1、第三節(jié) 轉(zhuǎn)錄的終止調(diào)控一 衰減作用1978年 yanofsky發(fā)現(xiàn)前導序列（leader sequence）衰減子（attenuator）123第四節(jié) RNA聚合酶轉(zhuǎn)錄起始 一、亞基的替換枯草桿菌（B.subtilis）中因子用于轉(zhuǎn)錄起始的調(diào)節(jié)大部分因子轉(zhuǎn)換的例子都發(fā)生在孢子形成（sporulation）中 孢子形成分為三個階段 （1）DNA復制； （2）在細胞的一端基因組被分離； （3）分離的基因組外包上一層子外殼。4因子的更換用于噬菌體時序調(diào)節(jié)5H43KKG6 F 對E的活性控制在前孢子中由早期基因產(chǎn)生G, G使RNA聚合酶在前孢子轉(zhuǎn)錄晚期孢子形成基因。另一個早期孢子形成基因產(chǎn)物負責和母細

2、胞中的成分聯(lián)系,F激活SpoR, SpoR由前孢子分泌，然后它激活膜結(jié)合蛋白SpoGA， 活化的SpoGA在母細胞中剪切失活的前體物Pro- E使其成為活化因子E。78二因子的替代可以控制起始在E.coli，不同類型的啟動子需要不同類型的因子熱休克基因（heat shock genes）9三、修飾核心酶、替換亞基T4噬菌體的時序調(diào)節(jié)依賴本身攜帶的蛋白對宿主的核心酶加以修飾,改變其和亞基的結(jié)合能力,乘機將本身編碼的蛋白取代原來的亞基,從而改變RNA聚合酶的識別能力。內(nèi)部蛋白ADP-核糖轉(zhuǎn)移酶（ADPRT）蛋白Mot取代原來的亞基超修飾（hupermodified）10四、RNA聚合酶的代換T7噬

3、菌體的時序調(diào)控根據(jù)自身的感染特點采用了RNA聚合酶的代換來進行。11 第五節(jié) DNA重排對轉(zhuǎn)錄起始的調(diào)控沙門氏菌（S.typhimrium）的相轉(zhuǎn)變（phase variation）Mu噬菌體的G片斷倒位12 第六節(jié) 翻譯的調(diào)控一.翻譯起始的調(diào)控(一)重疊核苷酸與翻譯調(diào)控 色氨酸操縱子 TrpE-Thr-Phe-終止密碼子 ACU UUC UGAUG GCU Met-Ala-TrpDTrpB -Glu- Ile-終止 GAA AUC UGAUG GAA Met-Glu-TrpA.13在E.coli的gal操縱子中E.T.K三個基因，T與K以另一種形式重疊來達到協(xié)調(diào)一致：14 (二) 翻譯水平的

4、自我調(diào)控15(三)二級結(jié)構(gòu)對翻譯起始的調(diào)控E.coli的RNA噬菌體MS2,R17,f2和Q都非常?。ㄖ睆郊s為250）,是最簡單的病毒?；蚪M長36004200nt，只含4個基因：A、cp、Rep和Lys。CP(coat protein)含129aa,MW為13.7KDa。A（atachment）編碼附著蛋白（含393氨aa，MW為44KDa）；Rep（replicase）編碼復制酶（含544aa，MW為61KKDa）；lys（lysis）白基因編碼裂解蛋白,和cp，Rep基因重疊，該蛋白含75aa。16 (四) 反義RNA的調(diào)控1884年Mizuno,T.等發(fā)現(xiàn)干擾mRNA的互補RNA（mi

5、c-RNA, mRNA-interfering complementary RNA ）antisenseRNA的作用可能有兩種機制。(1) 和靶核苷酸序列形成雙鏈區(qū)，直接 阻礙其翻譯的起始。(2) 在靶分子的部分區(qū)域形成雙鏈區(qū)， 改變其構(gòu)象，直接影響其功能。17二.翻譯的延伸調(diào)控(一) 稀有密碼子的調(diào)控18在25種非調(diào)控蛋白中： AUU 37% Ile AUC6 2% AUA 1%在dnaG中22個Ile codons AUU 36 Ile AUC 32 AUA 32%19（二）二級結(jié)構(gòu)對翻譯延伸的調(diào)控20三、翻譯的終止調(diào)控(一) 嚴緊反應(strigent response)(1)ppGpp四磷酸鳥苷(魔斑I magic spot I) 是調(diào)控一些反應的效應物，有多種功能，但主要功能是：抑制rRNA基因的啟動子；抑制多數(shù)或大多數(shù)基因轉(zhuǎn)錄的延伸。(2)pppGpp五磷酸鳥苷(魔斑II magic spot II)空轉(zhuǎn)反應（idling reaction）松馳型突變（relaxed(rel)mutants）應急因子（stringent factor）