第一篇植物的物質(zhì)生產(chǎn)和光能利用第一篇1第一章

植物的水分生理第一章

植物的水分生理2第一節(jié)植物對水分的需要一、植物的含水量一般植物組織含水量占鮮重的75％～90％二、植物體內(nèi)水分的存在狀態(tài)第一節(jié)植物對水分的需要一、植物的含水量3自由水束縛水兩者比值原生質(zhì)代謝生長抗逆性高溶膠旺盛快弱低凝膠活性低遲緩強細胞中的水可分為二類

束縛水(boundwater)－-與細胞組分緊密結(jié)合不能自由移動、不易蒸發(fā)散失的水。自由水(freewater)－－與細胞組分之間吸附力較弱，可以自由移動的水。

兩者比值原生質(zhì)代謝生長抗逆性高溶膠旺盛快弱低凝膠活性低遲緩強4三、水分在植物生命活動中的作用1.水分是細胞質(zhì)的主要成分凝膠作用溶膠凝膠溶膠作用三、水分在植物生命活動中的作用52.水分是代謝過程的反應(yīng)物質(zhì)

3.水分是各種生理生化反應(yīng)和運輸物質(zhì)的介質(zhì)

4.水分能使植物保持固有的姿態(tài)生理需水--滿足植物生理活動所需要的水分生態(tài)需水--利用水的理化特性,調(diào)節(jié)植物周圍的環(huán)境所需要的水分2.水分是代謝過程的反應(yīng)物質(zhì)6第二節(jié)植物細胞對水分的吸收

一、擴散(diffusion)物質(zhì)分子從高濃度(高化學(xué)勢)區(qū)域向低濃度(低化學(xué)勢)區(qū)域轉(zhuǎn)移，直到均勻分布的現(xiàn)象。

擴散速度與物質(zhì)的濃度梯度成正比。擴散適合水分的短距離移動水的蒸發(fā)、葉片的蒸騰作用都是水分子擴散現(xiàn)象。第二節(jié)植物細胞對水分的吸收一、擴散(diffusi7二、集流(massflow)

液體中成群的原子或分子在壓力梯度作用下共同移動的現(xiàn)象。二、集流(massflow)8水通道蛋白生物膜上具有通透水分功能的內(nèi)在蛋白，亦稱水孔蛋白(aquaporin)質(zhì)膜內(nèi)在蛋白液泡膜內(nèi)在蛋白6個跨膜螺旋與兩個保留的NPA（Asn-Pro-Ala）殘基的水孔蛋白的結(jié)構(gòu)水通道蛋白生物膜上具有通透水分功能的內(nèi)在蛋白，亦稱水孔蛋白9（一）自由能、化學(xué)勢、水勢的基本概念1.自由能(freeenergy，G)

在等溫、等壓條件下,能夠做最大有用功的那部分能量。2.化學(xué)勢(chemicalpotential，μ)在等溫、等壓下，1mol的組分（物質(zhì)）所具有的自由能。

三、滲透作用(osmosis)

-溶液中的溶劑分子(水)通過半透膜而移動的現(xiàn)象。（一）自由能、化學(xué)勢、水勢的基本概念三、滲透作用(osmos103.水的化學(xué)勢和水勢水的化學(xué)勢（μw）：當溫度、壓力及物質(zhì)數(shù)量（水以外）一定時，體系中1mol的水的自由能。水勢（waterpotential):每偏摩爾體積的水在體系中的化學(xué)勢與純水在相同溫度、壓力下的化學(xué)勢之間的差。

△μwμw-μowVw,mΨwVw,m==3.水的化學(xué)勢和水勢△μwμw-μowVw,mΨwVw,11偏摩爾體積：在恒溫、恒壓、其他組分濃度不變情況下，混合體系中1mol該物質(zhì)所占的有效體積。單位：水勢=水的化學(xué)勢/水的偏摩爾體積=J?

mol-1/m3

?

mol-1=N?m?mol-1/m3?

mol-1=N?

m-2=Pa純水Ψow=零零值并不是沒有水勢，就好比定海平面為海拔高度為0一樣，作為一個參比值。溶液：溶液的水勢為負值,濃度越大，水勢越低偏摩爾體積：在恒溫、恒壓、其他組分濃度不變情況下，混合體系中12（二）滲透作用

