圍內(nèi)也符合生長(zhǎng)速率與溫度之間的關(guān)系在一定范圍內(nèi)也符合Arrhenius公公式：式： lnK=-E/RT+B 或或K=Ae-E/RTK：反應(yīng)速率常數(shù)（比生長(zhǎng)速率常數(shù)）反應(yīng)速率常數(shù)（比生長(zhǎng)速率常數(shù)）T：反應(yīng)的絕對(duì)溫度；：反應(yīng)的絕對(duì)溫度；R：氣體常數(shù)；：氣體常數(shù)；E：反應(yīng)活化能；反應(yīng)活化能；A：通常稱為頻率因子。通常稱為頻率因子。（5）比生長(zhǎng)速率與溫度的關(guān)系）比生長(zhǎng)速率與溫度的關(guān)系 中溫性微生物的生長(zhǎng)速率與溫度的關(guān)系中溫性微生物的生長(zhǎng)速率與溫度的關(guān)系高溫高溫低溫低溫適溫適溫dtdSYdtdNSSNNdtdSYdtdN00)(00SSYNNSSNNY00（6）生長(zhǎng)得率）生長(zhǎng)得率 （gro

36、wth yield ） 不同的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)由于所含的能量不同，培養(yǎng)微生物時(shí)的細(xì)不同的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)由于所含的能量不同，培養(yǎng)微生物時(shí)的細(xì)胞得率也就不相同。胞得率也就不相同。同一種營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，由于在好氧和厭氧條件下的產(chǎn)能不同，同一種營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，由于在好氧和厭氧條件下的產(chǎn)能不同，因此微生物的得率也不同。因此微生物的得率也不同。生長(zhǎng)得率與培養(yǎng)基成分及生長(zhǎng)條件密切相關(guān)生長(zhǎng)得率與培養(yǎng)基成分及生長(zhǎng)條件密切相關(guān)Y3=7.6Y2=20Y1=37.5底物消耗速率底物消耗速率mmol/L菌體增加量菌體增加量mg細(xì)胞細(xì)胞/L戊糖丙酸桿菌在不同培養(yǎng)基上的生長(zhǎng)得率戊糖丙酸桿菌在不同培養(yǎng)基上的生長(zhǎng)得率葡萄糖葡萄糖甘油甘油乳酸乳酸細(xì)胞活力

37、逐漸降低，細(xì)胞活力逐漸降低，生長(zhǎng)速度顯著下降生長(zhǎng)速度顯著下降。細(xì)胞內(nèi)開(kāi)始細(xì)胞內(nèi)開(kāi)始累積貯存物質(zhì)累積貯存物質(zhì)，如糖原、異染顆粒、，如糖原、異染顆粒、脂肪球等。脂肪球等。產(chǎn)芽孢的細(xì)菌在穩(wěn)定期產(chǎn)生芽孢。產(chǎn)芽孢的細(xì)菌在穩(wěn)定期產(chǎn)生芽孢。有些微生物在穩(wěn)定期內(nèi)有些微生物在穩(wěn)定期內(nèi)合成次生代謝產(chǎn)物。合成次生代謝產(chǎn)物。3. 穩(wěn)定期穩(wěn)定期 （1）穩(wěn)定期的特征）穩(wěn)定期的特征營(yíng)養(yǎng)：營(yíng)養(yǎng)：穩(wěn)定期的出現(xiàn)常常是比較突然的，因?yàn)樵趯?duì)穩(wěn)定期的出現(xiàn)常常是比較突然的，因?yàn)樵趯?duì)數(shù)期，原生質(zhì)的增加是按對(duì)數(shù)增加的。對(duì)數(shù)數(shù)期，原生質(zhì)的增加是按對(duì)數(shù)增加的。對(duì)數(shù)生長(zhǎng)階段中，細(xì)胞最后一次分裂將消耗占總生長(zhǎng)階段中，細(xì)胞最后一次分裂將消耗占總量二分

