1、第三節(jié) 電子傳遞和氧化呼吸鏈 主要內(nèi)容：重點(diǎn)討論線粒體電子傳遞體系的組成、電子傳遞機(jī)理。.第1頁(yè)，共79頁(yè)。一、生物氧化概述 糖類(lèi)、脂肪、蛋白質(zhì)等有機(jī)物質(zhì)在細(xì)胞中進(jìn)行氧化分解生成CO2和H2O并釋放出能量的過(guò)程稱為生物氧化（biological oxidation），其實(shí)質(zhì)是需氧細(xì)胞在呼吸代謝過(guò)程中所進(jìn)行的一系列氧化還原反應(yīng)過(guò)程。.第2頁(yè)，共79頁(yè)。（一）生物氧化的特點(diǎn) 在活的細(xì)胞中（pH接近中性、體溫條件下），有機(jī)物的氧化在一系列酶、輔酶和中間傳遞體參與下進(jìn)行，其途徑迂回曲折，有條不紊。 氧化過(guò)程中能量逐步釋放，其中一部分由一些高能化合物（如ATP）截獲，再供給機(jī)體所需。在此過(guò)程中既不會(huì)因氧

2、化過(guò)程中能量驟然釋放而傷害機(jī)體，又能使釋放的能量盡可能得到有效的利用。.第3頁(yè)，共79頁(yè)。生物氧化和有機(jī)物在體外氧化（燃燒）的實(shí)質(zhì)相同，都是脫氫、失電子或與氧結(jié)合，消耗氧氣，都生成CO2和H2O，所釋放的能量也相同。但二者進(jìn)行的方式和歷程卻不同：細(xì)胞內(nèi)溫和條件（常溫、常壓、中性pH、水溶液）高溫或高壓、干燥條件一系列酶促反應(yīng) 無(wú)機(jī)催化劑逐步氧化放能，能量利用率高能量爆發(fā)釋放釋放的能量轉(zhuǎn)化成ATP被利用轉(zhuǎn)換為光和 熱，散失.第4頁(yè)，共79頁(yè)。（二）CO2的生成 方式：糖、脂、蛋白質(zhì)等有機(jī)物轉(zhuǎn)變成含羧基的中間化合物，然后在酶催化下脫羧而生成CO2。 類(lèi)型：-脫羧和-脫羧 氧化脫羧和單純脫羧CH3C

3、OSCoA+CO2CH3-C-COOH O丙酮酸脫氫酶系NAD+ NADH+H+CoASH例：+CO2H2N-CH-COOHR氨基酸脫羧酶CH2-NH2R.第5頁(yè)，共79頁(yè)。（三）H2O的生成 代謝物在脫氫酶催化下脫下的氫由相應(yīng)的氫載體（NAD+、NADP+、FAD、FMN等）所接受，再通過(guò)一系列遞氫體或遞電子體傳遞給氧而生成H2O 。CH3CH2OHCH3CHONAD+ NADH+H+ 乙醇脫氫酶例：12 O2NAD+電子傳遞鏈 H2O2eO=2H+.第6頁(yè)，共79頁(yè)。脂肪葡萄糖、其它單糖三羧酸循環(huán)電子傳遞（氧化）蛋白質(zhì)脂肪酸、甘油多糖氨基酸乙酰CoAe-磷酸化+Pi 小分子化合物分解成共同

4、的中間產(chǎn)物（如丙酮酸、乙酰CoA等） 共同中間產(chǎn)物進(jìn)入三羧酸循環(huán),氧化脫下的氫由電子傳遞鏈傳遞生成H2O，釋放出大量能量，其中一部分通過(guò)磷酸化儲(chǔ)存在ATP中。大分子降解成基本結(jié)構(gòu)單位 生物氧化的三個(gè)階段.第7頁(yè)，共79頁(yè)。二、電子傳遞鏈（呼吸鏈）（一）線粒體結(jié)構(gòu)特點(diǎn)（二）電子傳遞呼吸鏈的概念（三）呼吸鏈的組成（四）機(jī)體內(nèi)兩條主要的呼吸鏈及其能量變化（五）電子傳遞抑制劑.第8頁(yè)，共79頁(yè)。（一）線粒體結(jié)構(gòu)嵴.第9頁(yè)，共79頁(yè)。線粒體外膜 自由透過(guò)小分子和離子線粒體內(nèi)膜 不能自由透過(guò)大部分小分子和離子,包括H+。 含有：電子傳遞體（復(fù)合體I、II、III、IV） ADP-ATP轉(zhuǎn)運(yùn)載體 ATP合酶

