1、神經(jīng)生物學(xué)第1章緒論 人類應(yīng)當(dāng)知道，因?yàn)橛辛四X，我們才有了樂趣、欣喜、歡笑和運(yùn)動(dòng)，才有了悲痛、哀傷、絕望和無盡的憂思。因?yàn)橛辛四X，我們才以一種獨(dú)特的方式擁有了智慧、獲得了知識(shí)；我們才看得見、聽得到；我們才懂得了美與丑、善與惡；我們才感受到甜美與無味同樣，因?yàn)橛辛四X，我們才會(huì)發(fā)狂和神志昏迷，才會(huì)被畏懼和恐怖所侵?jǐn)_我們之所以會(huì)經(jīng)受這些折磨，是因?yàn)槟X有了病恙由于這樣一些原因，我認(rèn)為，腦在一個(gè)人的機(jī)體中行使了至高無上的權(quán)利。 希波克拉底2百年來與神經(jīng)科學(xué)有關(guān)的諾貝爾獎(jiǎng)獲得者選介(I)C.S.Sherrington (英)18571850190019502000C.Golgi (意)19261934神經(jīng)

2、元染色方法18431852R.Cajal (西班牙)“神經(jīng)元學(xué)說”形態(tài)190619521932“突觸”定名“反射”概念“交互”抑制反射學(xué)說生理電生理18891977感覺神經(jīng)纖維電活動(dòng)傳入沖動(dòng)大腦誘發(fā)電位神經(jīng)控制骨骼肌運(yùn)動(dòng)機(jī)制E.D.Adrian (英)電生理O.Loewi (德 英)196118731936（乙酰膽堿）神經(jīng)化學(xué)蛙心灌流實(shí)驗(yàn)“迷走物質(zhì)”19681875H.Dale (英)神經(jīng)末梢分泌乙酰膽堿ACh神經(jīng)化學(xué)18741965194419631888J.Erlanger (美)H.S.Gasser (美)陰極射線示波器神經(jīng)纖維的分類ABC19731881W.R.Hess (瑞士)腦立體

3、定位儀 hypothalamus方法學(xué)創(chuàng)新1949電生理OxfCambridge徒手切腦片銀染神經(jīng)元染出神經(jīng)末梢，發(fā)現(xiàn)神經(jīng)元之間無原生質(zhì)聯(lián)系生理科學(xué)進(jìn)展2001，32：187神經(jīng)藥理學(xué)分子藥理學(xué)百年來與神經(jīng)科學(xué)有關(guān)的諾貝爾獎(jiǎng)獲得者選介(II)1850190019502000J.C. Eccles (澳大利亞) 191419031963A.L.Hodgkin (英)B.Katz (德 英)1917A.F.Huxley (英)細(xì)胞內(nèi)微電極突觸后電位抑制性遞質(zhì)突觸電壓鉗技術(shù)動(dòng)作電位的離子學(xué)說數(shù)學(xué)方程表述 NM終板電位遞質(zhì)“量子釋放”1911動(dòng)作電位機(jī)制19051983U.Von Euler (瑞典)

4、交感神經(jīng)遞質(zhì)去甲腎上腺素1970兒茶酚胺代謝影響CAs的藥物電生理1912J.Axelrod (美)（兒茶酚胺）神經(jīng)化學(xué)1913(左右腦)R.W.Sperry (美)1981“腦功能側(cè)化”D.Hubel (加 美)19261924T.Wiesel (瑞典 美)信息加工視皮層E.Neher (德)1991B.Sakmann (德)大腦視覺信息加工視覺系統(tǒng)發(fā)育的可塑性膜片鉗單通道方法學(xué)膜片鉗技術(shù)單個(gè)離子通道電流記錄1999英，澳CambridgeCambridgeLevi Montalcini (意) 1986 Nerve growth Factor (NGF)百年來與神經(jīng)科學(xué)有關(guān)的諾貝爾獎(jiǎng)獲得者

