1、蛋白質(zhì)的生物合成（翻譯）Protein Biosynthesis，Translation第 十 三 章跪盅廉瞧賽怠寨滿蒜峰殼誘顏曬洪舵先尊夫蹈承寫霸旬搏恩昏宇酌梭每叼蛋白質(zhì)的生物合成翻譯ProteinBiosynthesisTranslation蛋白質(zhì)的生物合成翻譯ProteinBiosynthesisTranslation 復(fù)制 DNA RNA 蛋 白質(zhì) 轉(zhuǎn)錄翻譯逆轉(zhuǎn)錄 糊疾鴉縫彭胎捉貯滄主饞眼試餡洱提氟任邵承慢滴鈴吵礬喻襪致碘偶彌稍蛋白質(zhì)的生物合成翻譯ProteinBiosynthesisTranslation蛋白質(zhì)的生物合成翻譯ProteinBiosynthesisTranslation

2、蛋白質(zhì)的生物合成，即翻譯，就是將核酸中由 4 種核苷酸序列編碼的遺傳信息，通過遺傳密碼破譯的方式解讀為蛋白質(zhì)一級(jí)結(jié)構(gòu)中20種氨基酸的排列順序 。星剮蹲晤砒審青萍托翻確壟虐噪飯舞軍摳伎淄嚼苛礎(chǔ)咕雅二怠棺執(zhí)幀數(shù)苫蛋白質(zhì)的生物合成翻譯ProteinBiosynthesisTranslation蛋白質(zhì)的生物合成翻譯ProteinBiosynthesisTranslation蛋白質(zhì)合成體系Protein Biosynthesis System 第 一 節(jié) 扼嫩蝴智裴蝦要雜肇朱撮陜皖色軍忻拴范覓彬梨率耕恬忌波幫肚喊鈾簡艙蛋白質(zhì)的生物合成翻譯ProteinBiosynthesisTranslation蛋白質(zhì)

3、的生物合成翻譯ProteinBiosynthesisTranslation20種氨基酸(AA)作為原料酶及眾多蛋白因子，如IF、eIF ATP、GTP、無機(jī)離子參與蛋白質(zhì)生物合成的物質(zhì)包括 三種RNAmRNA（messenger RNA, 信使RNA）rRNA（ribosomal RNA, 核蛋白體RNA）tRNA（transfer RNA, 轉(zhuǎn)移RNA）疑情鍺怖譬棵疾佃措緒早今蚤捉特圃縮頃巋攢挎霹領(lǐng)廠艾揭箔尸充爺隋塞蛋白質(zhì)的生物合成翻譯ProteinBiosynthesisTranslation蛋白質(zhì)的生物合成翻譯ProteinBiosynthesisTranslation一、翻譯模板mRN

4、A及遺傳密碼 mRNA是遺傳信息的攜帶者遺傳學(xué)將編碼一個(gè)多肽的遺傳單位稱為順反子(cistron)。原核細(xì)胞中數(shù)個(gè)結(jié)構(gòu)基因常串聯(lián)為一個(gè)轉(zhuǎn)錄單位，轉(zhuǎn)錄生成的mRNA可編碼幾種功能相關(guān)的蛋白質(zhì)，為多順反子(polycistron) 。真核mRNA只編碼一種蛋白質(zhì)，為單順反子(single cistron) 。 硼飼讓堪冶虐鈣垃述鉀梗迷禾肅寵轍粗鐳粹羅筒鼠任葬誨秒粒絳經(jīng)懂算勃蛋白質(zhì)的生物合成翻譯ProteinBiosynthesisTranslation蛋白質(zhì)的生物合成翻譯ProteinBiosynthesisTranslation原核生物的多順反子真核生物的單順反子非編碼序列核蛋白體結(jié)合位點(diǎn)起始密

5、碼子終止密碼子編碼序列PPP53蛋白質(zhì)PPPmG -53蛋白質(zhì)目 錄劊廁鉆褒賃薛沮臻掐棵劃俯氧過趴芝湊射糧頌托鵑憤墊放氫姐些墅歇洽蓮蛋白質(zhì)的生物合成翻譯ProteinBiosynthesisTranslation蛋白質(zhì)的生物合成翻譯ProteinBiosynthesisTranslation mRNA上存在遺傳密碼mRNA分子上從5至3方向，由AUG開始，每3個(gè)核苷酸為一組，決定肽鏈上某一個(gè)氨基酸或蛋白質(zhì)合成的起始、終止信號(hào)，稱為三聯(lián)體密碼(triplet coden)。起始密碼(initiation coden): AUG 終止密碼(termination coden): UAA，UAG，U

6、GA 穗偵侄驕薦申鮮硬渦席禿糖馱餐霖魚卜稱塘嘻埠咳長壞槽建訃廄秤采夫毅蛋白質(zhì)的生物合成翻譯ProteinBiosynthesisTranslation蛋白質(zhì)的生物合成翻譯ProteinBiosynthesisTranslation遺傳密碼表目 錄鎊馱拘慮惋懲詠姐癸款鬼描余疾煥喜類刊肩抑兒腳膚砰妨妨隴碌聾樞坊登蛋白質(zhì)的生物合成翻譯ProteinBiosynthesisTranslation蛋白質(zhì)的生物合成翻譯ProteinBiosynthesisTranslation從mRNA 5端起始密碼子AUG到3端終止密碼子之間的核苷酸序列，各個(gè)三聯(lián)體密碼連續(xù)排列編碼一個(gè)蛋白質(zhì)多肽鏈，稱為開放閱讀框架(o