38、之一的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，這種爆發(fā)性的消耗量二分之一的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，這種爆發(fā)性的消耗意味著培養(yǎng)基突然變得意味著培養(yǎng)基突然變得不能再支持微生物群不能再支持微生物群體的下一次分裂體的下一次分裂。于是營(yíng)養(yǎng)物（通常是碳源）。于是營(yíng)養(yǎng)物（通常是碳源）成為生長(zhǎng)的限制因子。成為生長(zhǎng)的限制因子。（2）穩(wěn)定期出現(xiàn)的原因）穩(wěn)定期出現(xiàn)的原因6.0mg/ml4.02.01.00.50.2時(shí)間細(xì)胞產(chǎn)量營(yíng)養(yǎng)物濃度、生長(zhǎng)速率和細(xì)胞產(chǎn)量之間的關(guān)系影響生長(zhǎng)影響生長(zhǎng)速度和最速度和最大收獲量大收獲量只影響最只影響最大收獲量大收獲量營(yíng)養(yǎng)物濃度超過(guò)一定后，對(duì)生長(zhǎng)速率和生長(zhǎng)量都沒(méi)有影響，營(yíng)養(yǎng)物濃度超過(guò)一定后，對(duì)生長(zhǎng)速率和生長(zhǎng)量都沒(méi)有影響，表明穩(wěn)定期的

39、出現(xiàn)還有其他原因。表明穩(wěn)定期的出現(xiàn)還有其他原因。環(huán)境因素：環(huán)境因素： pH改變改變氧化還原電位改變氧化還原電位改變有毒物質(zhì)積累有毒物質(zhì)積累如果培養(yǎng)微生物的目的在于獲得某種產(chǎn)物，如果培養(yǎng)微生物的目的在于獲得某種產(chǎn)物，那么可以相應(yīng)地定義那么可以相應(yīng)地定義產(chǎn)物得率常數(shù)產(chǎn)物得率常數(shù)或底物或底物對(duì)產(chǎn)物的對(duì)產(chǎn)物的轉(zhuǎn)化率轉(zhuǎn)化率，它等于某種產(chǎn)物的凈增，它等于某種產(chǎn)物的凈增量與某種底物的消耗量之比，表示單位重量與某種底物的消耗量之比，表示單位重量的底物可以獲得的產(chǎn)物量，以量的底物可以獲得的產(chǎn)物量，以Y Yp p (yield of product)表示。表示。 SSPPYp00如何準(zhǔn)確測(cè)定殘留的細(xì)胞？如何準(zhǔn)確測(cè)

40、定殘留的細(xì)胞？4.衰亡期（微生物的死亡和殘留期）衰亡期（微生物的死亡和殘留期） （1）衰亡期的特征）衰亡期的特征如果細(xì)胞在不良條件下暫時(shí)不表現(xiàn)出活性而并未死如果細(xì)胞在不良條件下暫時(shí)不表現(xiàn)出活性而并未死亡，這種情況稱為亡，這種情況稱為殘留殘留。微生物經(jīng)過(guò)穩(wěn)定期生長(zhǎng)后即進(jìn)入死亡期。營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)微生物經(jīng)過(guò)穩(wěn)定期生長(zhǎng)后即進(jìn)入死亡期。營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的消耗，有害代謝產(chǎn)物的積累、不適合生長(zhǎng)的理化的消耗，有害代謝產(chǎn)物的積累、不適合生長(zhǎng)的理化因子都會(huì)導(dǎo)致微生物的死亡。因子都會(huì)導(dǎo)致微生物的死亡。殘留的細(xì)胞在適宜的條件下恢復(fù)活性，稱為殘留的細(xì)胞在適宜的條件下恢復(fù)活性，稱為復(fù)活復(fù)活。微生物的群體死亡通常也類似于一級(jí)化學(xué)反應(yīng)，即

41、微生物的群體死亡通常也類似于一級(jí)化學(xué)反應(yīng)，即在微生物死亡過(guò)程中的任一時(shí)刻，活菌數(shù)的減少速在微生物死亡過(guò)程中的任一時(shí)刻，活菌數(shù)的減少速率與該時(shí)刻殘留的活菌數(shù)成正比，可用下列公式表率與該時(shí)刻殘留的活菌數(shù)成正比，可用下列公式表示：示：N:活菌數(shù)，活菌數(shù)，t:致致死因子的作用時(shí)間，死因子的作用時(shí)間，k：微生物的死微生物的死亡速率常數(shù)。亡速率常數(shù)。kNdtdNtNNkdtdtdN00kteNN0NNkt0ln1（2）微生物的死亡動(dòng)力學(xué)）微生物的死亡動(dòng)力學(xué)對(duì)數(shù)殘留定律對(duì)數(shù)殘留定律2.當(dāng)當(dāng)N0時(shí)，時(shí)，t，就是說(shuō)在理論上要使一個(gè)微生，就是說(shuō)在理論上要使一個(gè)微生物群體整體死亡，需要的時(shí)間為無(wú)窮大。這在實(shí)驗(yàn)物群體