由滲透作用引起的水分運轉(zhuǎn)a.燒杯中的純水和漏斗內(nèi)液面相平；b.由于滲透作用使燒杯內(nèi)水面降低而漏斗內(nèi)液面升高（通過滲透計可測定滲透勢、溶質(zhì)勢）水分從水勢高的系統(tǒng)通過半透膜向水勢低的系統(tǒng)移動的現(xiàn)象（二）滲透作用由滲透作用引起的水分運轉(zhuǎn)水分從水勢高的系統(tǒng)通13原生質(zhì)層：包括質(zhì)膜、細胞質(zhì)和液泡膜看成一個半透膜液泡內(nèi)的細胞液含許多溶解在水中的物質(zhì)，具有水勢。（三）植物細胞可以構(gòu)成一個滲透系統(tǒng)原生質(zhì)層：包括質(zhì)膜、細胞質(zhì)和液泡膜看成一個半透膜（三）植物細14植物的水分生理課件15剛開始發(fā)生質(zhì)壁分離明顯發(fā)生質(zhì)壁分離洋蔥上表皮細胞的質(zhì)壁分離剛開始發(fā)生質(zhì)壁分離明顯發(fā)生質(zhì)壁分離洋蔥上表皮細胞的質(zhì)壁分離16（四）植物細胞的水勢1.細胞水勢的組分細胞的水勢公式：ψw＝ψπ＋ψp＋ψg細胞的溶質(zhì)勢（solutepotential滲透勢）植物細胞中含有大量溶質(zhì)：無機離子、糖類、有機酸、色素、懸浮在細胞液中的蛋白質(zhì)、核酸等高分子物質(zhì)也可視為溶質(zhì)。一般陸生植物葉片細胞的溶質(zhì)勢是-2～-1MPa，旱生植物葉片細胞的溶質(zhì)勢可以低到-10MPa。干旱時，細胞液濃度高，溶質(zhì)勢較低。（四）植物細胞的水勢17細胞的壓力勢(presspotential)

原生質(zhì)體、液泡吸水膨脹，對細胞壁產(chǎn)生的壓力稱為膨壓(turgorpressure)。細胞壁在受到膨壓作用的同時會產(chǎn)生一種與膨壓大小相等、方向相反的壁壓，即壓力勢。細胞的壓力勢(presspotential)18壓力勢一般為正值，它提高了細胞的水勢。草本植物葉肉細胞的壓力勢，在溫暖天氣的午后為0.3～0.5MPa，晚上則達1.5MPa。在特殊情況下，壓力勢也可為等于零或負值。例如初始質(zhì)壁分離時，細胞的壓力勢為零；劇烈蒸騰時，細胞壁出現(xiàn)負壓，細胞的壓力勢呈負值。植物的水分生理課件19Ψg：重力勢（gravityotential)

水分因重力下移與相反力量相等時的力量。重力勢依賴參與狀態(tài)下水的高度、水的密度和重力加速度而定，當水高1m時重力勢是0.01MPa。

Ψg：重力勢（gravityotential)20細胞的襯質(zhì)勢（matrixpetentialψm是細胞膠體物質(zhì)的親水性和毛細管對自由水的束縛(吸引）而引起的水勢降低值，稱為襯質(zhì)勢。襯質(zhì)勢一般呈負值。對于無液泡的分生組織和干燥種子來說，ψm是細胞水勢的主要組分，其ψw＝ψm細胞的襯質(zhì)勢（matrixpetentialψm是細胞膠21含有液泡成熟細胞的水勢：由于細胞質(zhì)水勢組分較為復(fù)雜，各細胞器中水勢又難以直接測定，而液泡的水勢相對較易測定，因此，細胞水勢通常用液泡的水勢來代替。由于具有液泡的細胞含水量很高，襯質(zhì)勢趨于0，可忽略不計。含有液泡細胞水勢公式可用下式表示：ψw＝ψ液泡＝

ψπ

＋ψp含有液泡成熟細胞的水勢：22細胞的吸水形式植物細胞的水勢主要由ψs、ψm和ψp組成，其中某一組分的變化都會改變細胞水勢值及其與周圍環(huán)境水勢的差值，從而影響細胞吸水能力。據(jù)此，將植物細胞吸水方式分為以下三種：1.滲透吸水(osmoticabsorptionofwater)2.吸脹吸水(imbibingabsorptionofwater)3.降壓吸水(negativepressureabsorptionofwater)細胞的吸水形式植物細胞的水勢主要由ψs、ψm和ψp組成，23低滲溶液:細胞置于純水或稀溶液中，外液水勢高于細胞水勢，外側(cè)水分向細胞內(nèi)滲透，細胞吸水，體積變大等滲溶液:外液水勢等于細胞水勢，水分進出平衡，細胞體積不變高滲溶液:將植物置于濃溶液中，外液水勢低于細胞水勢，水從細胞內(nèi)向外滲透，細胞失水，體積變小滲透吸水低滲溶液:細胞置于純水或稀溶液中，外液水勢高于細胞水勢，外側(cè)24吸脹吸水-依賴于低的ψm而引起的吸水。風干種子中，處于凝膠狀態(tài)的原生質(zhì)的襯質(zhì)勢常低于-10MPa，甚至-100MPa,所以吸脹吸水就很容易發(fā)生。未形成液泡的幼嫩細胞能利用細胞壁的果膠、纖維素以及細胞中的蛋白質(zhì)等親水膠體對水的吸附力吸收水分。吸脹吸水-依賴于低的ψm而引起的吸水。風干種子中，處于凝膠25降壓吸水-因ψp的降低而引發(fā)的細胞吸水蒸騰旺盛時，導(dǎo)管和葉肉細胞的細胞壁失水收縮，壓力勢下降，引起水勢下降而吸水。失水過多時，還使細胞壁內(nèi)陷而產(chǎn)生負壓，這時ψp<0，細胞水勢更低，吸水力更強。水稻開花時穎殼的張開是由著生在穎花內(nèi)的漿片吸水膨大所致。漿片的吸水膨大是由細胞壁松弛、壓力勢下降引起的。降壓吸水26細胞吸水過程中水勢組分的變化