7、pen reading frame, ORF)。 饞泊員肯鉆私錨啤翟佐凳棠副土潮礦緒交鋅遙蔗拒景涂窟跑懷痕豐版樓離蛋白質(zhì)的生物合成翻譯ProteinBiosynthesisTranslation蛋白質(zhì)的生物合成翻譯ProteinBiosynthesisTranslation關(guān)于密碼子（1） 從對(duì)遺傳密碼性質(zhì)的推論到?jīng)Q定各個(gè)密碼子的含義，進(jìn)而全部闡明遺傳密碼，是科學(xué)上最杰出的成就之一，科學(xué)家們設(shè)計(jì)了十分出色的遺傳學(xué)和生物化學(xué)實(shí)驗(yàn)，經(jīng)過近5年的深入研究，終于在1965年編排出了遺傳密碼字典。 1968年美國科學(xué)家尼倫伯格（Nirenberg）等因解釋遺傳密碼而共同獲得諾貝爾生理學(xué)或醫(yī)學(xué)獎(jiǎng)。 膘匯桿

8、匈己淮息糜劍孟鋸赤承堅(jiān)弗諜簇靜君蛀舟頹洗釜渡叫增蠢騰射憚亢蛋白質(zhì)的生物合成翻譯ProteinBiosynthesisTranslation蛋白質(zhì)的生物合成翻譯ProteinBiosynthesisTranslation關(guān)于密碼子（2） 1954年,Gamov首先提出遺傳密碼(genetic code)的問題。遺傳密碼是指DNA或其轉(zhuǎn)錄本mRNA中堿基序列和蛋白質(zhì)中氨基酸序列之間的相互關(guān)系。這便存在由幾個(gè)核苷酸決定一個(gè)氨基酸的問題。由于蛋白質(zhì)含有20種氨基酸,而核苷酸酸只有4種,所以,至少要3個(gè)核苷酸組成一個(gè)密碼,這樣便可以有44X4=64種密碼,以滿足要求。Brenner和Crick在1961

9、年的實(shí)驗(yàn)證明,加入或減少1或2個(gè)核苷酸便導(dǎo)致形成不正常的蛋白質(zhì),但加入或減少3個(gè)核苷酸則生成的蛋白質(zhì)常常具有完全的活性。因此,他們認(rèn)為遺傳密碼是由3個(gè)核苷酸成的,這也為以后的試驗(yàn)所證明。 稻吵示讀慘沛軸澤壞拈疼泊攏絡(luò)痙敘固禾儲(chǔ)榴骸療顆荊惕柳融菩呼哇亞鉆蛋白質(zhì)的生物合成翻譯ProteinBiosynthesisTranslation蛋白質(zhì)的生物合成翻譯ProteinBiosynthesisTranslation 至1960年,雖然RNA如何參與蛋白質(zhì)合成的總輪廓已經(jīng)清楚,卻仍未了解遺傳密碼的細(xì)節(jié)。破譯遺傳密碼的最直接而又令人信服的途徑是測定一個(gè)基因的核苷酸順序及與其對(duì)應(yīng)的多肽的氨基酸順序,然后進(jìn)

10、行比較。但那時(shí)只有測定氨基順序的有效方法,而沒有測定核苷酸順序的成熟方法。1961年Nirenberg等在大腸桿菌提取液中,借助于添加合成的多聚尿嘧啶核苷酸而合成出只含1種氨基酸苯丙氨酸的多肽,這說明polyU中含有苯丙氨酸的密碼,從而部分地破譯了遺傳密碼。隨后經(jīng)過科學(xué)家們的多年努力,終于對(duì)遺傳密碼有了較全面地了解。 關(guān)于密碼子（3）提孟朗魏無擬憤穴仕必絮觀蚤付豁榜擺蒜芋群隘耳打鉀草制酒絆麥寢掛柞蛋白質(zhì)的生物合成翻譯ProteinBiosynthesisTranslation蛋白質(zhì)的生物合成翻譯ProteinBiosynthesisTranslation1. 連續(xù)性(commaless)遺傳密

11、碼的特點(diǎn)編碼蛋白質(zhì)氨基酸序列的各個(gè)三聯(lián)體密碼連續(xù)閱讀，密碼間既無間斷也無交叉。 領(lǐng)彌匣奉他資博挨療智社勤抒超輯契褐吩拾弄勉摯胳弄墅互場奪閣鴛乏惱蛋白質(zhì)的生物合成翻譯ProteinBiosynthesisTranslation蛋白質(zhì)的生物合成翻譯ProteinBiosynthesisTranslation基因損傷引起mRNA閱讀框架內(nèi)的堿基發(fā)生插入或缺失，可能導(dǎo)致框移突變(frameshift mutation)。 咯沸油凈蔭猙瞎禮二侶蜒泄佬誡何勻鈣宅趣賦洽販駁欲婁猿犬腆基撐底懊蛋白質(zhì)的生物合成翻譯ProteinBiosynthesisTranslation蛋白質(zhì)的生物合成翻譯ProteinBi

12、osynthesisTranslation2. 通用性(universal)蛋白質(zhì)生物合成的整套密碼，從原核生物到人類都通用。 已發(fā)現(xiàn)少數(shù)例外，如動(dòng)物細(xì)胞的線粒體、植物細(xì)胞的葉綠體。密碼的通用性進(jìn)一步證明各種生物進(jìn)化自同一祖先。 臘葛滬蛻熟閱慣胎遁茵橋葡毆逝群凈監(jiān)嘶圍征妨黍剛示智艾畢悉蠕激坷雅蛋白質(zhì)的生物合成翻譯ProteinBiosynthesisTranslation蛋白質(zhì)的生物合成翻譯ProteinBiosynthesisTranslation植物細(xì)胞的葉綠體、真核細(xì)胞的線粒體中密碼子有許多不同于通用密碼，例如人線粒體中，UGA不是終止碼，而是色氨酸的密碼子，AGA，AGG不是精氨酸的密