42、整體死亡，需要的時(shí)間為無(wú)窮大。這在實(shí)驗(yàn)過(guò)程中實(shí)際上是達(dá)不到的，也是不必要的。殘留菌過(guò)程中實(shí)際上是達(dá)不到的，也是不必要的。殘留菌數(shù)只要達(dá)到某一特定值，如數(shù)只要達(dá)到某一特定值，如N=10-2，N=10-3等即可滿等即可滿足滅菌的要求。足滅菌的要求。 NNkt0ln1從對(duì)數(shù)殘留定律可以看出：從對(duì)數(shù)殘留定律可以看出：1. 1. k值越小，說(shuō)明微生物對(duì)致死因子的抗性越大；值越小，說(shuō)明微生物對(duì)致死因子的抗性越大；k值越大，表示對(duì)致死因子越敏感。值越大，表示對(duì)致死因子越敏感。死亡速率常數(shù)死亡速率常數(shù)k可可以衡量微生物對(duì)某一致死因子的抗性強(qiáng)弱，即可以以衡量微生物對(duì)某一致死因子的抗性強(qiáng)弱，即可以作為微生物在某一

43、致死條件下死亡的快慢、難易程作為微生物在某一致死條件下死亡的快慢、難易程度的指標(biāo)。度的指標(biāo)。 D = 1/10D = 1/10衰減時(shí)間衰減時(shí)間D D定義為微生物活細(xì)胞數(shù)減少到原來(lái)數(shù)目的十分之定義為微生物活細(xì)胞數(shù)減少到原來(lái)數(shù)目的十分之一所需的時(shí)間。一所需的時(shí)間。將將N=NN=N0 0/10/10代入代入 式，可得到式，可得到 D=1/kD=1/kln10=2.303/kln10=2.303/k這一定律只適用于單細(xì)胞的微生物。這一定律只適用于單細(xì)胞的微生物。 NNkt0ln1盡管微生物群體中各個(gè)細(xì)胞的殘留時(shí)間有長(zhǎng)有短，然而就整盡管微生物群體中各個(gè)細(xì)胞的殘留時(shí)間有長(zhǎng)有短，然而就整體而言，體而言，不管

44、開(kāi)始時(shí)細(xì)胞數(shù)目多少，殺死不管開(kāi)始時(shí)細(xì)胞數(shù)目多少，殺死90%細(xì)胞所需要的細(xì)胞所需要的時(shí)間是一個(gè)常數(shù)。時(shí)間是一個(gè)常數(shù)。第二節(jié)第二節(jié) 絲狀微生物的生長(zhǎng)絲狀微生物的生長(zhǎng) 絲狀真菌的生長(zhǎng)，首先是孢子的萌發(fā)，產(chǎn)生絲狀真菌的生長(zhǎng)，首先是孢子的萌發(fā)，產(chǎn)生一個(gè)短的芽管。然后以此為中心，向各個(gè)方向均一個(gè)短的芽管。然后以此為中心，向各個(gè)方向均等的長(zhǎng)出菌絲。等的長(zhǎng)出菌絲。菌絲的生長(zhǎng)是以頂端生長(zhǎng)方式進(jìn)菌絲的生長(zhǎng)是以頂端生長(zhǎng)方式進(jìn)行的行的。在菌絲體的生長(zhǎng)過(guò)程中產(chǎn)生繁茂的分枝，。在菌絲體的生長(zhǎng)過(guò)程中產(chǎn)生繁茂的分枝，而構(gòu)成真菌的菌落。所以分枝現(xiàn)象也是真菌生長(zhǎng)而構(gòu)成真菌的菌落。所以分枝現(xiàn)象也是真菌生長(zhǎng)過(guò)程中不可缺少的環(huán)節(jié)。過(guò)程

