1、食品釀造的歷程和微生物的生化機(jī)制 食品釀造歷程的三個(gè)階段： （三）產(chǎn)物再平衡第三階段（一）大分子物質(zhì)降解階段第一階段 （二）代謝產(chǎn)物形成階段第二階段第二節(jié) 微生物對(duì)釀造變化因素的適應(yīng)性一、 釀造微生物生態(tài)系統(tǒng) 定義：生態(tài)系統(tǒng)是在一定空間內(nèi)存在的各種生物體和非生物環(huán)境之間的相互依存和相互制約，它們之間進(jìn)行著能量和物質(zhì)的交換，成為一個(gè)能夠自己維持下去的且具有一定獨(dú)立性的體系。二、釀造微生物生態(tài)系統(tǒng)的特征：生境大小表面環(huán)境營養(yǎng)物的供給釀造微生物在生產(chǎn)環(huán)境中的生物量及生長速度釀造微生物群體的相互作用1.生境的大小定義：生境即生物棲息的場所。料醅的結(jié)構(gòu)性：料醅的結(jié)構(gòu)體的大小、形狀、排列和相應(yīng)的 孔隙狀態(tài)

2、。它決定配料物理性質(zhì)的好壞。團(tuán)粒：指的是直徑為0.25-10 mm的較輕松的多孔性小團(tuán)粒。團(tuán)粒特點(diǎn)：結(jié)構(gòu)體內(nèi)有毛管孔隙（），結(jié)構(gòu)之間為大 孔隙，而且總孔隙度及毛管孔隙度與非毛孔隙的 比例要合適。2.表面環(huán)境固體發(fā)酵物料提供了豐富的表面環(huán)境，它為微生物多樣性和代謝多樣性提供了前提條件微生物在物質(zhì)表面形成表面膜的過程，分為3個(gè)階段： （1）有機(jī)質(zhì)附著在表面 （2）初步的細(xì)菌膜附著在表面 （3）形成微生物表面膜3. 營養(yǎng)物的供給環(huán)境中營養(yǎng)物質(zhì)的濃度和環(huán)境條件的變化，影響釀造微生物生長相應(yīng)的起伏。營養(yǎng)物化學(xué)性質(zhì)的變化，對(duì)微生物群體有著選擇的影響。研究方法：微縮研究法表現(xiàn)：4. 釀造微生物在生產(chǎn)環(huán)境中的

3、生物量及生長速度微生物比較強(qiáng)的催化能力微生物在合適環(huán)境中的高繁殖率。釀造過程中的影響因素 生物量的計(jì)算方法是以細(xì)胞數(shù)量為基礎(chǔ)的。應(yīng)強(qiáng)調(diào)的是：不能單憑數(shù)量來估價(jià)不同微生物類群的相對(duì)重要性。5. 釀造微生物群體的相互作用釀造微生物生態(tài)系統(tǒng)本身具有一定的反饋調(diào)節(jié)的機(jī)能，使微生物在釀造物料中保持平衡。相互作用：中型關(guān)系，協(xié)同關(guān)系，偏利共生，競爭關(guān)系，拮抗作用等。三、 釀造物料環(huán)境中微生物的變化 微生物在整個(gè)生物圈中無處不在，任何一撮自然環(huán)境中的有機(jī)物質(zhì)都含有很多種微生物，在不同時(shí)期，不同環(huán)境提供不同微生物類型發(fā)展所需的生態(tài)環(huán)境。第三節(jié) 食品釀造三個(gè)階段的主要生化機(jī)制及參與的主要微生物 一、 大分子物質(zhì)

4、降解階段（一）淀粉的降解（二）蛋白質(zhì)的降解 （三）纖維素的降解 （四）半纖維素與麥膠物質(zhì)的降解 （五）果膠質(zhì)的降解 （六）木質(zhì)素及芳香族物質(zhì)的分解（七）類脂化合物的降解（一）淀粉的降解淀粉是植物體內(nèi)最重要的貯藏多糖 。用熱水處理淀粉時(shí)，可溶的一部分為“直鏈淀粉”，另一部分不能溶解的為“支鏈淀粉”。1、淀粉的結(jié)構(gòu)（1）直鏈淀粉：是D-葡萄糖殘基以-1，4苷鍵連接的多苷鏈。分子量為3.21041.6105 ，甚至更大。（2）支鏈淀粉：D-葡萄糖以-1，4鍵成鏈，卷曲成螺旋，但在分支接點(diǎn)上則為-1，6鍵連接的多苷鏈，分支與分支之間間距為11-12個(gè)葡萄糖殘基。 支鏈淀粉一般性狀涼水60-80熱水純支