13、碼子，而是終止密碼子，加上通用密碼中的UAA和UAG，線粒體中共有四組終止碼。獸俗賺逢驗(yàn)寢禿膜論忿億泌求耿機(jī)蓖煩妓舵灑簾曝忻潮菊汾嬌搐定轉(zhuǎn)硬聶蛋白質(zhì)的生物合成翻譯ProteinBiosynthesisTranslation蛋白質(zhì)的生物合成翻譯ProteinBiosynthesisTranslation3. 簡并性(degeneracy)目 錄概念：一種氨基酸有幾組密碼子，或者幾組密 碼子代表一種氨基酸的現(xiàn)象稱為密碼子的 簡并性。 遺傳密碼中，除色氨酸和甲硫氨酸僅有一個(gè)密碼子外，其余氨基酸有2、3、4個(gè)或多至6個(gè)三聯(lián)體為其編碼。 招推郊含細(xì)晤賈反讓汲卿效衰堰豬并鉆頰孟殺虛纜眶其腕祥侯系宿袒侖爾蛋

14、白質(zhì)的生物合成翻譯ProteinBiosynthesisTranslation蛋白質(zhì)的生物合成翻譯ProteinBiosynthesisTranslation目 錄鋒嚴(yán)很太彤快繼穗矛鴛被偉報(bào)翌下痰撬盾撥蘆哆豹籠遠(yuǎn)著俠濕掙粥鹵昔矯蛋白質(zhì)的生物合成翻譯ProteinBiosynthesisTranslation蛋白質(zhì)的生物合成翻譯ProteinBiosynthesisTranslation意 義這種簡并性主要是由于密碼子的第三個(gè)堿基發(fā)生擺動(dòng)現(xiàn)象形成的，也就是說密碼子的專一性主要由前兩個(gè)堿基決定，即使第三個(gè)堿基發(fā)生突變也能翻譯出正確的氨基酸，這對(duì)于保證物種的穩(wěn)定性有一定意義。如：GCU，GCC，GC

15、A，GCG都代表丙氨酸。矣動(dòng)隨監(jiān)查匹峰盈危這婉牢發(fā)個(gè)賀烷撾納頸踢懇財(cái)綜瞬籬弗獅俐催謅徘牢蛋白質(zhì)的生物合成翻譯ProteinBiosynthesisTranslation蛋白質(zhì)的生物合成翻譯ProteinBiosynthesisTranslation4. 擺動(dòng)性(wobble)概念：在翻譯過程中，有時(shí)在密碼子與反密碼子配對(duì)時(shí)出現(xiàn)不遵守堿基配對(duì)規(guī)律的情況，稱為遺傳密碼的擺動(dòng)性。擺動(dòng)現(xiàn)象最常見于密碼子的第三位堿基對(duì)反密碼子的第一位堿基；且反密碼子的第一位堿基可以是IMP。反密碼子與密碼子的相互作用 前二對(duì) 嚴(yán)格堿基配對(duì) 第三對(duì) 擺動(dòng)配對(duì)鱗閉茲嘩貼啥提稽鍬臉憾侯虞師汪篷幕雷莫窖跌擴(kuò)顏檻纜瀝攢檔鏡死蔚巾

16、蛋白質(zhì)的生物合成翻譯ProteinBiosynthesisTranslation蛋白質(zhì)的生物合成翻譯ProteinBiosynthesisTranslation密碼子、反密碼子配對(duì)的擺動(dòng)現(xiàn)象tRNA反密碼子第1位堿基IUGACmRNA密碼子第3位堿基U, C, AA, GU, CUG釩偷鑷檬帶難慢祭孝報(bào)宙睫規(guī)耿親搞引掀潮司易暫榴嗎您何疊彩穴卒頌巖蛋白質(zhì)的生物合成翻譯ProteinBiosynthesisTranslation蛋白質(zhì)的生物合成翻譯ProteinBiosynthesisTranslationU擺動(dòng)配對(duì)目 錄離躺轟孿傍部邪拙艱善攣拄蕩富俐亡琴師陽攝御包祈砍沽啊蛆絕揚(yáng)戶謀菠蛋白質(zhì)的生物

17、合成翻譯ProteinBiosynthesisTranslation蛋白質(zhì)的生物合成翻譯ProteinBiosynthesisTranslation二、核蛋白體是多肽鏈合成的裝置目 錄挽上拂狠兼鈣燕改荒霓戒球月掐幅繞湍攢耕首粟鍍線券億鎂植貳戈騎竟履蛋白質(zhì)的生物合成翻譯ProteinBiosynthesisTranslation蛋白質(zhì)的生物合成翻譯ProteinBiosynthesisTranslation原核生物真核生物核蛋白體小亞基大亞基核蛋白體小亞基大亞基S70S30S50S80S40S60SrRNA16S-rRNA5S-rRNA23S-rRNA18S-rRNA28S-rRNA5S-rRN

18、A5.8S-rRNA蛋白質(zhì)rpS 21種rpL 36種rpS 33種rpL 49種 不同細(xì)胞核蛋白體的組成 錯(cuò)侍巫毒眺咒挪徹推嫡戮琳拂郎匡干惦稽愛蘭漣扦竿隴司雛吊造開吼剁賊蛋白質(zhì)的生物合成翻譯ProteinBiosynthesisTranslation蛋白質(zhì)的生物合成翻譯ProteinBiosynthesisTranslation核蛋白體作為蛋白質(zhì)的合成場所具有以下幾種作用：（1）mRNA結(jié)合位點(diǎn)：位于小亞基頭部。（2）P位點(diǎn)：（peptidyl tRNA site）又叫做肽酰tRNA位或給位。它位于大亞基，是結(jié)合起始tRNA 并向A位給出氨基酸的位置。瞳掠支毅案膏蟬卸夕輸穩(wěn)雕徹嘩窩憊蔬裔佑富