5、（FoF1） 其他載體線粒體基質(zhì)含有丙酮酸脫氫酶 檸檬酸循環(huán)酶系 脂肪酸-氧化酶系 DNA，核糖體其他酶 ATP、ADP、Pi、Mg2+ 、 Ca2+ 、 K+ 可溶的中間代謝產(chǎn)物.第10頁(yè)，共79頁(yè)。Cristae (the infoldings of the inner membrane of mitochondria) is where the respiratory chain is located.第11頁(yè)，共79頁(yè)。.第12頁(yè)，共79頁(yè)。（二）線粒體呼吸鏈 線粒體基質(zhì)是呼吸底物氧化的場(chǎng)所，底物在這里氧化所產(chǎn)生的NADH和FADH2將質(zhì)子和電子轉(zhuǎn)移到內(nèi)膜的載體上，經(jīng)過(guò)一系列氫載體和電

6、子載體的傳遞，最后傳遞給O2生成H2O。這種由載體組成的電子傳遞系統(tǒng)稱電子傳遞鏈（electron transfer chain),因?yàn)槠涔δ芎秃粑饔弥苯酉嚓P(guān)，亦稱為呼吸鏈。電子傳遞鏈在原核生物存在于質(zhì)膜上，在真核細(xì)胞存在于線粒體內(nèi)膜上。.第13頁(yè)，共79頁(yè)。呼吸鏈由4個(gè)多蛋白的復(fù)合物（I, II, III, 和 IV;3個(gè)是質(zhì)子泵）和2個(gè)移動(dòng)的電子載體，泛醌（Q或輔酶Q）以及細(xì)胞色素c組成。呼吸鏈中蛋白質(zhì)的輔基包括：黃素類(lèi)（FMN，F(xiàn)AD），血紅素（血紅素 A，鐵原卟啉IX ，血紅素 C），鐵硫聚簇（ 2Fe-2S, 4Fe-4S), 和 銅 。.第14頁(yè)，共79頁(yè)。呼吸鏈上很多電子載體的

7、順序通過(guò)多種研究得以闡明方法一：測(cè)量標(biāo)準(zhǔn)還原電位（E0）電子傾向于從低還原電位（E0）的載體流向還原電位高的載體（不過(guò)在真正的細(xì)胞中可能有偏差）.第15頁(yè)，共79頁(yè)。Electron carriers may have an order of increasing E0.第16頁(yè)，共79頁(yè)。方法二：氧化作用動(dòng)力學(xué)研究完全的還原伴隨著O2的突然傳導(dǎo)；較早的氧化作用更接近呼吸鏈的末端；使用快速而靈敏的分光光度技術(shù)跟隨細(xì)胞色素的氧化作用，發(fā)現(xiàn)最大吸收峰的波長(zhǎng)不同。.第17頁(yè)，共79頁(yè)。ReducedReducedReducedOxidizedOxidized方法三: 各種特異性抑制劑的作用，在阻止步

8、驟之前的處于還原態(tài)而阻止之后的處于氧化態(tài)。魚(yú)藤酮 抗霉素 A.第18頁(yè)，共79頁(yè)。方法四:分離并鑒定每個(gè)多蛋白質(zhì)復(fù)合物：鏈上組分中特有的電子供體和受體可以確定。.第19頁(yè)，共79頁(yè)。.第20頁(yè)，共79頁(yè)。（三）呼吸鏈的組成黃素蛋白酶類(lèi)（flavoproteins, FP） 鐵-硫蛋白類(lèi)（ironsulfur proteins)細(xì)胞色素類(lèi)（cytochromes）輔酶（ubiquinone,亦寫(xiě)作CoQ）NADH輔 酶 Q（CoQ）Fe-SCyt c1O2Cyt bCyt cCyt aa3琥珀酸等黃素蛋白（FAD）黃素蛋白（FMN）細(xì)胞色素類(lèi)鐵硫蛋白（Fe-S）鐵硫蛋白（Fe-S）.第21頁(yè)，共