5、鏈淀粉白色粉末吸濕性 強(qiáng)溶（分散）淀粉粒殘留、離心可分離直鏈淀粉不溶天然淀粉粒完全不溶淀粉粒擴(kuò)散、膠體溶液、冷卻不沉淀、溶于熱水，提高加熱溫度可形成穩(wěn)定的粘稠溶液 （1）淀粉的物理性質(zhì)2、淀粉的一般性質(zhì)（2）淀粉的化學(xué)性質(zhì)及與碘呈色機(jī)制水解性與碘呈色反應(yīng)直鏈淀粉與水共熱引起分子裂解、與無機(jī)酸共熱可徹底水解為D-葡萄糖，水解產(chǎn)生的多苷鏈片段統(tǒng)稱糊精深蘭色支鏈淀粉蘭紫色可溶性淀粉蘭色糊精依分子量遞減程度，與碘呈蘭紫色、紫紅色、橙色以至不呈色（1）淀粉的糊化： 定義：淀粉粒在適當(dāng)溫度下（各種來源的淀粉所需溫 度不同，一般在60-80）在水中溶脹、分裂、形成均 勻糊狀溶液的作用稱為糊化作用。3、淀粉的

6、糊化及老化糊化的過程：可逆吸水階段 不可逆吸水階段 淀粉粒最后解體 定義：糊化后的淀粉凝膠或初步液化后的淀粉酶，如降溫至50以下，產(chǎn)生凝膠脫水作用，即鏈淀粉重新整齊規(guī)則排列、重疊，鏈之間形成新的氫鍵結(jié)合結(jié)構(gòu)復(fù)趨向緊密，此稱“淀粉的老化”或稱“回生”。液化好的糊精液不會(huì)再老化。 （2）淀粉的老化：特點(diǎn)：老化的淀粉不易被淀粉酶水解； 不同來源的淀粉老化難易程度不同。4. 淀粉酶的分類 （1）淀粉-1, 4-糊精酶（EC3. 2. l. 1）, 也稱-淀粉酶（2）淀粉-1, 4-麥芽糖苷酶（ EC3. 2. l. 2）也稱-淀粉酶（3）淀粉-1, 4 (1, 6)-葡萄糖苷酶（ EC3. 2. l.

7、 3）也稱葡萄糖 淀粉酶（-淀粉酶或糖化酶）（4）淀粉-1, 6-糊精酶（ EC3. 2. l. 9）也稱異淀粉酶，能分解 支鏈淀粉中-1, 6-鍵。（5）轉(zhuǎn)移葡萄糖苷酶：在黑曲霉系中，它的作用是由麥芽糖 上水解下來一個(gè)分子葡萄糖，又轉(zhuǎn)移給另一個(gè)分子作為 “受體”的葡萄糖或麥芽糖。如龍膽二糖鍵結(jié)合。 這些低聚糖為發(fā)酵性糖，微生物不能利用。（6）磷酸脂酶 -淀粉酶-淀粉酶產(chǎn)淀粉酶細(xì)菌的一些種種名最適pH酶及其特點(diǎn)枯草桿菌6.5-8.2工業(yè)用淀粉酶（主要是-淀粉酶），對(duì)相對(duì)較高的溫度具有良好的穩(wěn)定性枯草桿菌（Bacillus subtilis）5.8-6.0-淀粉酶（結(jié)晶）枯草桿菌（Bacillu