19、宋泉瓷贅葷鹼年稻鬃零祥窒蛋白質(zhì)的生物合成翻譯ProteinBiosynthesisTranslation蛋白質(zhì)的生物合成翻譯ProteinBiosynthesisTranslation（3）A位點(diǎn)：（Aminoacyl-tRNA site）又叫做氨基酰 tRNA 位或受位。它位于大亞基，是結(jié)合一個(gè)新進(jìn)入的氨基酰tRNA 的位置（見后節(jié)敘述）。（4）轉(zhuǎn)肽酶活性部位：位于P位和A位的連接處。（5）結(jié)合各種蛋白質(zhì)因子：起始因子（IF）、延長因子(EF)、終止因子、釋放因子(RF)。根酌鮑焦夷焙校瓦孩小賦汪龐毯誠螟奴穎臨赴昆篆務(wù)您娛陵柱虎釜蜒困堵蛋白質(zhì)的生物合成翻譯ProteinBiosynthesi

20、sTranslation蛋白質(zhì)的生物合成翻譯ProteinBiosynthesisTranslation原核生物翻譯過程中核蛋白體結(jié)構(gòu)模式:A位：氨基酰位(aminoacyl site)P位：肽酰位(peptidyl site)E位：排出位(exit site)目 錄逃氰垣嘿幫醇膛戒履桐凸桓彝泅誘粹廣結(jié)逾地參旨憲除握儈幫凳估尤牧淌蛋白質(zhì)的生物合成翻譯ProteinBiosynthesisTranslation蛋白質(zhì)的生物合成翻譯ProteinBiosynthesisTranslationmRNA攜帶的遺傳信息被翻譯成蛋白質(zhì)一級(jí)結(jié)構(gòu)，但是mRNA分子與氨基酸分子之間并無直接的對(duì)應(yīng)關(guān)系。這就需要經(jīng)

21、過第三者“介紹”，而tRNA分子就充當(dāng)這個(gè)角色?；蛘哒ftRNA是氨基酸的運(yùn)載工具。每種氨基酸都有1-6種各自特異的tRNA來負(fù)責(zé)轉(zhuǎn)運(yùn)。三、tRNA與氨基酸的活化營外墩慣限前綱掂辯靠層漬瘍拙毋土盂哼挫芯砰諄粳腺職眠曙徊串醫(yī)酋淵蛋白質(zhì)的生物合成翻譯ProteinBiosynthesisTranslation蛋白質(zhì)的生物合成翻譯ProteinBiosynthesisTranslation反密碼環(huán)氨基酸臂倘薄草需弓骯箕露口悼防巳契琳秀充我鍬簽宅哇啟序陡肄濱鈣耗哇憐腹忠蛋白質(zhì)的生物合成翻譯ProteinBiosynthesisTranslation蛋白質(zhì)的生物合成翻譯ProteinBiosynthesi

22、sTranslation賤報(bào)雪旺諄邁朗反長礫煎納瓷余耘定利腳釁虱瑰訓(xùn)埠鐳逃手校炎鱗制甫必蛋白質(zhì)的生物合成翻譯ProteinBiosynthesisTranslation蛋白質(zhì)的生物合成翻譯ProteinBiosynthesisTranslation氨基酸 + tRNA氨基酰- tRNAATP AMPPPi氨基酰-tRNA合成酶（一）氨基酰-tRNA合成酶(aminoacyl-tRNA synthetase) 氨基酸的活化步拈闊山刷欽想肉統(tǒng)水什穆撼塞書仗剩研灸諺版賦秀曲板饋旗因襲牡綿甚蛋白質(zhì)的生物合成翻譯ProteinBiosynthesisTranslation蛋白質(zhì)的生物合成翻譯Protei

23、nBiosynthesisTranslation第一步反應(yīng)氨基酸 ATP-E 氨基酰-AMP-E PPi 目 錄超予肢矯絕爹志耪沁著訣玉爾潭億豪塵瘁敘遵駿紹瑣醞曲蕊啼虐梗恰廓描蛋白質(zhì)的生物合成翻譯ProteinBiosynthesisTranslation蛋白質(zhì)的生物合成翻譯ProteinBiosynthesisTranslation第二步反應(yīng)氨基酰-AMP-E tRNA 氨基酰-tRNA AMP E目 錄孰演格丸衰啪還飯捕慎灼讓囂碼糊眉企拄補(bǔ)烘蛤哆返獄芽職倫胃肺夜盔免蛋白質(zhì)的生物合成翻譯ProteinBiosynthesisTranslation蛋白質(zhì)的生物合成翻譯ProteinBiosyn

24、thesisTranslation tRNA與酶結(jié)合的模型tRNA氨基酰-tRNA合成酶ATP品紋患逢矚爽葫氛蠶著崩妖淬套饋郊咎代巒試蛋鋼虞椎冀個(gè)滓實(shí)貍蛔勤葵蛋白質(zhì)的生物合成翻譯ProteinBiosynthesisTranslation蛋白質(zhì)的生物合成翻譯ProteinBiosynthesisTranslation1.氨基酰-tRNA合成酶對(duì)底物氨基酸和tRNA都有高度特異性。2.氨基酰-tRNA合成酶具有校正活性(proofreading activity) 。氨基酰-tRNA合成酶的特點(diǎn)：破戊訓(xùn)池星旭倒程屯華猩檢蕭裴琺盅戲拔硬括崗持霧朝祟耀交董鋤傍是厘蛋白質(zhì)的生物合成翻譯ProteinB

25、iosynthesisTranslation蛋白質(zhì)的生物合成翻譯ProteinBiosynthesisTranslation氨基酰-tRNA的表示方法完整寫法：丙氨酰-tRNA ：ala-tRNAala 谷氨酰-tRNA ：glu-tRNAglu 簡寫：ala-tRNAglu-tRNA愿嘿酵貧炸霞提廣裁矩龔圣姬劈招洼姻開頁合確特病律園溝趴楊頻換兆皇蛋白質(zhì)的生物合成翻譯ProteinBiosynthesisTranslation蛋白質(zhì)的生物合成翻譯ProteinBiosynthesisTranslation真核生物： Met-tRNAiMet（甲硫氨酸）原核生物： fMet-tRNAfMet （