45、中不可缺少的環(huán)節(jié)。絲狀菌的生長(zhǎng)，主要表現(xiàn)在菌絲的延長(zhǎng)和干重的增加絲狀菌的生長(zhǎng)，主要表現(xiàn)在菌絲的延長(zhǎng)和干重的增加 將待測(cè)菌株點(diǎn)接于培養(yǎng)基平板將待測(cè)菌株點(diǎn)接于培養(yǎng)基平板的中心，或的中心，或U形管中，待菌絲生形管中，待菌絲生長(zhǎng)一定時(shí)間后，將平板或長(zhǎng)一定時(shí)間后，將平板或U形管形管置于顯微鏡下，每隔一段時(shí)間用置于顯微鏡下，每隔一段時(shí)間用目鏡測(cè)微尺測(cè)定某根菌絲的長(zhǎng)度，目鏡測(cè)微尺測(cè)定某根菌絲的長(zhǎng)度，根據(jù)時(shí)間和菌絲延長(zhǎng)的長(zhǎng)度作一根據(jù)時(shí)間和菌絲延長(zhǎng)的長(zhǎng)度作一條生長(zhǎng)曲線，并求出生長(zhǎng)速度條生長(zhǎng)曲線，并求出生長(zhǎng)速度（mm/h）。）。 菌絲生長(zhǎng)的測(cè)定0:0045:2217:046:361:40一、絲狀微生物生長(zhǎng)的測(cè)定一

46、、絲狀微生物生長(zhǎng)的測(cè)定（一）菌絲生長(zhǎng)速率的測(cè)定（一）菌絲生長(zhǎng)速率的測(cè)定將待測(cè)菌株點(diǎn)接于培養(yǎng)基平板的中心，每隔一段時(shí)將待測(cè)菌株點(diǎn)接于培養(yǎng)基平板的中心，每隔一段時(shí)間間測(cè)量菌落的半徑和面積測(cè)量菌落的半徑和面積，直到菌落長(zhǎng)滿平板為止。，直到菌落長(zhǎng)滿平板為止。以時(shí)間和菌落半徑或面積作圖，得到生長(zhǎng)曲線。在以時(shí)間和菌落半徑或面積作圖，得到生長(zhǎng)曲線。在一定范圍內(nèi)，生長(zhǎng)量和時(shí)間成正比。一定范圍內(nèi)，生長(zhǎng)量和時(shí)間成正比。（二）菌落生長(zhǎng)速率的測(cè)定（二）菌落生長(zhǎng)速率的測(cè)定 不能測(cè)定菌絲厚度和基內(nèi)菌絲，不能反映菌絲總量。不能測(cè)定菌絲厚度和基內(nèi)菌絲，不能反映菌絲總量。 這是測(cè)定菌絲生長(zhǎng)總量的方法。這是測(cè)定菌絲生長(zhǎng)總量的方法

47、。（三）（三） 菌絲干重測(cè)定法菌絲干重測(cè)定法 也可測(cè)定在固體培養(yǎng)基上生長(zhǎng)的菌絲。菌絲在固也可測(cè)定在固體培養(yǎng)基上生長(zhǎng)的菌絲。菌絲在固體培養(yǎng)基上生長(zhǎng)一定時(shí)間后，加熱使瓊脂融化，體培養(yǎng)基上生長(zhǎng)一定時(shí)間后，加熱使瓊脂融化，濾出菌絲，用熱水洗滌，再烘干測(cè)定重量。濾出菌絲，用熱水洗滌，再烘干測(cè)定重量。將菌種接種到液體培養(yǎng)基內(nèi)振蕩培養(yǎng)，經(jīng)過(guò)一定將菌種接種到液體培養(yǎng)基內(nèi)振蕩培養(yǎng)，經(jīng)過(guò)一定時(shí)間后，時(shí)間后，收集菌絲并洗滌，然后置于收集菌絲并洗滌，然后置于80100烘箱烘干至恒重烘箱烘干至恒重，測(cè)定菌絲重量。，測(cè)定菌絲重量。當(dāng)主菌絲形成初級(jí)分枝后，就開(kāi)始了線性生長(zhǎng)期。初級(jí)當(dāng)主菌絲形成初級(jí)分枝后，就開(kāi)始了線性生長(zhǎng)期。