8、s subtilis） 5.7-6.0-淀粉酶馬鈴薯芽孢桿菌（Bac.mesentericus）6.8工業(yè)淀粉酶、葡萄糖淀粉酶多粘芽孢桿菌（Bac.polymyxa）6.7-淀粉酶嗜熱脂肪芽孢桿菌（Bac. stearothermopHilus ）4.2-淀粉酶、尚有可能水解-1, 6葡萄糖苷鍵乙酸梭狀芽孢桿菌（Clostridium acetobutylium）6.0-6.75工業(yè)淀粉酶纖維素鏈霉菌（Streptomyces cellulosae）5. 產(chǎn)淀粉酶的主要微生物 重要的形成淀粉酶的霉菌種 類最適pH酶 及 其 特 性德根霉（Rhizopus delemar）日本根霉(R. jap

9、onicns)4.8-5.0-淀粉酶米根霉(R. oryzae)黑曲霉(Aspergillus niger)3.8-5.8工業(yè)用-淀粉酶魯氏毛霉(Mucor rouxianus)6.9工業(yè)用淀粉酶，肋狀擬內(nèi)孢霉（Endomycopsis fibuliger）-淀粉酶，少量麥芽糖酶及界限糊精酶米曲霉（Asp. oryzae）5.0麥芽糖酶，少數(shù)-淀粉酶洋蔥曲霉（Asp. alliaceus）界限糊精酶，麥芽糖酶， -淀粉酶臭曲霉（Asp. foetidus）溫氏曲霉（Asp. wentii）葡萄糖淀粉酶黑曲霉（Asp. niger)NRRL3303.8黑曲霉（Asp. niger) NRRL33

10、7葡萄糖淀粉酶黑曲霉（Asp. niger)S3.4309G5.2黑曲霉（Aspergillus niger)-淀粉酶結(jié)晶泡盛曲霉（Asp. awamori）4.0-4.5（二）蛋白質(zhì)的降解 1、蛋白質(zhì)的結(jié)構(gòu)與分類 2、氨基酸3、蛋白質(zhì)水解酶類1. 蛋白質(zhì)的結(jié)構(gòu)與分類 蛋白質(zhì)是由20種氨基酸為單體構(gòu)成的高分子化合物，在蛋白質(zhì)分子中氨基酸以肽鍵結(jié)合。（1）蛋白質(zhì)的結(jié)構(gòu)根據(jù)蛋白質(zhì)的化學(xué)組成分類 ： 簡單蛋白質(zhì)：水解產(chǎn)物全屬氨基酸沒有其它成分，如血清、清蛋白、肌球蛋白等。 結(jié)合蛋白質(zhì)：水解產(chǎn)物中除氨基酸以外還有非氨基酸成分，如色素蛋白、糖蛋白、脂蛋白、及磷蛋白等。 （2）蛋白質(zhì)的分類 根據(jù)溶解性質(zhì)與

11、結(jié)構(gòu)內(nèi)容混合考慮的分類簡單蛋白質(zhì)： 白蛋白 球蛋白 醇溶谷蛋白（Prolamines） 谷蛋白（ Glute1ins） 魚精蛋白（Protaminess） 組蛋白（Histoness）硬蛋白（Soleroproteins）角蛋白（Keratins）、 膠原（Collagens）網(wǎng)硬蛋白（Reticulins） 彈性蛋白（Elastin）；結(jié)合蛋白（Conjugated rroteius） 磷蛋白（PhospHoproteins） 、粘蛋白（Mucoproteins） 、糖蛋白（Glycoprotein） 、 核蛋白（Nucleoprotein） 、脂蛋白（Lipoproteins）和蛋白脂（P

12、toteolipids）、血紅蛋白（Hemoproteins） 、 金屬蛋白（MetalloProtcins） 、黃素蛋白（Flavoproteins）及氮苯蛋白（PyridinoProteins）根據(jù)蛋白質(zhì)的分子形狀分類 ： 球形蛋白質(zhì)：分子接近球狀或橢圓狀，溶解度較好、能結(jié)晶，包括大多數(shù)蛋白質(zhì)。 纖維狀蛋白質(zhì)：分子形狀很不對(duì)稱，類似細(xì)桿或纖維，可分成：可溶性纖維狀蛋白質(zhì)：如肌肉的結(jié)構(gòu)蛋白，血絲蛋白質(zhì)等等。不溶性纖維狀蛋白質(zhì)：包括膠原，彈性蛋白、用蛋白及絲心蛋白等。 根據(jù)蛋白質(zhì)按功能的分類 ： 活性蛋白質(zhì)（Active Proteins）： 酶； 激素蛋白； 運(yùn)輸和貯存蛋白質(zhì)； 運(yùn)動(dòng)蛋白；