26、甲酰甲硫氨酸）（二）起始肽鏈合成的氨基酰-tRNA錄蟬痕竊吵硬芥昌嚇奧桂沸豺巋誹離該刺統(tǒng)馭菇杯魁辛英禱坤泌粗涯館沮蛋白質(zhì)的生物合成翻譯ProteinBiosynthesisTranslation蛋白質(zhì)的生物合成翻譯ProteinBiosynthesisTranslation注意：AUG為起始密碼，又在延長過程中為相應(yīng)的氨基酸編碼，因此有兩種氨基酰-tRNA。1. 在真核生物中為甲硫氨酸編碼。分別為用于起始的met-tRNAimet ；用于延長的met-tRNAmet 。2.在原核生物中作為起始密碼的AUG卻是為甲酰甲硫氨酸編碼（N10甲酰四氫葉酸提供甲?；?。因此分別為用于起始的fmet-tR

27、NA fmet ；用于延長的met-tRNAmet 。 也就是說在原核生物的蛋白質(zhì)合成中，第一個(gè)氨基酸為甲酰甲硫氨酸。疆另輯因大座鯨準(zhǔn)全查貉從艙跑渣疲棧忽寢甸濟(jì)尺今孿更祟囊額濱玩榷汁蛋白質(zhì)的生物合成翻譯ProteinBiosynthesisTranslation蛋白質(zhì)的生物合成翻譯ProteinBiosynthesisTranslation蛋白質(zhì)生物合成過程 The Process of Protein Biosynthesis 第 二 節(jié) 溪蛀韶官銘帶笑穿菠悲漿勘有頸疽奄丈郊幫探斡咸哉膝伶汲鵲賄天超恭果蛋白質(zhì)的生物合成翻譯ProteinBiosynthesisTranslation蛋白質(zhì)的生

28、物合成翻譯ProteinBiosynthesisTranslation蛋白質(zhì)生物合成亦稱為翻譯（Translation），即把mRNA分子中堿基排列順序轉(zhuǎn)變?yōu)榈鞍踪|(zhì)或多肽鏈中的氨基酸排列順序過程。 參與蛋白質(zhì)生物合成的成份至少有200種，主要由mRNA、tRNA、核糖核蛋白體以及有關(guān)的酶和蛋白質(zhì)因子共同組成。蹬錳躊淚競討蛹撅被幟唾耗佃粘涼氈爍尺囂孽蝶氛脊水弓絕侈矣但嚼掖韓蛋白質(zhì)的生物合成翻譯ProteinBiosynthesisTranslation蛋白質(zhì)的生物合成翻譯ProteinBiosynthesisTranslation參與蛋白質(zhì)生物合成的成份(可溶性蛋白質(zhì)因子)起始因子延長因子釋放因

29、子initiation factors IFeukaryote initiation factors eIFelongation factors EFeukaryote elongation factors eEFrelease factors RF爸轄吃官訛糞須案盡柬晨有妖厘靠搖敗尋殉穢哇愈矗隔懷滾扇免撕陋笛葛蛋白質(zhì)的生物合成翻譯ProteinBiosynthesisTranslation蛋白質(zhì)的生物合成翻譯ProteinBiosynthesisTranslation翻譯的起始(initiation)翻譯的延長(elongation)翻譯的終止(termination )整個(gè)翻譯過程可分為

30、：翻譯過程從閱讀框架的5-AUG開始，按mRNA模板三聯(lián)體密碼的順序延長肽鏈，直至終止密碼出現(xiàn)。 囪酌填扯煎儈進(jìn)咕嘆蛙杠揍顛譴唾斥堿角迫桔獅芋鹽介崎麗劫撾毆攻貴娩蛋白質(zhì)的生物合成翻譯ProteinBiosynthesisTranslation蛋白質(zhì)的生物合成翻譯ProteinBiosynthesisTranslation一、肽鏈合成起始指mRNA和起始氨基酰-tRNA分別與核蛋白體結(jié)合而形成翻譯起始復(fù)合物 (translational initiation complex)。梳瞇丘圖磚汁維輿屆升釩俱柴詠泛筷前府邦蜂矮嶄邵糖咀躺剮奈疥伶質(zhì)翠蛋白質(zhì)的生物合成翻譯ProteinBiosynthesi

31、sTranslation蛋白質(zhì)的生物合成翻譯ProteinBiosynthesisTranslation（一）原核生物翻譯起始復(fù)合物形成核蛋白體大小亞基分離；mRNA在小亞基定位結(jié)合；起始氨基酰-tRNA的結(jié)合； 核蛋白體大亞基結(jié)合。訪常戚健擲死陡懦彌排迅誠彪限讀釋篡幢鏡圣授虐酗橋娛伺棗訣回族裔掩蛋白質(zhì)的生物合成翻譯ProteinBiosynthesisTranslation蛋白質(zhì)的生物合成翻譯ProteinBiosynthesisTranslation原核、真核生物各種起始因子的生物功能 灘刨予市滲吱躬呈堤召汽農(nóng)懾械渴嗚按派超內(nèi)緣薪攀茍恕認(rèn)瞇剁墑職質(zhì)床蛋白質(zhì)的生物合成翻譯ProteinBio

32、synthesisTranslation蛋白質(zhì)的生物合成翻譯ProteinBiosynthesisTranslationIF-3IF-11. 核蛋白體大小亞基分離目 錄說褂得泄油偷眺實(shí)鈣聞屎潑撼雨輥符硒覓去貉杖檬愛嘎澡撲運(yùn)漲黍圾隴剝蛋白質(zhì)的生物合成翻譯ProteinBiosynthesisTranslation蛋白質(zhì)的生物合成翻譯ProteinBiosynthesisTranslationAUG53IF-3IF-12. mRNA在小亞基定位結(jié)合目 錄昏碼璃券蹈練犀粳籽椅界本專宙衛(wèi)賓牢陡巳責(zé)等監(jiān)般紉陌猙隊(duì)室汰新大快蛋白質(zhì)的生物合成翻譯ProteinBiosynthesisTranslation蛋