5、選介(3)1850190019502000192619232000P.Greengard (美)1930E.Kandel (美)A.Carlsson (瑞典)神經(jīng)系統(tǒng)中的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)蛋白磷酸化慢突觸傳遞多巴胺神經(jīng)科學(xué) 基礎(chǔ)神經(jīng)科學(xué)(腦科學(xué)) 臨床神經(jīng)科學(xué)1.臨床神經(jīng)科學(xué)-研究神經(jīng)系統(tǒng)疾病為主 神經(jīng)病學(xué) 神經(jīng)外科學(xué) 精神病學(xué)2. 神經(jīng)生物學(xué)-基礎(chǔ)理論研究為主 是生命科學(xué)中的一門基礎(chǔ)實(shí)驗(yàn)科學(xué)，以研究神經(jīng)系統(tǒng)為目的的綜合科學(xué)（實(shí)驗(yàn)科學(xué)） 包括多種傳統(tǒng)學(xué)科：神經(jīng)解剖學(xué)、神經(jīng)組織學(xué)、神經(jīng)生理學(xué)、神經(jīng)化學(xué)、神經(jīng)藥理學(xué)、神經(jīng)病理學(xué)、分子神經(jīng)生物學(xué)和神經(jīng)心理學(xué)。一、神經(jīng)生物學(xué)發(fā)展簡(jiǎn)史 61. 發(fā)育神經(jīng)生物學(xué) De

6、velopment Neurobiology2. 比較神經(jīng)生物學(xué) Comparative Neurobiology3. 分子神經(jīng)生物學(xué) Molecular Neurobiology4. 細(xì)胞神經(jīng)生物學(xué) Cellular Neurobiology5. 系統(tǒng)神經(jīng)生物學(xué) Systemic Neurobiology6. 行為神經(jīng)生物學(xué) Behavioral Neurobiology 從研究的內(nèi)容和角度可分6個(gè)學(xué)科，但就一個(gè)課題，多是多學(xué)科多種研究方法結(jié)合。二、神經(jīng)生物學(xué)的分科三、神經(jīng)生物學(xué)地位從上個(gè)世紀(jì)90年代以來，分子生物學(xué)快速發(fā)展。人類有33.5萬多結(jié)構(gòu)基因，60%以上在神經(jīng)系統(tǒng)有表達(dá)。美國(guó)于19

7、90年推出了“腦的十年計(jì)劃”，接著歐洲和日本也相繼開展了神經(jīng)生物學(xué)相關(guān)的大型研究計(jì)劃，21世紀(jì)為“腦的世紀(jì)”。研究隊(duì)伍的學(xué)科范圍不斷壯大。從神經(jīng)生物學(xué)的幾個(gè)主要雜志的影響因子上可以看出：自然神經(jīng)科學(xué)的影響因子是15,神經(jīng)元的影響因子是14,神經(jīng)科學(xué)雜志的影響因子是8，此外，科學(xué)期刊上還有專門的神經(jīng)生物學(xué)專題，其中的文章數(shù)量在生物學(xué)領(lǐng)域幾乎是最多的。 8掌握要點(diǎn)尼式體的存在部位及組成神經(jīng)纖維的定義及分類突觸和化學(xué)性突觸的定義、突觸分類。神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞的主要功能星形膠質(zhì)細(xì)胞的主要功能和特異性標(biāo)志物第二章 神經(jīng)組織的結(jié)構(gòu)和功能9神經(jīng)組織細(xì)胞組成：神經(jīng)元：1011 神經(jīng)膠質(zhì)：為神經(jīng)元數(shù)量的10-50倍。

8、神經(jīng)元接受、加工并傳遞信息，是神經(jīng)系統(tǒng)的遺傳、解剖、功能和營(yíng)養(yǎng)單位。神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞主要起隔離、支持及營(yíng)養(yǎng)周圍神經(jīng)元的作用。10結(jié)構(gòu)特點(diǎn)： 樹突(dendrite)輸入信號(hào)神經(jīng)元 胞體(核周體，perikaryon)整合信號(hào) 軸突(axon)傳導(dǎo)輸出信號(hào)第一節(jié) 神經(jīng)元11 神經(jīng)元的分類：按神經(jīng)突起數(shù)目分類：假單極、雙極、多極按樹突分類： 分布：錐體細(xì)胞、星形細(xì)胞 樹突棘的有無：棘狀神經(jīng)元、無棘神經(jīng)元按功能分類： 初級(jí)感覺神經(jīng)元、運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元、中間神經(jīng)元按軸突長(zhǎng)度分類： 高爾基型神經(jīng)元或投射神經(jīng)元 高爾基型神經(jīng)元或局部環(huán)路神經(jīng)元按神經(jīng)遞質(zhì)分類： 膽堿能、單胺能、氨基酸能、肽能神經(jīng)元12按神經(jīng)突起數(shù)目分