9、79頁(yè)。NADH呼吸鏈NADHFMNCoQFe-SCyt c1O2Cyt bCyt cCyt aa3Fe-SFADFe-S琥珀酸等復(fù)合物 II復(fù)合物 IV復(fù)合體 I復(fù)合物 IIINADH脫氫酶細(xì)胞色素還原酶細(xì)胞色素氧化酶琥珀酸-輔酶Q還原酶FADH2呼吸鏈兩條主要呼吸鏈.第22頁(yè)，共79頁(yè)。1.NADH-Q還原酶(NADH脫氫酶、復(fù)合體） NADH-Q還原酶是一個(gè)大的蛋白質(zhì)復(fù)合體，F(xiàn)MN和鐵-硫蛋白（Fe-S）是該酶的輔基，由輔基或輔酶負(fù)責(zé)傳遞電子和氫。 傳遞氫機(jī)理: NAD+ + 2H+ +2e NADH + H+NAD(P)H + H+FMN FMNH2 +NAD（P）+.第23頁(yè)，共79

10、頁(yè)。NADH dehydrogenase (Complex I)NADH + 5H+N + Q NAD+ + QH2 + 4H+P.第24頁(yè)，共79頁(yè)。輔酶Q是呼吸鏈電子傳遞的樞紐Ubiquinone (Q)accepts electronsfrom both NADHand FADH2 in therespiratory chain.第25頁(yè)，共79頁(yè)。FMN can accept one electron or FMNH2 can donate one electron to form a semiquinoneradical intermediate.第26頁(yè)，共79頁(yè)。鐵硫蛋白 +e

11、傳遞電子機(jī)理：Fe3+ Fe2+ -e 特點(diǎn)：含有Fe和對(duì)酸不穩(wěn)定的S原子，F(xiàn)e和S常以等摩爾量存在（Fe2S2, Fe4S4 )，構(gòu)成FeS中心，F(xiàn)e與蛋白質(zhì)分子中的4個(gè)Cys殘基的巰基與蛋白質(zhì)相連結(jié)。.第27頁(yè)，共79頁(yè)。鐵硫蛋白參與電子傳遞2Fe-2S.第28頁(yè)，共79頁(yè)。Different types of iron-sulfur centers2Fe-2S4Fe-4SFerredoxin（鐵氧還蛋白）Iron atoms cycle between Fe2+ (reduced) and Fe3+(oxidized).第29頁(yè)，共79頁(yè)。2. CoQ 特點(diǎn)：帶有聚異戊二烯側(cè)鏈的苯醌，是

12、脂溶性醌類(lèi)化合物，而且分子較小，可在線粒體內(nèi)膜的磷脂雙分子層的疏水區(qū)自由擴(kuò)散。 功能基團(tuán)是苯醌，通過(guò)醌/酚的互變傳遞氫，Q (醌型結(jié)構(gòu)) 很容易接受2個(gè)電子和2個(gè)質(zhì)子，還原成QH2（還原型）；QH2也容易給出2個(gè)電子和2個(gè)質(zhì)子，重新氧化成Q。因此，它在線粒體呼吸鏈中作為電子和質(zhì)子的傳遞體。 .第30頁(yè)，共79頁(yè)。泛醌是一個(gè)移動(dòng)的電子/質(zhì)子載體脂溶性的苯醌有一個(gè)很長(zhǎng)的異戊二烯側(cè)鏈，可以接受1或2個(gè)電子，形成半醌或還原型輔酶Q。（QH2）； QH2擴(kuò)散到下一個(gè)復(fù)合物（III）；是唯一的一個(gè)不結(jié)合于一種蛋白的電子載體。.第31頁(yè)，共79頁(yè)。.第32頁(yè)，共79頁(yè)。3. 琥珀酸-Q還原酶（復(fù)合體）琥珀酸