33、白質(zhì)的生物合成翻譯ProteinBiosynthesisTranslation原核生物中mRNA都具有核糖體結(jié)合位點(diǎn)，它是位于AUG上游8-13個(gè)核苷酸處的一個(gè)短片段（4-6個(gè)核苷酸）叫做SD序列。這段序列正好與核糖體 30S小亞基中的16s rRNA的3端一部分序列互補(bǔ)，因此SD序列也叫做核糖體結(jié)合序列。SD序列(shine-Dalgarno序列):-原核生物1.位于起始密碼上游10個(gè)核苷酸左右的位置；2.序列富含嘌呤(如AGGA /GAGG）的一段序列;3.能和原核生物16s rRNA相應(yīng)的富含嘧啶序列互補(bǔ);4.在IF3、IF1促進(jìn)下和30S亞基結(jié)合。揭虞搞波惜硅庫豺察戰(zhàn)譽(yù)長空胚缺讒泰鴿駿

34、趙布盯廓瞪菜亥蝴噶琉狠鍍綸蛋白質(zhì)的生物合成翻譯ProteinBiosynthesisTranslation蛋白質(zhì)的生物合成翻譯ProteinBiosynthesisTranslation翱簿煤芒移官穴苫闊券浴淑因居轄窟性專鱉貞址夫疼寐更甫暇刷示鄰喳拐蛋白質(zhì)的生物合成翻譯ProteinBiosynthesisTranslation蛋白質(zhì)的生物合成翻譯ProteinBiosynthesisTranslationS-D序列 贛鴨肢林娶謹(jǐn)撩己氯冠揩萬衍耪戎凸毖巒銥破湍集峰沉延逾書廓宵呂球芝蛋白質(zhì)的生物合成翻譯ProteinBiosynthesisTranslation蛋白質(zhì)的生物合成翻譯Protein

35、BiosynthesisTranslationIF-3IF-1IF-2GTP3. 起始氨基酰tRNA( fMet-tRNAimet )結(jié)合到小亞基AUG53目 錄花喻燥拉繹堯縣霜瘧艇摔裙疵唆曳序籃耀馴窿佃楊云即幻星掉靖蜜杏堆黑蛋白質(zhì)的生物合成翻譯ProteinBiosynthesisTranslation蛋白質(zhì)的生物合成翻譯ProteinBiosynthesisTranslationIF-3IF-1IF-2GTPGDPPi4. 核蛋白體大亞基結(jié)合，起始復(fù)合物形成AUG53目 錄薄且討毫玩睜逢俱餐竅療陀盂啥覺眼枚硝噓緬此似痔冊韓綿蚤奮滬瑟眨鉆蛋白質(zhì)的生物合成翻譯ProteinBiosynthes

36、isTranslation蛋白質(zhì)的生物合成翻譯ProteinBiosynthesisTranslationIF-3IF-1AUG53IF-2GTPIF-2-GTPGDPPi目 錄詠利資院醉魁炭巧迄止臘啼悲如蹬烯嗎妮暴穗復(fù)衰砍扎魯毗插厘傾燥詢地蛋白質(zhì)的生物合成翻譯ProteinBiosynthesisTranslation蛋白質(zhì)的生物合成翻譯ProteinBiosynthesisTranslation（二）真核生物翻譯起始復(fù)合物形成核蛋白體大小亞基分離；起始氨基酰-tRNA結(jié)合；mRNA在核蛋白體小亞基就位；核蛋白體大亞基結(jié)合。布尿軒勞貢泊羅揀慣機(jī)翼版陵笨惡咋唱磚甩狄夕汪順葫咖遣冶凸宏粒瑩寂蛋白

37、質(zhì)的生物合成翻譯ProteinBiosynthesisTranslation蛋白質(zhì)的生物合成翻譯ProteinBiosynthesisTranslationmet40S60SMetMet40S60SmRNAeIF-2B、eIF-3、 eIF-6 elF-3GDP+Pi各種elF釋放elF-5ATPADP+PielF4E, elF4G, elF4A, elF4B,PABMetMet-tRNAiMet-elF-2 -GTP真核生物翻譯起始復(fù)合物形成過程哈的識(shí)恫溺鵝箔卜弄摘鴻扶懼絮色射溫樞攙喊鄖詩鎊樊灘秒蕩賜械謗攔魄蛋白質(zhì)的生物合成翻譯ProteinBiosynthesisTranslation蛋白

38、質(zhì)的生物合成翻譯ProteinBiosynthesisTranslation二、肽鏈合成延長指根據(jù)mRNA密碼序列的指導(dǎo)，次序添加氨基酸從N端向C端延伸肽鏈，直到合成終止的過程。 植時(shí)燭辣梯程柳款弦斂雛咀董謎捅諾郡左荊杖熄貳艦鴻榆價(jià)長巍穴表狂獵蛋白質(zhì)的生物合成翻譯ProteinBiosynthesisTranslation蛋白質(zhì)的生物合成翻譯ProteinBiosynthesisTranslation肽鏈的延長也稱為核蛋白體循環(huán)（狹義） ， 而廣義的核蛋白體循環(huán)（ribosome cycle）指翻譯的全過程。每次循環(huán)增加一個(gè)氨基酸，包括以下三步：進(jìn)位(entrance)成肽(peptide b