48、初級(jí)菌絲再產(chǎn)生二級(jí)分枝，二級(jí)分枝又產(chǎn)生三級(jí)分枝，依次菌絲再產(chǎn)生二級(jí)分枝，二級(jí)分枝又產(chǎn)生三級(jí)分枝，依次類推。分枝產(chǎn)生在上一級(jí)菌絲的兩側(cè)，每一個(gè)分枝都有類推。分枝產(chǎn)生在上一級(jí)菌絲的兩側(cè)，每一個(gè)分枝都有特殊的角度特殊的角度, , 所有的分支（初級(jí)的、次級(jí)的、三級(jí)菌絲所有的分支（初級(jí)的、次級(jí)的、三級(jí)菌絲）都是）都是按照向頂順序性產(chǎn)生的，即最年輕的菌絲離頂點(diǎn)按照向頂順序性產(chǎn)生的，即最年輕的菌絲離頂點(diǎn)最近。最近。在整個(gè)系統(tǒng)中，每個(gè)分支通過(guò)頂端延伸生長(zhǎng)并按在整個(gè)系統(tǒng)中，每個(gè)分支通過(guò)頂端延伸生長(zhǎng)并按照向頂順序產(chǎn)生相同的側(cè)向分支，產(chǎn)生的所有的菌絲就照向頂順序產(chǎn)生相同的側(cè)向分支，產(chǎn)生的所有的菌絲就叫做菌絲體。叫做

49、菌絲體。二、霉菌菌落的分化二、霉菌菌落的分化年輕的菌落由粗細(xì)一致的菌絲組成，以相同的速率生長(zhǎng)年輕的菌落由粗細(xì)一致的菌絲組成，以相同的速率生長(zhǎng)真菌孢子吸水膨脹，伸出芽管，芽管進(jìn)一步長(zhǎng)成菌絲。真菌孢子吸水膨脹，伸出芽管，芽管進(jìn)一步長(zhǎng)成菌絲。 氣生菌絲的一部分或全部分化為無(wú)性或有性的繁殖結(jié)構(gòu)。氣生菌絲的一部分或全部分化為無(wú)性或有性的繁殖結(jié)構(gòu)。該區(qū)占菌該區(qū)占菌落的大部分落的大部分。隨著菌落直徑的增加，菌落中心老化，菌絲發(fā)生自溶。隨著菌落直徑的增加，菌落中心老化，菌絲發(fā)生自溶。成熟的菌落至少可分為三個(gè)成熟的菌落至少可分為三個(gè)不同的形態(tài)區(qū)域不同的形態(tài)區(qū)域 又稱邊沿生長(zhǎng)區(qū)又稱邊沿生長(zhǎng)區(qū)，由基內(nèi)菌絲構(gòu)成，由基

50、內(nèi)菌絲構(gòu)成，無(wú)氣生菌絲無(wú)氣生菌絲。盡管隨著菌絲的生長(zhǎng)菌落。盡管隨著菌絲的生長(zhǎng)菌落直徑不斷擴(kuò)大，但成熟菌落的邊沿生長(zhǎng)直徑不斷擴(kuò)大，但成熟菌落的邊沿生長(zhǎng)區(qū)的寬度幾乎保持恒定。區(qū)的寬度幾乎保持恒定。 只有只有擴(kuò)展區(qū)擴(kuò)展區(qū)的生長(zhǎng)才會(huì)促使菌落的的生長(zhǎng)才會(huì)促使菌落的徑向生長(zhǎng)徑向生長(zhǎng)。 有氣生菌絲有氣生菌絲，其寬度大體上也是恒定的。該區(qū)的菌絲其原生質(zhì)充分，其寬度大體上也是恒定的。該區(qū)的菌絲其原生質(zhì)充分液泡化，并有糖原和脂類的積累。隨著分支的形成，菌絲逐漸變細(xì)，徑液泡化，并有糖原和脂類的積累。隨著分支的形成，菌絲逐漸變細(xì)，徑向生長(zhǎng)較少。向生長(zhǎng)較少。1.擴(kuò)展區(qū)擴(kuò)展區(qū) 2.生產(chǎn)區(qū)生產(chǎn)區(qū)3.結(jié)實(shí)區(qū)結(jié)實(shí)區(qū) 擴(kuò)展區(qū)擴(kuò)展