13、防御蛋白和病毒外殼蛋白； 受體蛋白； 控制生長與分留的蛋白質(zhì)； 毒蛋白； 膜蛋白。 非活性蛋白質(zhì)（Passive proteins）： 膠原； 角蛋白； 彈性蛋白； 絲心蛋白。 （3）蛋白質(zhì)的變性 蛋白質(zhì)是有生物活性的一類生物高分子，在保存 或處理過程中它的生物活性會(huì)喪失，此過程叫失活。 蛋白質(zhì)分子在受到一些物理因素，如加熱、高壓、表面張力， 或許多化學(xué)試劑，如胍、脲、酸、有機(jī)溶解導(dǎo)致失活。2、氨基酸（1）氨基酸的結(jié)構(gòu)與分類 蛋白質(zhì)是由20種氨基酸組成的，這20種氨基酸在蛋白質(zhì)生物合成中有基因編碼，故又稱為編碼氨基酸。 每種氨基酸分子 都有一個(gè)氨基（NH2）一個(gè)氫原子（H）和一 個(gè)羧基（COO

14、H）連接在同一個(gè)碳原子上。H2NHCCOOH氨基酸分子的結(jié)構(gòu)通式側(cè)鏈基團(tuán)R氨基酸通式的特點(diǎn) R基不同，氨基酸的種類不同。（2）氨基酸在釀造食品中的作用 氨基酸的營養(yǎng)作用 氨基酸的調(diào)味作用 風(fēng)味的前體物質(zhì)之一3、蛋白質(zhì)水解酶類 定義：蛋白質(zhì)酶是水解蛋白質(zhì)肽鍵的一類酶的總稱。 分類：按照水解肽的方式可分為內(nèi)肽酶和端肽酶兩類。 內(nèi)肽酶：能切開大分子多肽的內(nèi)部肽鍵，生成分子量較小的肽、胨等產(chǎn)物。 端肽酶（又稱外肽酶）：是從肽鏈兩端開始水解肽鍵。又可分為兩類：一類是以肽鏈氨基末端開始水解肽鍵的氨基肽酶；一類是以肽鏈羧基末端開始水解肽鍵的羧基肽酶，在外肽酶作用下得到的是單個(gè)的氨基酸。目前蛋白酶的分類以最適

15、pH為標(biāo)準(zhǔn)進(jìn)行分類： （1） 酸性蛋白酶 （2） 中性蛋白酶 （3） 堿性蛋白酶 （1） 酸性蛋白酶作用的最適pH值2-5，都是由真菌產(chǎn)生。一般在pH7，40 下處理30min 立即失去活性。 （2） 中性蛋白酶大多數(shù)微生物中性蛋白酶是金屬酶。代表性的中性蛋白酶是枯草桿菌中性蛋白酶。一般中性蛋白酶的熱穩(wěn)定性差，枯草桿菌中性蛋白酶在pH7，60 下處理10min 立即失活90%。 （3） 堿性蛋白酶作用的最適pH值9-11。堿性蛋白酶是商品蛋白酶中產(chǎn)量最大的一類蛋白酶，占蛋白酶總量的70% 堿性蛋白酶的作用要求位置在水解的羧基側(cè)具有芳香或疏水性氨基酸酶水解專一性相鄰殘基的影響，A-B-C-D胰蛋

16、白酶專一水解B=LysArg的肽鍵。B=氨乙基半胱氨酸時(shí)水解甚慢。C=Pro時(shí)水解受阻。A或C或兩者都是酸性氨基酸時(shí)，降低水解速度。胰凝乳蛋白酶B是疏水氨基酸時(shí)，水解很好，特別是B=Trp，Tyr或PHe。B=Met，Leu或His時(shí)水解較差。C=Pro時(shí)水解受阻。C或/和A是酸性氨基酸時(shí)，水解速度降低。胰臟彈性蛋白酶B是小的脂肪側(cè)鏈的殘基時(shí)水解很好，特別是Ala、Val、Gly或Ser時(shí)，A殘基對(duì)水解有影響，但規(guī)律性不強(qiáng)。嗜熱性蛋白酶C是疏水側(cè)鏈時(shí)，特別是Phe、Leu、Val、Ile、Met、Trp時(shí)水解好，C是Ala、Asn、Thr或His時(shí)也水解。C是Gly或Pro時(shí)不水解、但D是Pr