9、類按樹突分類1314一、胞體細(xì)胞膜(神經(jīng)元膜):脂質(zhì)雙層、膜蛋白細(xì)胞質(zhì)、細(xì)胞器：線粒體、高爾基體、溶酶體、尼氏體等尼氏體(nissl body)，又稱嗜染質(zhì)：存在部位：胞體、樹突組成及功能：粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜蛋白、分泌蛋白 游離核糖體結(jié)構(gòu)蛋白細(xì)胞骨架：參與神經(jīng)元形態(tài)維持、運(yùn)動(dòng)、物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn) 微管：軸漿運(yùn)輸 微絲：收縮功能 神經(jīng)絲：支持作用15細(xì)胞骨架16細(xì)胞核直徑：5-10 m核膜：0.1 m核孔核內(nèi)：染色體17樹突：胞體向外發(fā)出的樹狀突起，為胞體的延伸部分。在延伸過程中逐漸變細(xì)，不斷發(fā)出分支，與其他細(xì)胞的軸突終末構(gòu)成突觸。樹突樹（dendritic tree）:單個(gè)神經(jīng)元的樹突。內(nèi)容物：與胞體大致相同

10、，但逐漸減少。 細(xì)胞骨架（微管）、線粒體、尼氏體功能：是神經(jīng)元信息傳入的功能區(qū)。與其它神經(jīng)元的軸突終末形成突觸，接受信息，將信息傳向胞體，經(jīng)整合后由軸突或樹突傳出。二、樹突（dendrite）18樹突樹19結(jié)構(gòu)特點(diǎn)樹突棘(dendritic spine):樹突表面多種形狀的突起，是樹突的重要結(jié)構(gòu)標(biāo)志。樹突與軸突的區(qū)別：含有尼氏體樹突棘20三、軸突和軸突終末軸突(axon)：軸丘始段主干軸突終末軸丘(axon hillock)： 發(fā)起自胞體的一個(gè)幾乎沒有游離蛋白質(zhì)和粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的三角形或扇形區(qū)，但有大量的微絲和微管。軸突始段(axon initial segment)： 從軸丘頂端到開始出現(xiàn)髓鞘的

11、軸突部分。始段的興奮閾值最低，是神經(jīng)沖動(dòng)的觸發(fā)區(qū)。軸膜（axolemma）：軸突的質(zhì)膜。軸漿或軸質(zhì)（axoplasm）:內(nèi)含細(xì)胞骨架、線粒體、光面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)等，但沒有核糖體和粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)，不能合成蛋白質(zhì)，所需蛋白質(zhì)完全依靠軸漿運(yùn)輸。21軸丘22 軸漿運(yùn)輸：物質(zhì)沿著軸突雙向流動(dòng)。順向轉(zhuǎn)運(yùn)：胞體軸突末梢 （注射放射性氨基酸）逆向轉(zhuǎn)運(yùn)：軸突末梢胞體 （辣根過氧化物酶法）快速運(yùn)輸：有膜的細(xì)胞器（遞質(zhì)囊泡、分泌顆粒等） 200-400 mm/d慢速運(yùn)輸：細(xì)胞骨架(微管、微絲)，0.1-1 mm/d 軸漿運(yùn)輸?shù)淖饔? 參與物質(zhì)運(yùn)輸，與神經(jīng)纖維的信息傳遞 以及軸突的生長(zhǎng)、再生有密切關(guān)系。23放射性示蹤法24辣根過

12、氧化物酶示蹤法Preganglionic neurons in the embryonic rat spinal cord (E14) retrogradely labeled after HRP injection into the stellate ganglion (T1-T3 indicate thoracic segments)25軸漿運(yùn)輸26軸突終末（axon terminal）或終末扣（terminal bouton）： 軸突在末端處失去髓鞘，并發(fā)出一些細(xì)小終末樣分支，逐漸變細(xì)并在末端膨大成球狀或者扣狀。軸突終末的細(xì)胞質(zhì)與軸漿相比：沒有微管突觸囊泡：直徑約40 nm大量線粒體膜受