51、區(qū) 生產(chǎn)區(qū)生產(chǎn)區(qū)結(jié)實(shí)區(qū)結(jié)實(shí)區(qū) 真菌菌落的徑向生長(zhǎng)與菌落邊沿生長(zhǎng)區(qū)的寬度有關(guān)。徑真菌菌落的徑向生長(zhǎng)與菌落邊沿生長(zhǎng)區(qū)的寬度有關(guān)。徑向生長(zhǎng)速率是邊沿生長(zhǎng)區(qū)寬度的函數(shù)。向生長(zhǎng)速率是邊沿生長(zhǎng)區(qū)寬度的函數(shù)。 三、霉菌菌落徑向擴(kuò)展曲線三、霉菌菌落徑向擴(kuò)展曲線分為四個(gè)時(shí)期分為四個(gè)時(shí)期：（1 1）延滯期：即從接種到菌絲開(kāi)始出現(xiàn)生長(zhǎng)這段時(shí)間）延滯期：即從接種到菌絲開(kāi)始出現(xiàn)生長(zhǎng)這段時(shí)間（2 2）指數(shù)期：菌落）指數(shù)期：菌落以指數(shù)速率以指數(shù)速率作徑向生長(zhǎng)；作徑向生長(zhǎng)；（3 3）減速期：是指數(shù)期末和線性期初之間的一段時(shí)間）減速期：是指數(shù)期末和線性期初之間的一段時(shí)間（4 4）線性期：此期菌落）線性期：此期菌落以恒定的速率以

52、恒定的速率作徑向生長(zhǎng)。作徑向生長(zhǎng)。指數(shù)期和減速期持續(xù)的時(shí)間比較短，指數(shù)期和減速期持續(xù)的時(shí)間比較短，菌落的徑向擴(kuò)展主菌落的徑向擴(kuò)展主要在線性期。要在線性期。3. 衰亡期衰亡期 真菌生長(zhǎng)進(jìn)入真菌生長(zhǎng)進(jìn)入衰退期的標(biāo)志是菌絲干重的下降衰退期的標(biāo)志是菌絲干重的下降。一般是在一短。一般是在一短期內(nèi)失重很快，以后不再變化。處于衰退期的菌絲細(xì)胞，除頂端期內(nèi)失重很快，以后不再變化。處于衰退期的菌絲細(xì)胞，除頂端幼齡細(xì)胞的原生質(zhì)比較稠密均勻外，大多數(shù)細(xì)胞都出現(xiàn)大的幼齡細(xì)胞的原生質(zhì)比較稠密均勻外，大多數(shù)細(xì)胞都出現(xiàn)大的空泡空泡。但有些菌絲發(fā)生但有些菌絲發(fā)生自溶自溶，釋放出細(xì)胞物質(zhì)。菌絲自溶的程度與菌，釋放出細(xì)胞物質(zhì)。菌

53、絲自溶的程度與菌種的遺傳特性和培養(yǎng)條件有關(guān)。種的遺傳特性和培養(yǎng)條件有關(guān)。 四、液體培養(yǎng)條件下的菌絲生長(zhǎng)曲線四、液體培養(yǎng)條件下的菌絲生長(zhǎng)曲線1.1.延滯期延滯期 造成生長(zhǎng)延滯的原因有兩種：一是造成生長(zhǎng)延滯的原因有兩種：一是孢子萌發(fā)前的真正的延滯期，另一孢子萌發(fā)前的真正的延滯期，另一種是生長(zhǎng)已開(kāi)始但無(wú)法測(cè)量。種是生長(zhǎng)已開(kāi)始但無(wú)法測(cè)量。2.2.快速生長(zhǎng)期快速生長(zhǎng)期 此時(shí)菌絲體干重迅速增加，其此時(shí)菌絲體干重迅速增加，其立方立方根與時(shí)間成直線關(guān)系根與時(shí)間成直線關(guān)系。菌絲的繁殖菌絲的繁殖不以幾何倍數(shù)增加，故而沒(méi)有對(duì)數(shù)不以幾何倍數(shù)增加，故而沒(méi)有對(duì)數(shù)生長(zhǎng)期。生長(zhǎng)期。（一）菌絲頂端的結(jié)構(gòu)（一）菌絲頂端的結(jié)構(gòu)微管