17、o時(shí)無影響。胃蛋白酶B、C或二者都是側(cè)鏈殘基，特別是PHe、Tyr、Trp或Leu時(shí)，水解相當(dāng)好，除了B是Pro時(shí)外，其它的氨基酸都能斷裂。專一性受A、D殘基甚至更遠(yuǎn)的殘基影響枯草桿菌蛋白酶B、C二者都是疏水基時(shí)水解有利，但在其它許多連接時(shí)也能水解，例如Ser、His、Ala、Ser等。各種蛋白水解酶（內(nèi)肽酶）及它們的專一性 種 類酶的專一性.A-B（氨肽酶）A=Leu最快，A=非極性殘基時(shí)也快。亮氨酸氨基肽酶（LAP）B=Pro時(shí)A不能釋放。人肝亮氨酸氨基肽（HLA）同上氨肽酶-M除一般氨基酸外，也能水解Pro及堿性氨基酸A=LeuPHeAlaVal，A是極性時(shí)反映低嗜熱菌氨基肽酶很不專一，

18、脂肪鏈及芳香族側(cè)鏈反應(yīng)好，酸性，堿性氨基酸及Pro也能作用Aeromonas氨肽酶廣泛的專一性A=Pro時(shí)也能作用，肽與大肽都能反應(yīng)（羧肽酶）酶的專一性 A-B 羧肽酶-A（CPA）B是芳香族或長鏈脂肪族殘基反應(yīng)快，B是Gly、Asn及酸性氨基酸反應(yīng)慢，最適PH是5.5，B是Pro、OH-Pro、Lys及Arg時(shí)不作用羧肽酶-B（CPB）B是Lys及Arg時(shí)反應(yīng)快，其余慢羧肽酶-C（CPC）B是各種氨基酸包括Pro都能作用，但OH-Pro不作用，二肽不作用羧肽酶-Y（CPY）專一性廣，包括Pro，A是Gly時(shí)，水解大為變慢青霉素羧肽酶S-1和S-2專一性很廣，包括Pro重要的形成蛋白酶的細(xì)菌種

19、類種 名最適PH產(chǎn)粘極毛桿菌（P.myxogcnes）7.5-8.5產(chǎn)氣極毛桿菌（P.aeruginosa）尿節(jié)桿菌（Arthrobacter ureafaciens）8.0某些賽氏桿菌（Serratia）8.5-12.0枯草桿菌（Bac.Subtilis）10-11枯草-馬鈴薯?xiàng)U菌群（B.subtilis-mesentericus-Grupps）9.8鈉狀芽孢桿菌（B.cereus）6.8鈉豆芽孢桿菌（B.natto）8.2普通芽孢桿菌（B.vulgaris）8.0草狀芽孢桿菌（B.mycoides）7.8-9.8溶組織梭狀芽孢桿菌（Clost.histolyticum）6.0-7.8溶血鏈

20、球菌（Str.haemolyicus）重要的產(chǎn)蛋白酶真菌 種名最適pH解脂假絲酵母（Candjda ljpolytica）9.0爪哇根霉（R.javanicus）等3.0及6.0-7.0米曲霉(Asp.oryyae)3.0齋騰曲霉、宇佐美曲霉、黑曲霉等曲霉2.5-3.0等蘭棕青霉（P.cgacofulvum）9.5-11.0固擬青霉（Paecilomyces persicinus）擬青霉（P.varioti）酸性型（三）纖維素的降解 定義：纖維素酶是降解纖維素生成葡萄糖的一類酶的總稱。 纖維素是自然界分布最廣、含量最多的一種多糖。純的纖維素是-D-葡萄糖以-1，4-糖苷鍵連接而成的直鏈分子。