13、脫氫酶也是此復(fù)合體的一部分，其輔基包括FAD和Fe-S聚簇。琥珀酸脫氫酶催化琥珀酸氧化為延胡索酸，同時(shí)其輔基FAD還原為FADH2，然后FADH2又將電子傳遞給Fe-S聚簇。最后電子由Fe-S聚簇傳遞給琥珀酸-Q還原酶的輔酶CoQ。 琥珀酸 FADH2 Fe-S CoQ.第33頁(yè)，共79頁(yè)。4.細(xì)胞色素還原酶（細(xì)胞色素bc1復(fù)合體、復(fù)合體）含有兩種細(xì)胞色素（細(xì)胞色素b、細(xì)胞色素c1）和一鐵硫蛋白（ 2Fe-2S ）。細(xì)胞色素bc1復(fù)合體的作用是將電子從QH2轉(zhuǎn)移到細(xì)胞色素cQH2 cyt.b Fe-S cyt.c1 cyt.c.第34頁(yè)，共79頁(yè)。細(xì)胞色素（cytochrome, cyt） 傳

14、遞電子機(jī)理： +e +e Fe3+ Fe2+ Cu2+ Cu+ e e 特點(diǎn)：以血紅素（heme）為輔基，血紅素的主要成份為鐵卟啉。 類(lèi)別: 根據(jù)吸收光譜分成a、b、c三類(lèi)，呼吸鏈中含5種（b、c、c1、a和a3)，cyt b和cytc1、cytc在呼吸鏈中為電子傳遞體，a和a3以復(fù)合物存在，稱細(xì)胞色素氧化酶，其分子中除含F(xiàn)e外還含有Cu ，可將電子傳遞給氧，因此亦稱其為末端氧化酶。.第35頁(yè)，共79頁(yè)。細(xì)胞色素=血紅素+蛋白質(zhì)血紅素有a,b和cCyt c是水溶性的，存在于內(nèi)外膜之間，在復(fù)合體III和IV間傳遞電子血紅素中的鐵得失電子而還原和氧化.第36頁(yè)，共79頁(yè)。Cyt a: 600 nm

15、Cyt b: 560 nmCyt c: 550 nmReduced cytochromeshas three absorptionbands in the visible wavelengths.第37頁(yè)，共79頁(yè)。Cytochrome bc1 complex (Complex III).第38頁(yè)，共79頁(yè)。5.細(xì)胞色素c在復(fù)合體III和之間傳遞電子。（細(xì)胞色素c 交互地與細(xì)胞色素還原酶的C1和細(xì)胞色素氧化酶接觸）是唯一能溶于水的細(xì)胞色素。相對(duì)分子質(zhì)量為13000，由104個(gè)氨基酸構(gòu)成的單一肽鏈。.第39頁(yè)，共79頁(yè)。12345678半胱氨酸.第40頁(yè)，共79頁(yè)。6. 細(xì)胞色素氧化酶（復(fù)合體、

16、細(xì)胞色素c氧化酶 ）由 cyta和a3 組成。復(fù)合物中除了含有鐵卟啉外，還含有2個(gè)銅原子（CuA，CuB）。Cyta與CuA相配合，cyta3與CuB相配合，當(dāng)電子傳遞時(shí)，細(xì)胞色素的Fe3+ 、 Fe2+間循環(huán)，同時(shí)Cu2+ 、 Cu+間循環(huán)，將電子從cytc直接傳遞給O2，也叫末端氧化酶。.第41頁(yè)，共79頁(yè)。The three critical subunits of cytochrome oxidase (Complex IV)A 204 kD 13-subunit protein complex, with structure determined in 1996CuBHeme aHe