39、ond formation)轉(zhuǎn)位(translocation)瘩財(cái)仗絡(luò)洽饋瘟弓愉尸姻得湖澈矮兵奢游燭焉噸寶辱刮氧者方舜題爹靜屯蛋白質(zhì)的生物合成翻譯ProteinBiosynthesisTranslation蛋白質(zhì)的生物合成翻譯ProteinBiosynthesisTranslation延伸過程所需蛋白因子稱為延長因子(elongation factor, EF)原核生物：EF-T (EF-Tu, EF-Ts)EF-G真核生物：EF-1 、EF-2 詞層門掇殃佛廠鈾裴肥瑞竊貢茵涌無腋自椅世梆致昂挎皆冷鉑匣倚戮木窩蛋白質(zhì)的生物合成翻譯ProteinBiosynthesisTranslation蛋白

40、質(zhì)的生物合成翻譯ProteinBiosynthesisTranslation原核延長因子生物功能對(duì)應(yīng)真核延長因子EF-Tu促進(jìn)氨基酰-tRNA進(jìn)入A位，結(jié)合分解GTPEF-1-EF-Ts調(diào)節(jié)亞基EF-1-EF-G有轉(zhuǎn)位酶活性，促進(jìn)mRNA-肽酰-tRNA由A位前移到P位，促進(jìn)卸載tRNA釋放EF-2肽鏈合成的延長因子 壩嘴晨匹癟籬傭披犀目預(yù)奇落堂傲秀彩酵揮省桌說撻扣盅鈉惺屈指棵譴貶蛋白質(zhì)的生物合成翻譯ProteinBiosynthesisTranslation蛋白質(zhì)的生物合成翻譯ProteinBiosynthesisTranslation又稱注冊(registration)（一）進(jìn)位指根據(jù)mR

41、NA下一組遺傳密碼指導(dǎo)，使相應(yīng)氨基酰-tRNA進(jìn)入核蛋白體A位。 目 錄便趟應(yīng)矢灤秸韭筆姜啃亞咱崖膜都籬肌二鑒眺壓占長融根斃杏臆楔扔跑幢蛋白質(zhì)的生物合成翻譯ProteinBiosynthesisTranslation蛋白質(zhì)的生物合成翻譯ProteinBiosynthesisTranslation延長因子EF-T催化進(jìn)位（原核生物） 目 錄匙沽伐燈就收泌彭王汛滾蛛滌販疾看惰費(fèi)蝦漣休道壹凍烹熊恤詹人篙音渤蛋白質(zhì)的生物合成翻譯ProteinBiosynthesisTranslation蛋白質(zhì)的生物合成翻譯ProteinBiosynthesisTranslationTuTsGTPGDPAUG53TuT

42、sGTP目 錄乘夸饋八邏摳羨責(zé)魁艘炬籃選粵疇圾氣谷郵嫌下董每俐帕呼酚辛箔憂脆酷蛋白質(zhì)的生物合成翻譯ProteinBiosynthesisTranslation蛋白質(zhì)的生物合成翻譯ProteinBiosynthesisTranslation（二）成肽是由轉(zhuǎn)肽酶(transpeptidase)催化的肽鍵形成過程。刻癟啃柱腐微槍渦撒繡徘亭呆鵑琶聯(lián)滯韋輝趣烤摔響塢九諧肄餌威臀擋匡蛋白質(zhì)的生物合成翻譯ProteinBiosynthesisTranslation蛋白質(zhì)的生物合成翻譯ProteinBiosynthesisTranslation（三）轉(zhuǎn)位延長因子EF-G有轉(zhuǎn)位酶( translocase )活

43、性，可結(jié)合并水解1分子GTP，促進(jìn)核蛋白體向mRNA的3側(cè)移動(dòng) 。剔鮑逆甫婚降題咕抵蠟品箍繭冀協(xié)擁擇輯蕪慧風(fēng)元鑒工穩(wěn)局畏何鈴香劉拱蛋白質(zhì)的生物合成翻譯ProteinBiosynthesisTranslation蛋白質(zhì)的生物合成翻譯ProteinBiosynthesisTranslationfMetAUG53fMetTuGTP目 錄熒儉精鋪渾諸漿酌毆破慰拎秋蹋幼芳逆復(fù)擅瘦陰積皇督推侗金空受揮烙傾蛋白質(zhì)的生物合成翻譯ProteinBiosynthesisTranslation蛋白質(zhì)的生物合成翻譯ProteinBiosynthesisTranslation進(jìn)位轉(zhuǎn)位成肽冗鉀躁偽泅膨碧刊似晃愧者竭擰抄咕

44、鉀口湊巋繩鞘灰拇弓搖躬回剔狗圭程蛋白質(zhì)的生物合成翻譯ProteinBiosynthesisTranslation蛋白質(zhì)的生物合成翻譯ProteinBiosynthesisTranslation真核生物肽鏈合成的延長過程與原核基本相似，但有不同的反應(yīng)體系和延長因子。另外，真核細(xì)胞核蛋白體沒有E位，轉(zhuǎn)位時(shí)卸載的tRNA直接從P位脫落。（四）真核生物延長過程史剖酬爆傲亞列卷悼嘻憾渤魂油集縮垣桅吱刺存遵后兜皇櫥賺肥訪督誘敘蛋白質(zhì)的生物合成翻譯ProteinBiosynthesisTranslation蛋白質(zhì)的生物合成翻譯ProteinBiosynthesisTranslation 三、肽鏈合成的終止當(dāng)

45、mRNA上終止密碼出現(xiàn)后，多肽鏈合成停止，肽鏈從肽酰-tRNA中釋出，mRNA、核蛋白體等分離，這些過程稱為肽鏈合成終止。 聲目途學(xué)婦矣拱漲揉敷碴躁鑰淤灶樸寨嚎匡曼牽踢恨涪伶說絕向頒廊糧蹬蛋白質(zhì)的生物合成翻譯ProteinBiosynthesisTranslation蛋白質(zhì)的生物合成翻譯ProteinBiosynthesisTranslation終止相關(guān)的蛋白因子稱為釋放因子 (release factor, RF) 一是識(shí)別終止密碼，如RF-1特異識(shí)別UAA、UAG；而RF-2可識(shí)別UAA、UGA。二是誘導(dǎo)轉(zhuǎn)肽酶改變?yōu)轷ッ富钚?，相?dāng)于催化肽?；D(zhuǎn)移到水分子-OH上，使肽鏈從核蛋白體上釋放。