細胞吸水和失水的過程中，細胞的體積發(fā)生變化，其水勢、溶質(zhì)勢、壓力勢會隨之改變。細胞吸水，體積增大，Ψp增高，細胞含水量增加，

Ψs增高，Ψw增高。細胞吸水達緊張狀態(tài)，細胞體積最大時，

Ψw=0，Ψp=-Ψs細胞失水，體積縮小，

Ψp降低，細胞含水量減小，

Ψs降低，

Ψw降低。初始質(zhì)壁分離時，

Ψp=0，Ψw=Ψs，細胞相對體積為1。細胞吸水過程中水勢組分的變化細胞吸水和失水的過程中，27初始質(zhì)壁分離初始質(zhì)壁分離28（五）細胞間的水分移動

決定與相鄰兩細胞間的水勢差異，水勢高的細胞中的水分向水勢低的細胞流動。Ψs=-1.4MPaΨp=+0.8MPaΨw=-0.6MPaΨs=-1.2MPaΨp=+0.4MPaΨw=-0.8MPa

AB（五）細胞間的水分移動Ψs=-1.4MPaΨs=-1.229多個細胞連在一起時，如果一端的細胞水勢較高，另一端水勢較低，順次下降，就形成一個水勢梯度，水分順水勢梯度從一端流向另一端。純水-0.1-0.2-0.3-0.4-0.5-0.6-0.7-0.8Ψw

大氣多個細胞連在一起時，如果一端的細胞水勢較高，另一端水勢較低，30當土壤含水量達到田間持水量時，土壤溶液水勢僅稍稍低于0，約為-0.01MPa。大氣的水勢通常低于-100MPa。通常土壤的水勢>植物根的水勢>莖木質(zhì)部水勢>葉片的水勢>大氣的水勢，使根系吸收的水分可以源源不斷地向地上部分輸送。當土壤含水量達到田間持水量時，土壤溶液水勢僅稍稍低于0，約為31第三節(jié)植物根系對水分的吸收根系吸水的部位主要在根的尖端，從根尖向上約10mm的范圍內(nèi)，包括根冠、根毛區(qū)、伸長區(qū)和分生區(qū)，以根毛區(qū)的吸水能力最強，因為：①根毛多，增大了吸收面積(5～10倍)；②細胞壁外層由果膠質(zhì)覆蓋，粘性較強，有利于和土壤膠體粘著和吸水；③輸導(dǎo)組織發(fā)達，水分轉(zhuǎn)移的速度快。第三節(jié)植物根系對水分的吸收根系吸水的部位32植物的水分生理課件33一、根系吸水的途徑植物根部吸水主要通過根毛皮層、內(nèi)皮層，再經(jīng)中柱薄壁細胞進入導(dǎo)管質(zhì)外體途徑跨膜途徑共質(zhì)體途徑一、根系吸水的途徑植物根部吸水主要通過根毛皮層、內(nèi)皮層，再經(jīng)34植物的水分生理課件35共質(zhì)體質(zhì)外體共質(zhì)體質(zhì)外體36植物的水分生理課件37蔦尾根成熟凱氏帶蔦尾根成熟凱氏帶38二、根系吸水的動力（一）根壓根壓，是指由于植物根系生理活動而促使液流從根部上升的壓力。大多數(shù)植物的根壓為0.1～0.2MPa，有些木本植物的根壓可達0.6～0.7MPa。傷流和吐水是證實根壓存在的兩種生理現(xiàn)象。二、根系吸水的動力（一）根壓39