21、纖維素酶的分類纖維素水解酶系包括許多不同的酶，統(tǒng)稱纖維素酶。分為三群：C1酶：水解未經(jīng)降解的纖維素，對(duì)部分降解的多糖或寡糖很少作用或沒有作用。a-1，4萄萄糖酶又稱Cx酶：它不能水解天然纖維素，只能切割部分降解的多糖，也作用于寡糖分子如纖維四糖。-葡萄糖苷酶：水解纖維二糖、纖維三糖及低分子寡糖成葡萄糖。一些纖維素降解菌（細(xì)菌及真菌）細(xì) 菌真 菌芽孢桿菌（Bacillus）交鏈孢霉（Alternaria）纖維極毛桿菌（Cellulomomnas）曲霉（Aspergillus）梭狀芽孢桿菌（Clostridium）鐮刀霉（Fuzarium）棒狀桿菌（Corynebacterium）漆斑霉（Myro

22、thecium）食纖維粘菌（CytopHaga）青霉（Penicillium）多囊纖維菌（po yangium）根霉（Rhizopus）假單孢菌（Psudomomnas）根生壺菌屬（Rhizoctonia）生孢食纖維粘菌（SporocytopHaga vibrio）木霉屬（Trichoderma）輪枝霉屬（Verticllium）接霉屬（Zygorhynchus）（四）半纖維素與麥膠物質(zhì)的降解 半纖維素與麥膠物質(zhì)是胚乳細(xì)胞壁的構(gòu)成物。半纖維素還以-葡聚糖及少量的糖醛酸的形式存在干谷皮中；而胚乳半纖維素主要含有-葡聚糖及少量戊聚糖，不含糖醛酸。 半纖維素分解酶包括一系列-葡聚糖和戊聚糖的酶。某些

23、半纖維素分解酶的分類酶的名稱最適作用條件內(nèi)-葡聚糖酶pH4.5-4.8，溫度：40-45，55以上很快失活外-葡聚糖酶pH4.5，溫度40，40以上很快失活纖維二糖酶pH4.6-5.0昆布二糖酶pH5.0，溫度37，55以上很快失活內(nèi)-木聚糖酶pH5.5，溫度：45外-木聚糖酶pH5.5，溫度：45木二糖酶阿拉伯糖苷酶pH4.6-4.7，溫度40 pH5.5，溫度：45-50，60以上很快失活分解半纖維素的主要微生物細(xì)菌基質(zhì)芽孢桿菌（Bacillus）甘露聚糖、半乳甘露聚糖、木聚糖食纖維粘菌（CytopHaga）半乳聚糖歐氏桿菌屬（Frwinia）木聚糖假單孢菌（Psudomomnas）木聚糖

24、鏈霉菌（Streptomyces）甘露聚糖、木聚糖真菌變鏈孢菌屬（Alternaria）阿拉伯木聚糖、木聚糖曲霉菌（Aspergillus）阿拉伯樹膠、阿拉伯木聚糖毛殼酶屬（Chaetomium）阿拉伯木聚糖鐮刀菌屬（Fuzarium）阿拉伯樹膠、阿拉伯木聚糖(Glomerrella)木聚糖青霉菌屬（Penicillium）阿拉伯樹膠、甘露聚糖木酶屬（Trichoderma）阿拉伯樹膠、阿拉伯木聚糖（五）果膠質(zhì)的降解 果膠酶為三類： 1、果膠酯酶： 2、果膠水解酶：有兩種類型 A 如果分解果膠質(zhì)比果膠酸快，稱為聚甲基半乳糖醛酸酶。 B 如果水解果膠酸比果膠質(zhì)快。稱為聚半乳糖醛酸酶。 3、果膠裂