17、me a32CuACuACuA.第42頁(yè)，共79頁(yè)。The electronpath in Complex IV.第43頁(yè)，共79頁(yè)。.第44頁(yè)，共79頁(yè)。NADH呼吸鏈NADHFMNCoQFe-SCyt c1O2Cyt bCyt cCyt aa3Fe-SFADFe-S琥珀酸等復(fù)合物 II復(fù)合物 IV復(fù)合體 I復(fù)合物 IIINADH脫氫酶細(xì)胞色素還原酶細(xì)胞色素氧化酶琥珀酸-輔酶Q還原酶FADH2呼吸鏈（四）機(jī)體內(nèi)兩條主要呼吸鏈和能量的變化.第45頁(yè)，共79頁(yè)。電子傳遞鏈標(biāo)準(zhǔn)氧化還原自由能變化NADHFMNCoQFe-SCyt c1O2Cyt bCyt cCyt aa3Fe-SFMNFe-S琥珀

18、酸等復(fù)合物 II復(fù)合物 IV復(fù)合體 I復(fù)合物 IIINADH脫氫酶細(xì)胞色素C還原酶細(xì)胞色素C氧化酶琥珀酸-輔酶Q還原酶-0.2-0.400.20.40.60.8E0/V.第46頁(yè)，共79頁(yè)。.第47頁(yè)，共79頁(yè)。The chemiosmoticmodel by Mitchell.第48頁(yè)，共79頁(yè)。（五）電子傳遞 抑制劑概念：能夠阻斷呼吸鏈中某部位電子傳遞的物質(zhì)稱為電子傳遞抑制劑。 電子傳遞抑制劑的使用是研究呼吸鏈中電子傳遞體順序的有效方法。（阻斷部位物質(zhì)的氧化-還原狀態(tài)可以測(cè)出）.第49頁(yè)，共79頁(yè)。電子傳遞 抑制劑NADHFMNCoQFe-SCyt c1O2Cyt bCyt cCyt aa

19、3Fe-SFMNFe-S琥珀酸復(fù)合物 II復(fù)合物 IV復(fù)合物 I復(fù)合物 III魚(yú)藤酮安密妥抗霉素A氰化物CO抗霉素 A的抑制部位NAD FP Q b c aa3NAD FP Q b c aa3呼吸鏈的比擬圖解.第50頁(yè)，共79頁(yè)。第四節(jié) 氧化磷酸化作用 一、氧化磷酸化 代謝物在生物氧化過(guò)程中釋放出的自由能用于合成ATP（即ADP+PiATP）,這種氧化放能和ATP生成（磷酸化）相偶聯(lián)的過(guò)程稱氧化磷酸化。類(lèi)別： 底物水平磷酸化 電子傳遞水平磷酸化ADP + Pi ATP + H2O生物氧化過(guò)程中釋放出的自由能.第51頁(yè)，共79頁(yè)。磷氧比（ P/O ）呼吸過(guò)程中無(wú)機(jī)磷酸（Pi）消耗量和分子氧（O2

20、）消耗量的比值稱為磷氧比。由于在氧化磷酸化過(guò)程中，每傳遞一對(duì)電子消耗一個(gè)氧原子，而每生成一分子ATP消耗一分子Pi ，因此P/O的數(shù)值相當(dāng)于一對(duì)電子經(jīng)呼吸鏈傳遞至分子氧所產(chǎn)生的ATP分子數(shù)。NADHFADH2O212H2OH2O例 實(shí)測(cè)得NADH呼吸鏈： P/O 3ADP+Pi ATP實(shí)測(cè)得FADH2呼吸鏈： P/O 2O2122e-2e-ADP+Pi ATPADP+Pi ATPADP+Pi ATPADP+Pi ATP.第52頁(yè)，共79頁(yè)。二、氧化磷酸化的偶聯(lián)機(jī)理1.線粒體ATP合酶（mitochondrial ATPase）2.能量偶聯(lián)假說(shuō) 1953年 Edward Slater 化學(xué)偶聯(lián)假

21、說(shuō) 1964年 Paul Boyer 構(gòu)象偶聯(lián)假說(shuō) 1961年 Peter Mitchell 化學(xué)滲透假說(shuō)3.質(zhì)子梯度的形成4.ATP合成的機(jī)制1978年獲諾貝爾化學(xué)獎(jiǎng).第53頁(yè)，共79頁(yè)。ATP合酶催化ATP的合成H+被吸引到膜的Fo通道的基質(zhì)側(cè)，在Fo和F1連接處形成高濃度的H+通過(guò)ATP合酶每傳送4H+引導(dǎo)1個(gè)ATP的生成.第54頁(yè)，共79頁(yè)。線粒體ATP合酶復(fù)合體組分亞基相對(duì)分子質(zhì)量作用定位F1378000含有合成ATP的催化部位線粒體內(nèi)膜向基質(zhì)側(cè)的球狀體560005300034000140006000F025000、21000、12000、8000含有質(zhì)子通道跨膜部位IF110000