13、體：接受外界信息，加以整合，以修正和調(diào)整遞質(zhì)的合成和分泌。軸突作用：神經(jīng)沖動(dòng)的傳送區(qū)，主要是傳出信息，現(xiàn)在認(rèn)為有的軸突也可以接受信息。 27 終末扣就像一個(gè)膨脹的圓盤。末梢是軸突和其他神經(jīng)元（或其他細(xì)胞）的連接點(diǎn)，并在此將信息傳遞給它們，這個(gè)連接點(diǎn)又稱為突觸。28神經(jīng)纖維是指神經(jīng)細(xì)胞發(fā)出的長(zhǎng)軸突或長(zhǎng)樹突，其主要功能是傳導(dǎo)興奮或沖動(dòng)。分類：有髓纖維、無髓纖維有髓纖維：軸突除起始段和終末外均包有髓鞘。髓鞘不連續(xù)，相鄰兩段髓鞘間的軸突部分稱為郎飛結(jié)(Ranvier node)。髓鞘主要由髓磷脂(myelin)組成，對(duì)興奮傳導(dǎo)起絕緣作用。中樞神經(jīng)系統(tǒng)的髓鞘：少突膠質(zhì)細(xì)胞周圍神經(jīng)系統(tǒng)的髓鞘：施萬細(xì)胞四、

14、神經(jīng)纖維2930人有髓神經(jīng)纖維髓鞘少突膠質(zhì)細(xì)胞與中樞有髓神經(jīng)纖維關(guān)系模式圖31無髓纖維：周圍神經(jīng)系統(tǒng)的無髓神經(jīng)纖維：施萬細(xì)胞沿著軸突一個(gè)接一個(gè)地連接成連續(xù)的鞘，但不形成髓鞘，故無郎飛節(jié)。一個(gè)施萬細(xì)胞可包裹許多條軸突。中樞神經(jīng)系統(tǒng)的無髓神經(jīng)纖維：軸突外面沒有任何鞘膜，因此是裸露的軸突。3233神經(jīng)纖維的分類（根據(jù)直徑大?。├w維類別來源直徑(m)傳導(dǎo)速度(m/s)電生理學(xué)上的分類 肌梭及腱器官的傳入纖維122270120A 皮膚的機(jī)械感受器傳入纖維（觸、壓、振動(dòng)感受器傳入纖維）5122570A 皮膚痛溫覺傳入纖維，肌肉的深部壓覺傳入纖維251025A無髓的痛覺纖維，溫度、機(jī)械感受器傳入纖維0.11

15、.31C34神經(jīng)纖維的分類（根據(jù)傳導(dǎo)速度和動(dòng)作電位的特點(diǎn)）纖維分類A 類（有髓纖維）B類（有髓纖維）C類（無髓纖維）AAAAsCdrC來源初級(jí)肌梭傳入纖維和支配梭外肌的傳出纖維皮膚的觸壓覺傳入纖維支配梭內(nèi)肌的傳出纖維皮膚痛溫覺傳入纖維自主神經(jīng)節(jié)前纖維自主神經(jīng)節(jié)后纖維后根中傳導(dǎo)痛覺的傳入纖維纖維直徑(m)13228134814130.31.30.41.2傳導(dǎo)速度(m/s)701203070153012303150.72.30.62.0鋒電位持續(xù)時(shí)間(ms)0.40.51.22.0負(fù)后電位% 鋒電位高度35無35無持續(xù)時(shí)間(ms)1220-5080-正后電位% 鋒電位高度0.21.54.01.51

16、030持續(xù)時(shí)間(ms)4060100300300400751003536 不同種類的神經(jīng)纖維，其興奮傳導(dǎo)速度取決于：神經(jīng)纖維的直徑 傳導(dǎo)速度(m/s)=6 直徑(m)有無髓鞘髓鞘的厚度溫度高低：皮溫（25-35），每上升1 ， 傳導(dǎo)速度加快2-3 m/s37 神經(jīng)纖維根據(jù)信號(hào)傳導(dǎo)的方向，分為傳入神經(jīng)纖維(afferent fibers)和傳出神經(jīng)纖維(efferent fibers) 傳入神經(jīng)纖維（將信號(hào)由周圍傳至中樞）1. 軀體反射傳入纖維（類或A類） 支配肌肉，向中樞傳遞牽張感受器引起的神經(jīng)沖動(dòng)，參與反射性調(diào)節(jié)活動(dòng)，不到達(dá)丘腦和皮質(zhì)。2. 軀體感覺傳入纖維（、類） 在腦干、丘腦換元，投射到