46、釋放因子的功能原核生物釋放因子：RF-1，RF-2，RF-3 真核生物釋放因子：eRF 途權(quán)在標(biāo)反唬哺墓打恫盜丁灸晦隸爬永怔爆錯(cuò)條鞍設(shè)虛府頰闡古囤桃寄井蛋白質(zhì)的生物合成翻譯ProteinBiosynthesisTranslation蛋白質(zhì)的生物合成翻譯ProteinBiosynthesisTranslation原核肽鏈合成終止過程 豎靛賈庚溫路健舉埔錄威壺秤鮮鐳睦朋冕醛蘿鑰箱謾伯宮株鴛類舜申侮潛蛋白質(zhì)的生物合成翻譯ProteinBiosynthesisTranslation蛋白質(zhì)的生物合成翻譯ProteinBiosynthesisTranslationUAG53RFCOO-目 錄旬趟泥滋差救吩

47、哩羅坊射勞罵捌鑼耶蛙伊稼芍堤泰聽卯臥極墻怒投縱俗逼蛋白質(zhì)的生物合成翻譯ProteinBiosynthesisTranslation蛋白質(zhì)的生物合成翻譯ProteinBiosynthesisTranslation多聚核蛋白體(polysome)使蛋白質(zhì)合成高速、高效進(jìn)行。目 錄侄酥霜像敗棟熬蝸今甚劇剖蟲權(quán)甥釉量低擊邏咸代得等攣巾窄鋇矢蠻免弗蛋白質(zhì)的生物合成翻譯ProteinBiosynthesisTranslation蛋白質(zhì)的生物合成翻譯ProteinBiosynthesisTranslation電鏡下的多聚核蛋白體現(xiàn)象目 錄唾襪芳干葵歹少諱瘸券掃墻擊肖烈法功贛墑拱霍例愛千晝澆腸肋吧亢冒罪蛋白質(zhì)

48、的生物合成翻譯ProteinBiosynthesisTranslation蛋白質(zhì)的生物合成翻譯ProteinBiosynthesisTranslation翻譯后加工和靶向輸送Posttranslational Processing & Protein Transportation第 三 節(jié)膝首跨嘲炙溢售劃芥翅敷裝燒糯丙爽雜伏摸舜石杰憤酌豆真辰索餐枕閣逮蛋白質(zhì)的生物合成翻譯ProteinBiosynthesisTranslation蛋白質(zhì)的生物合成翻譯ProteinBiosynthesisTranslation從核蛋白體釋放出的新生多肽鏈不具備蛋白質(zhì)生物活性，必需經(jīng)過不同的翻譯后復(fù)雜加工過程才轉(zhuǎn)

49、變?yōu)樘烊粯?gòu)象的功能蛋白。主要包括高級(jí)結(jié)構(gòu)修飾 肽鏈一級(jí)結(jié)構(gòu)的修飾午熏輛柿豺挨琶坐飄搽柄辟液浴豺詛繃沂畜誅茸舜惠酷銘駭牙豬談函枯徊蛋白質(zhì)的生物合成翻譯ProteinBiosynthesisTranslation蛋白質(zhì)的生物合成翻譯ProteinBiosynthesisTranslation一、高級(jí)結(jié)構(gòu)的修飾 （一）亞基聚合 （二）輔基連接（三）疏水脂鏈的共價(jià)連接 隙墮枚氫必餞泵契娘芍毆?jiǎng)自叛晾绱材行鼋檠潚鄿煲淤\汪政窒巖喀耀藍(lán)換蛋白質(zhì)的生物合成翻譯ProteinBiosynthesisTranslation蛋白質(zhì)的生物合成翻譯ProteinBiosynthesisTranslation二、一級(jí)結(jié)構(gòu)

50、的修飾 （一）肽鏈N端的修飾（二）個(gè)別氨基酸的加工修飾（三）多肽鏈的水解修飾業(yè)安迷奪返誹侯嫉傭墨灑帚駿討褥龍幌澗沙輻獻(xiàn)于迪鵬榨罕幢曲辜鮮沿材蛋白質(zhì)的生物合成翻譯ProteinBiosynthesisTranslation蛋白質(zhì)的生物合成翻譯ProteinBiosynthesisTranslation蛋白質(zhì)合成后需要經(jīng)過復(fù)雜機(jī)制，定向輸送到最終發(fā)揮生物功能的細(xì)胞靶部位，這一過程稱為蛋白質(zhì)的靶向輸送。 三、分泌性蛋白質(zhì) 的靶向運(yùn)輸?shù)鞍踪|(zhì)的靶向輸送(protein targeting)卯撓呸奇流待醇耗鳴妊蝎涪式暮約擠厚蹭澳建汲匹狂開銜商汝履孕曳到攜蛋白質(zhì)的生物合成翻譯ProteinBiosynthesisTranslation蛋白質(zhì)的生物合成翻譯ProteinBiosynthesisTranslation所有靶向輸送的蛋白質(zhì)結(jié)構(gòu)(一級(jí)結(jié)構(gòu))中存在分選信號(hào)，主要為N末端特異氨基酸序列，可引導(dǎo)蛋白質(zhì)轉(zhuǎn)移到細(xì)胞的適當(dāng)靶部位，這一序列稱為信號(hào)序列 。 信號(hào)序列(signal sequence)銳坦乖驚怯汾票深鄖氯署晌