22、調(diào)節(jié)質(zhì)子流及ATP的合成F0F1之間的柄OSCP23000F68000.第55頁(yè)，共79頁(yè)。 氧化磷酸化重建示意圖.第56頁(yè)，共79頁(yè)。內(nèi)膜F0F1 ATP酶e-ADP+Pi底物H+ATPH+H+H+基質(zhì)膜間隙電子傳遞鏈 電子傳遞的自由能驅(qū)動(dòng)H+從線粒體基質(zhì)跨過(guò)內(nèi)膜進(jìn)入到膜間隙，從而形成H+跨線粒體內(nèi)膜的電化學(xué)梯度，這個(gè)梯度的電化學(xué)勢(shì)( H+ )驅(qū)動(dòng)ATP的合成。三、化學(xué)滲透假說(shuō)(chemiosmotic hypothasis).第57頁(yè)，共79頁(yè)。.第58頁(yè)，共79頁(yè)?；瘜W(xué)滲透假說(shuō)原理示意圖4H+2H+2H+4H+NADH+H+2H+2H+2H+ ADP+PiATP高質(zhì)子濃度H2O2e-+

23、+ + + + + + + +_ _ _ _ _ _ _ _ _ _質(zhì)子流線粒體內(nèi)膜磷酸化 氧化 .第59頁(yè)，共79頁(yè)。線粒體電子傳遞和H+排出的數(shù)目和途徑H2O2H+CytcCytcCytcQFMNFeSFeSCytc1CytbKCytbrCytaFeSCyta32e-2e-NADH+H+NAD+O2 +2H+ H2O4H+2H+2H+復(fù)合物 III12.第60頁(yè)，共79頁(yè)。Boyer和Walker的工作 美國(guó)科學(xué)家Boyer為解釋ATP酶作用機(jī)理，提出旋轉(zhuǎn)催化假說(shuō)，認(rèn)為ATP合成酶亞基有三種不同的構(gòu)象，一種構(gòu)象(L)有利于ADP和Pi結(jié)合，一種構(gòu)象(T)可使結(jié)合的ADP和Pi合成ATP，第

24、三種構(gòu)象(O)使合成的ATP容易被釋放出來(lái)。在ATP合成過(guò)程中，三個(gè)亞基依次進(jìn)行上述三種構(gòu)象的交替變化，所需能量由跨膜H+提供。 英國(guó)科學(xué)家Walker通過(guò)x光衍射獲得高分辯率的牛心線粒體ATP酶晶體的三維結(jié)構(gòu)， 證明在ATP酶合成ATP的催化循環(huán)中三個(gè)亞基的確有不同構(gòu)象， 從而有力地支持了Boyer的假說(shuō)。.第61頁(yè)，共79頁(yè)。 .第62頁(yè)，共79頁(yè)。ATP合酶結(jié)構(gòu)示意圖定子 旋轉(zhuǎn)催化理論認(rèn)為質(zhì)子流通過(guò)Fo引起亞基III 寡聚體和及亞基一起轉(zhuǎn)動(dòng),這種旋轉(zhuǎn)配置 /亞基之間的不對(duì)稱的相互作用,引起催化位點(diǎn)性質(zhì)的轉(zhuǎn)變, 亞基的中心 -螺旋被認(rèn)為是轉(zhuǎn)子,亞基I和II與亞基組合在一起組成定子,它壓住