17、皮質(zhì)，形成意識(shí)。38393. 內(nèi)臟反射傳入纖維（直徑1-6 m） 控制重要內(nèi)臟活動(dòng)（主動(dòng)脈反射、肺迷走反射、排尿反射等）。 位于副交感纖維內(nèi)，多在脊髓和延髓形成反射聯(lián)系，而不投射到高級(jí)中樞，不負(fù)責(zé)有意識(shí)的感覺。4. 內(nèi)臟感覺傳入纖維（A 和A類） 傳導(dǎo)有意識(shí)的內(nèi)臟感覺，投射到大腦皮質(zhì)。 腹部?jī)?nèi)臟痛-交感性內(nèi)臟傳入 胸部氣管、食管和盆腔等內(nèi)臟痛-副交感性 內(nèi)臟傳入40 傳出神經(jīng)纖維（將信號(hào)由中樞傳向周圍）1. 軀體傳出纖維（A類） A、A 梭外肌纖維 A 梭內(nèi)肌纖維2. 內(nèi)臟傳出纖維 B類纖維：自主神經(jīng)的節(jié)前纖維 s.C：自主神經(jīng)的節(jié)后纖維 自主性傳出纖維，將自主神經(jīng)沖動(dòng)傳輸給心肌、平滑肌和腺體

18、。41突觸(synapse)：是兩個(gè)神經(jīng)元之間或神經(jīng)元與效應(yīng)器細(xì)胞之間特異的功能性接觸點(diǎn)。構(gòu)成：突觸前神經(jīng)元突觸間隙突觸后神經(jīng)元神經(jīng)元學(xué)說(neuron theory)神經(jīng)元借助突觸相互聯(lián)系構(gòu)成了神經(jīng)系統(tǒng)。第二節(jié) 突觸和突觸回路42 按功能分類：化學(xué)性突觸(chemical synapse)：通過神經(jīng)遞質(zhì)等化學(xué)物質(zhì)在神經(jīng)元之間傳遞信息的突觸。電突觸(electrical synapse)：通過電流在神經(jīng)元之間傳遞信息的突觸。43一、化學(xué)性突觸(一) 結(jié)構(gòu)：突觸前部、突觸間隙、突觸后部突觸前部（anterior part of synapse） 是突觸前的軸突終末，也稱終扣(terminal b

19、outon)。 結(jié)構(gòu)：突觸囊泡突觸前膜：突出前致密突起線粒體、滑面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、微管、神經(jīng)絲44突觸囊泡(synaptic vesicle)： 由膜包被，含有神經(jīng)遞質(zhì)的囊泡結(jié)構(gòu)，是遞質(zhì)合成、貯存和釋放的基本單位。 分類(按大小和內(nèi)含物電子密度不同)小清亮突觸囊泡(31-60 nm)- 經(jīng)典遞質(zhì) 圓形：乙酰膽堿、谷氨酸等 扁平形：-氨基丁酸、甘氨酸等小致密核心囊泡(40-70 nm)- 單胺遞質(zhì)大致密核心囊泡(70-120nm)- 多肽類45小清亮突觸囊泡大致密核心囊泡46突觸活性區(qū)(synaptic active zone)：突觸囊泡突觸前致密突起：突觸前膜胞漿面附著的致密物質(zhì)。47突觸小泡融合過程

20、中的SNARE蛋白假說482. 突觸后部(posterior part of synapse)結(jié)構(gòu)：突觸后膜、突觸下網(wǎng)、線粒體、滑面和粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、微絲、微管等 突觸后膜致密區(qū)(postsynaptic density, PSD): 突觸后膜的胞漿面有一層電子密度很強(qiáng)的致密物質(zhì)聚集。組成：顆粒物質(zhì)和細(xì)絲，有的細(xì)絲伸至胞漿形成突觸下網(wǎng)，并可與突觸下致密小體相聯(lián)系。作用：信息傳遞的重要結(jié)構(gòu)，內(nèi)含70多種化學(xué)成分。細(xì)胞骨架蛋白神經(jīng)遞質(zhì)的受體蛋白通道蛋白使神經(jīng)遞質(zhì)失活的酶類：膽堿酯酶49突觸后膜致密區(qū)503. 突觸間隙(intersynaptic space) 突觸前膜和突觸后膜之間的空隙，寬度約為20