54、微管微絲網(wǎng)微絲網(wǎng)大液泡大液泡小液泡小液泡線粒體線粒體菌絲壁菌絲壁類高爾基體類高爾基體微絲微絲細(xì)胞核細(xì)胞核橫隔孔橫隔孔頂端頂端亞頂端亞頂端基部基部菌絲的結(jié)構(gòu)菌絲的結(jié)構(gòu)五、菌絲體的頂端生長(zhǎng)五、菌絲體的頂端生長(zhǎng)u 頂端區(qū)域含有大量的分泌頂端區(qū)域含有大量的分泌泡，但如高爾基體，線粒泡，但如高爾基體，線粒體以及絕大部分內(nèi)質(zhì)網(wǎng)都體以及絕大部分內(nèi)質(zhì)網(wǎng)都被排除在這一區(qū)域之外，被排除在這一區(qū)域之外，所以人們稱這一區(qū)域?yàn)樗匀藗兎Q這一區(qū)域?yàn)椤胺置谂莞患瘏^(qū)分泌泡富集區(qū)”。 u 頂端區(qū)域聚集有大量的頂端區(qū)域聚集有大量的分分泌泡泌泡，表明這一部位為細(xì)，表明這一部位為細(xì)胞的生長(zhǎng)區(qū)域，細(xì)胞壁的胞的生長(zhǎng)區(qū)域，細(xì)胞壁的擴(kuò)張也發(fā)

55、生在此處。擴(kuò)張也發(fā)生在此處。 菌絲頂端生長(zhǎng)以菌絲頂端生長(zhǎng)以細(xì)胞壁的伸展細(xì)胞壁的伸展與與膨壓或細(xì)胞骨膨壓或細(xì)胞骨架所產(chǎn)生的擴(kuò)張力的作用架所產(chǎn)生的擴(kuò)張力的作用之間的之間的動(dòng)態(tài)平衡動(dòng)態(tài)平衡為特征，為特征，這包括了細(xì)胞壁物質(zhì)的局部沉積與交聯(lián)這包括了細(xì)胞壁物質(zhì)的局部沉積與交聯(lián), 原生質(zhì)持續(xù)原生質(zhì)持續(xù)向頂端遷移，細(xì)胞器極性分布的維持，微絲骨架系向頂端遷移，細(xì)胞器極性分布的維持，微絲骨架系統(tǒng)性的調(diào)節(jié)等一系列的生理過(guò)程。統(tǒng)性的調(diào)節(jié)等一系列的生理過(guò)程。（二）絲狀真菌的頂端生長(zhǎng)機(jī)制（二）絲狀真菌的頂端生長(zhǎng)機(jī)制 菌絲的頂端生長(zhǎng)在很大程度上與細(xì)胞壁性質(zhì)有菌絲的頂端生長(zhǎng)在很大程度上與細(xì)胞壁性質(zhì)有關(guān)。當(dāng)菌絲進(jìn)行頂端生長(zhǎng)時(shí)

56、，菌絲頂端細(xì)胞壁必須關(guān)。當(dāng)菌絲進(jìn)行頂端生長(zhǎng)時(shí)，菌絲頂端細(xì)胞壁必須維持一定的維持一定的可塑性可塑性，以便新的細(xì)胞壁物質(zhì)加入，使，以便新的細(xì)胞壁物質(zhì)加入，使壁不斷向前延伸，但同時(shí)又必須具有一定的壁不斷向前延伸，但同時(shí)又必須具有一定的剛性剛性，以抵抗胞內(nèi)膨壓，防止原生質(zhì)從菌絲頂端噴出。以抵抗胞內(nèi)膨壓，防止原生質(zhì)從菌絲頂端噴出。 1、定向分泌、定向分泌2、頂體、頂體(Spitzenkorper)的作用的作用3、細(xì)胞骨架的作用、細(xì)胞骨架的作用4、膨壓的作用、膨壓的作用5、Ca2+濃度梯度的作用濃度梯度的作用細(xì)胞內(nèi)有細(xì)胞內(nèi)有20多種受多種受CaM調(diào)節(jié)的酶，如腺苷酸環(huán)化酶、調(diào)節(jié)的酶，如腺苷酸環(huán)化酶、鈣依賴性