25、解酶： A 分解果膠比果膠酸快的稱為果膠裂解酶 B 分解果膠酸比果膠快的稱為果膠酸裂解酶。 （六）木質(zhì)素及芳香族物質(zhì)的分解 （七）類脂化合物的降解 二、代謝產(chǎn)物形成階段定義：有微生物在好氧及厭氧、高溫或低溫條件下，在前期或后期將原料降解成產(chǎn)物的同時(shí)記憶不轉(zhuǎn)化，形成各種代謝產(chǎn)物的過程。形成的代謝產(chǎn)物（一）有機(jī)酸類（二）醇類（三）酯類（四）醛類（五）芳香族化合物（六）脂肪酸（七）氨基酸（八）核苷酸（一）有機(jī)酸類1、甲酸（HCOOH） 2、醋酸（CH3COOH） 3、丙酸 4、乳酸 5、葡萄糖酸CH2OH（CHOH）4COOH 6、丁酸（CH3CH2CH2COOH） 7、7.戊酸 CH3（CH2）3

26、COOH 8、其它有機(jī)酸類 C6H12O6（葡萄糖） EMP通路 2H 2CH3COCOOH(丙酮酸) 2H CO2 CH3CHOHCOCH3 CH3CHOHCHOHCH3 CO2 HCOOH （2，3丁二醇） （甲酸） 甲酸及2-3-丁二醇形成概貌 1、甲酸（HCOOH）6-磷酸葡萄糖6-磷酸果糖1，6-二磷酸果糖3-磷酸甘油醛磷酸二羥丙酮21，3-二磷酸甘油酸23-磷酸甘油酸22-磷酸甘油酸2磷酸烯醇丙酮酸2丙酮酸第一階段第二階段第三階段葡萄糖葡萄糖的磷酸化磷酸己糖的裂解丙酮酸和ATP的生成2ATP2ATPEMP途徑化學(xué)計(jì)量和生物學(xué)意義總反應(yīng)式: C6H12O6+2NAD+2ADP+2Pi

27、 2C3H4O3 +2NADH +2H+2ATP+2H2O生物學(xué)意義是葡萄糖通過糖酵解，生物體獲得生命活動(dòng)所需要的能量；形成多種重要的中間產(chǎn)物，為氨基酸、脂類合成提供碳骨架；為糖異生提供基本途徑。能量計(jì)算：氧化一分子葡萄糖凈生成 2ATP 2NADH 6ATP 或 4ATP 2、醋酸（CH3COOH） （1）在醋酸桿菌的代謝中按照下列通式由乙醇氧化產(chǎn)生醋酸 CH3CH2OH+O2 CH3COOH+H2O+4.67 KJ熱量 （2）短乳酸菌的異型乳酸發(fā)酵產(chǎn)生醋酸 （3）雙岐乳桿菌的乳酸發(fā)酵中產(chǎn)生醋酸 2C6H12O6+5ADP 2CH3CHOH-COOH+CH3COOH+5ATP 葡萄糖 乳酸

28、醋酸 乙酸3醋酸 3、丙酸（CH3COOH） 丙酸是一種重要的產(chǎn)生口味的成分，形成過程：3葡萄糖丙酮酸丙酮酸丙酸醋酸4、乳酸 乳酸發(fā)酵從它的生化機(jī)制上可以分為兩類：（1）正型乳酸發(fā)酵 C6H12O6+2ADP 2CH3CHOCOOH+2ATP （2）異型乳酸發(fā)酵 C6H12O6+2ADP CH3CHOHCOOH + CH3CH2OH + CO2+ATP 有一些微生物也可以分解其它有機(jī)酸為乳酸如許多種細(xì)菌，其中也包括乳酸菌也能將蘋果酸分解為乳酸和CO2等。葡萄糖 2ATP 2ADP1,6二磷酸果糖 3磷酸甘油醛 磷二羥丙酮 2NAD 2NADH2 二磷酸甘油酸 4ADP 4ATP 2丙酮酸 2ATP 2乳酸 圖2-9 HDP（EMP）途徑 葡萄糖 ATP ADP 6磷酸葡萄糖 2NAD+ CO2 2NADH25磷酸木酮糖 3-磷酸甘油醛 已酰磷酸 COA Pi 丙酮酸 已酰C0A NADH2 COA NAD+ 乳酸 乙醛 NADH2 NAD+ 乙醇明串珠菌的異型乳酸發(fā)酵降解葡萄糖過程 （二）醇類1、甲醇（CH3OH）2、乙醇（CH3CH2OH）3、甘油（CH3OHCHOHCH2OH ）4、2，3丁二醇（CH3OHCHOHCHOHCH3