21、-40 nm。結(jié)構(gòu)：粘多糖、糖蛋白和唾液酸、突觸間絲。突觸間絲(intersynaptic filament)：平行附著于突觸前后膜上，固定突觸前后膜。51(二) 化學(xué)性突觸的分類1. 按生理功能分類： 興奮性突觸(Gray型) 抑制型突觸(Gray型) 突觸囊泡 圓形為主 扁平形為主 突觸前膜致密突起之間距離約80 nm約60 nm突觸間隙 約30 nm 約20 nm 突觸后致密物質(zhì) 2050nm（不對(duì)稱型突觸） 1020nm（對(duì)稱型突觸） 522. 按突觸聯(lián)系方式：軸樹突觸/軸棘突觸軸體突觸軸軸突觸樹樹突觸533. 特殊形態(tài)的突觸A. 平行性突觸(parallel synapse)B. 連

22、續(xù)性突觸/串聯(lián)性突觸(serial synapse)C. 交互性突觸(reciprocal synapse)D. 突觸小球(synaptic glomerulus)E. 自突觸(autapse)54二、電突觸(electric synapse) 最大特征是兩個(gè)神經(jīng)元膜相距非常近(2-3 nm)，為縫隙連接。結(jié)構(gòu)：縫隙連接通道(gap junction channel)：由6個(gè)相同的蛋白質(zhì)亞基圍成的連接子(connexon)，中心是一個(gè)親水性孔道，直徑約2nm。兩側(cè)的連接子相互準(zhǔn)確對(duì)接，形成貫穿兩側(cè)細(xì)胞膜的通道。 與化學(xué)突觸比較：信號(hào)雙向傳遞;傳導(dǎo)速度快，幾乎沒有突觸延擱;孔徑較大，可以通過1.

23、2kD的分子;55縫隙連接56三、突觸回路(一) 局部神經(jīng)元回路投射神經(jīng)元：長(zhǎng)軸突的，起遠(yuǎn)距離聯(lián)系作用，與終止的胞體不在同一核團(tuán)內(nèi)的神經(jīng)元。局部回路神經(jīng)元(local circuit neuron, LCN)：短軸突或無軸突的神經(jīng)元，與其相連接的神經(jīng)元在同一核團(tuán)之內(nèi)或附近，起局部聯(lián)系和整合作用。由LCN構(gòu)成的功能活動(dòng)環(huán)路，為局部神經(jīng)元回路(local neuronal circuit, LNC)。三種類型：一種LCN組成：Renshaw cell（潤(rùn)紹細(xì)胞）二個(gè)LCN組成：交互性突觸多個(gè)LCN組成57(二) 微回路：由局部回路神經(jīng)元的胞體、樹突、軸突的一個(gè)或幾個(gè)突觸形成的微小局部環(huán)路，是一個(gè)獨(dú)

24、立的整合單位。58LNC的作用：種系發(fā)生：功能復(fù)雜化個(gè)體發(fā)生：腦溝回的發(fā)育(三) 神經(jīng)網(wǎng)絡(luò) 神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)的基礎(chǔ)在于神經(jīng)元。把神經(jīng)元數(shù)學(xué)化，產(chǎn)生了神經(jīng)元數(shù)學(xué)模型。 神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)模型是以神經(jīng)元的數(shù)學(xué)模型為基礎(chǔ)的，由網(wǎng)絡(luò)拓?fù)?、?jié)點(diǎn)特點(diǎn)和學(xué)習(xí)規(guī)則來表示，可以表達(dá)實(shí)際物理世界的各種現(xiàn)象。59 是神經(jīng)系統(tǒng)的間質(zhì)細(xì)胞或支持細(xì)胞。由于缺少Na+通道，各種神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞均不能產(chǎn)生動(dòng)作電位，不具有傳導(dǎo)神經(jīng)沖動(dòng)的功能。 中樞：星形膠質(zhì)細(xì)胞、少突膠質(zhì)細(xì)胞、小膠質(zhì)細(xì)胞 和室管膜細(xì)胞周圍：施萬細(xì)胞 功能：支持作用； 絕緣作用； 屏障作用； 營(yíng)養(yǎng)性作用，參與修復(fù)和再生； 參與神經(jīng)遞質(zhì)攝取與分泌； 維持神經(jīng)元周圍的離子平衡。第三節(jié) 神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞60一、星形膠質(zhì)細(xì)胞(astrocyte) 星形膠質(zhì)細(xì)胞胞核含異染色質(zhì)，胞漿內(nèi)無尼氏體，有糖原