57、磷酸二脂酶、鈣依賴性磷酸二脂酶、Ca2+-ATPase、鈣依賴性蛋白磷、鈣依賴性蛋白磷酸酶和鈣離子、酸酶和鈣離子、CaM依賴的蛋白激酶（依賴的蛋白激酶（CaMKs）等）等。 6、鈣調(diào)素（、鈣調(diào)素（CaM）在頂端生長(zhǎng)中的作用）在頂端生長(zhǎng)中的作用（1） CaM的一般特點(diǎn)及功能的一般特點(diǎn)及功能CaM是作為一種耐熱的腦環(huán)核苷酸磷酸二脂酶的激活是作為一種耐熱的腦環(huán)核苷酸磷酸二脂酶的激活劑，它是普遍存在于真核細(xì)胞內(nèi)，由劑，它是普遍存在于真核細(xì)胞內(nèi)，由148個(gè)氨基酸殘基個(gè)氨基酸殘基組成的小分子（組成的小分子（MW16.7KD）酸性蛋白質(zhì)，耐熱，結(jié)）酸性蛋白質(zhì)，耐熱，結(jié)構(gòu)和功能高度保守，無(wú)組織和種屬特異性。構(gòu)

58、和功能高度保守，無(wú)組織和種屬特異性。CaM含有含有4個(gè)同源性個(gè)同源性Ca2+結(jié)合位點(diǎn)結(jié)合位點(diǎn)。X-射線晶體衍射分射線晶體衍射分析發(fā)現(xiàn)，每個(gè)結(jié)合位點(diǎn)都有基本的析發(fā)現(xiàn)，每個(gè)結(jié)合位點(diǎn)都有基本的“EF hand”結(jié)構(gòu)。結(jié)構(gòu)。 CaM對(duì)鈣離子的親和力與細(xì)胞內(nèi)游離鈣離子的濃度對(duì)鈣離子的親和力與細(xì)胞內(nèi)游離鈣離子的濃度密切相關(guān)。密切相關(guān)。當(dāng)細(xì)胞內(nèi)鈣離子濃度在當(dāng)細(xì)胞內(nèi)鈣離子濃度在10-7mol/L時(shí)，鈣離子不能與時(shí)，鈣離子不能與CaM結(jié)合；當(dāng)細(xì)胞受到激素刺激后鈣離子濃度升高結(jié)合；當(dāng)細(xì)胞受到激素刺激后鈣離子濃度升高到到10-6mol/L以上時(shí)，鈣離子可與以上時(shí)，鈣離子可與CaM可逆的結(jié)合?？赡娴慕Y(jié)合。 （2） C

59、aM在頂端生長(zhǎng)過(guò)程中可能行使的作用在頂端生長(zhǎng)過(guò)程中可能行使的作用Chen S et al., 2010, Fungal Genet Biol. 溝巢曲霉溝巢曲霉Saccharomyces cerevisiae(budding yeast/the beer yeast )出芽酵母出芽酵母Schizosaccharomyces pombe(fission yeast) 裂殖酵母裂殖酵母一、常見(jiàn)的酵母菌有一、常見(jiàn)的酵母菌有第三節(jié)第三節(jié) 酵母菌的生長(zhǎng)酵母菌的生長(zhǎng) Candidiasis albicans 白色念珠菌白色念珠菌 Symptom 癥狀實(shí)例癥狀實(shí)例 Candida albicans, a h

60、uman pathogen集落生長(zhǎng)集落生長(zhǎng)-colony二、酵母菌的無(wú)性生殖二、酵母菌的無(wú)性生殖1). 出芽酵母出芽酵母成熟的酵母菌細(xì)胞成熟的酵母菌細(xì)胞(mother)，向外生，向外生出的突起，叫做芽體出的突起，叫做芽體(daughter)。芽體逐漸長(zhǎng)大，。芽體逐漸長(zhǎng)大，最后與母體脫離，成為一個(gè)新的酵母菌。最后與母體脫離，成為一個(gè)新的酵母菌。2).裂殖酵母裂殖酵母可通過(guò)類似細(xì)菌的二等分裂方式進(jìn)行可通過(guò)類似細(xì)菌的二等分裂方式進(jìn)行裂殖。其過(guò)程是母細(xì)胞先延長(zhǎng)，到一定大小后，裂殖。其過(guò)程是母細(xì)胞先延長(zhǎng)，到一定大小后，在細(xì)胞中間產(chǎn)生隔膜，形成兩個(gè)子細(xì)胞。在細(xì)胞中間產(chǎn)生隔膜，形成兩個(gè)子細(xì)胞。 酵母菌的無(wú)性繁殖屬于