25、/異質(zhì)六聚體.OSCPF1H+通道FO柄DCCD結(jié)合蛋白基質(zhì)表面外表面.第63頁(yè)，共79頁(yè)。Rotation of the g subunit and the ring of c subunitsin the F0F1 complexwas observed byin vitro studies using fluorescencemicroscopy 肌動(dòng)蛋白 .第64頁(yè)，共79頁(yè)。ATP合成L態(tài)：低親和力態(tài)，ATP合成O態(tài)：開(kāi)放態(tài)，親和力極低，ATP釋放T態(tài)：緊密結(jié)合態(tài)，ATP合成當(dāng)H+通過(guò)Fo時(shí)， Fo旋轉(zhuǎn)，旋轉(zhuǎn)導(dǎo)致F13個(gè)亞基構(gòu)象的改變F1 構(gòu)象的變化促使ADP+Pi合成ATP并釋放.

26、第65頁(yè)，共79頁(yè)。ATP酶作用機(jī)理ADP+PiProten FluxH+ATP +H2O ATPADP+PiProten Flux有利于ADP與Pi結(jié)合的構(gòu)象有利于ADP與Pi生成的構(gòu)象有利于ATP釋放的構(gòu)象.第66頁(yè)，共79頁(yè)。Oxidative Phosphorylation(on inner membraneof mitochondria).第67頁(yè)，共79頁(yè)。四、 線粒體外NADH的氧化磷酸化作用 1.磷酸甘油穿梭系統(tǒng) 2.蘋(píng)果酸天冬氨酸穿梭系統(tǒng) 酵解（細(xì)胞質(zhì)）氧化磷酸化 （線粒體）胞漿NADH不能直接進(jìn)入線粒體.第68頁(yè)，共79頁(yè)。胞漿NADH不能直接進(jìn)入線粒體穿梭系統(tǒng)：3-磷酸甘

27、油穿梭NADH FADH2腦、骨骼肌等（速度快）蘋(píng)果酸-天冬氨酸穿梭NADH NADH心、骨骼肌等線粒體外NADH的氧化3-磷酸甘油穿梭：NADH FADH2.第69頁(yè)，共79頁(yè)。-磷酸甘油穿梭（線粒體基質(zhì)）磷酸二羥丙酮3-磷酸甘油磷酸二羥丙酮3-磷酸甘油FADFADH2NADHFMN CoQ b c1 c aa3 O2NADHNAD+線粒體內(nèi)膜（細(xì)胞液）.第70頁(yè)，共79頁(yè)。蘋(píng)果酸-草酰乙酸穿梭作用（、 、 、 為膜上的轉(zhuǎn)運(yùn)載體）細(xì)胞液線粒體內(nèi)膜體天冬氨酸-酮戊二酸蘋(píng)果酸草酰乙酸谷氨酸-酮戊二酸天冬氨酸蘋(píng)果酸谷氨酸NADH+H+NAD+草酰乙酸NAD+線粒體基質(zhì)蘋(píng)果酸脫氫酶NADH+H+蘋(píng)果

28、酸脫氫酶谷草轉(zhuǎn)氨酶谷草轉(zhuǎn)氨酶呼吸鏈.第71頁(yè)，共79頁(yè)。2,4-二硝基苯酚的解偶聯(lián)作用NO2NO2O-NO2NO2OHNO2NO2O-NO2NO2OHH+H+線粒體內(nèi)膜內(nèi)外在酸性環(huán)境中接受H+,成為不解離形式，是脂溶性的，很容易過(guò)膜，同時(shí)將H+帶入膜內(nèi)，起消除質(zhì)子濃度梯度的作用，亦稱質(zhì)子載體。.第72頁(yè)，共79頁(yè)。離子載體（離子載體抑制劑）是一類(lèi)脂溶性物質(zhì)，能與H+以外的其他一價(jià)陽(yáng)離子結(jié)合，并作為他們的載體使它們能夠穿過(guò)膜，消除跨膜的電位梯度。纈氨霉素（K+）短桿菌肽（K+ Na+）.第73頁(yè)，共79頁(yè)。五、葡萄糖徹底氧化生成ATP的總結(jié)算 葡萄糖分解通過(guò)糖酵解和檸檬酸循環(huán)形成的ATP或GTP的分子數(shù)，根據(jù)化學(xué)計(jì)算可以得到明確的答復(fù)。但是氧