1.傷流

從受傷或折斷的植物組織傷口處溢出液體的現(xiàn)象。

傷流是由根壓引起的。從傷口流出的汁液叫傷流液。傷流液其中除含有大量水分之外，還含有各種無機物、有機物和植物激素等。傷流和根壓示意圖傷流液從莖部切口處流出；用壓力計測定根壓1.傷流傷流和根壓示意圖402.吐水葉片尖端或邊緣的水孔向外溢出液滴的現(xiàn)象。葉尖水孔示意圖一孔口及其下的通水組織以及木質(zhì)部末端。2.吐水葉片尖端或邊緣的水孔向外溢出液滴的現(xiàn)象。葉尖水孔41植物的水分生理課件42產(chǎn)生根壓的原因：1.植物根系主動吸收土壤溶液中的離子2.離子轉(zhuǎn)運到根的內(nèi)皮層內(nèi)使中柱細胞和導(dǎo)管的溶質(zhì)增加3.內(nèi)皮層的水勢低于土壤溶液的水勢時，土壤中的水分順水勢梯度從外部經(jīng)內(nèi)皮層滲透進入中柱細胞和導(dǎo)管產(chǎn)生根壓的原因：1.植物根系主動吸收土壤溶液中的離子43植物的水分生理課件44（二）蒸騰拉力(transpirationalpull)：由于蒸騰作用產(chǎn)生的一系列水勢梯度使導(dǎo)管中水分上升的力量。蒸騰拉力產(chǎn)生的吸水是由枝葉形成的力量傳導(dǎo)到根而引起的被動吸水。吸水的主要動力（二）蒸騰拉力(transpirationalpull)：45（一）土壤中的可用水分土壤中的水分和土壤水勢水分存在形式水勢(Mpa)植物能否利用束縛水土壤顆粒所吸附的水分

<-3.1否毛管水

保持在土壤顆粒間毛管內(nèi)的水分-3.1-0.01能，植物吸水的主要來源重力水

水分飽和的土壤中，由于重力的作用，能自上而下滲漏出來的水分

>-0.01影響土壤通氣性，旱田應(yīng)排除，水田可作為生態(tài)需水三、影響根系吸水的土壤條件（一）土壤中的可用水分水分存在形式水勢(Mpa)植物能否利用46（二）土壤溫度1、土溫低使根系吸水下降，原因：⑴水粘度增加，擴散速率降低；⑵根系呼吸速率下降，主動吸水減弱；⑶根系生長緩慢，有礙吸水面積的擴大。2、土溫過高對根系吸水不利，原因：⑴提高根的木質(zhì)化程度，加速根的老化，⑵根細胞中各種酶蛋白變性失活。（二）土壤溫度1、土溫低使根系吸水下降，原因：47（三）土壤通氣狀況CO2濃度過高或O2不足，則根的呼吸減弱，不但會影響根壓的產(chǎn)生和根系吸水，而且還會因無氧呼吸累積較多的酒精而使根系中毒受傷。中耕耘田，排水曬田可增加根系周圍的O2,減少CO2以及消除H2S等的毒害，以增強根系的吸水和吸肥能力。（三）土壤通氣狀況CO2濃度過高或O2不足，則根的48（四）土壤溶液濃度通常土壤溶液濃度較低,水勢較高，根系易于吸水。在鹽堿地上,水中的鹽分濃度高，水勢低(有時低于-10MPa)，作物吸水困難。（四）土壤溶液濃度通常土壤溶液濃度較低,水勢較高，根系易于49第四節(jié)植物的蒸騰作用

蒸騰作用(transpiration)-植物體內(nèi)的水分以氣態(tài)散失到大氣中去的過程。

第四節(jié)植物的蒸騰作用蒸騰作用(transpirat50植物的水分生理課件51植物的水分生理課件52一、蒸騰作用的生理意義和方式（一）蒸騰作用的生理意義

1.蒸騰拉力是植物吸水與轉(zhuǎn)運水分的主要動力2.促進木質(zhì)部汁液中物質(zhì)的運輸3.降低植物體的溫度（夏季，綠化地帶的氣溫比非綠化地帶的氣溫要低3-5℃）4.有利于CO２的吸收、同化一、蒸騰作用的生理意義和方式53（二）蒸騰作用的方式皮孔（lenticular）蒸騰（莖、枝）角質(zhì)層（cuticular）蒸騰（葉）氣孔（stomatal）蒸騰（葉）——植物蒸騰作用的最主要方式皮孔試驗前三天后（二）蒸騰作用的方式皮孔試驗前三天后54二、氣孔蒸騰stomataltranspiration(一)氣孔的形態(tài)結(jié)構(gòu)及生理特點

氣孔是植物表皮上一對特化的細胞─保衛(wèi)細胞和由其圍繞形成的開口的總稱，是植物進行體內(nèi)外氣體交換的門戶.二、氣孔蒸騰stomataltranspiration55植物的水分生理課件56蔓陀蘿葉氣孔小麥葉氣孔蔓陀蘿葉氣孔小麥葉氣孔57引起氣孔運動的主要原因是：保衛(wèi)細胞的吸水膨脹或失水收縮引起氣孔運動的主要原因是：保衛(wèi)細胞的吸水膨脹或失水收縮58植物的水分生理課件59（二）氣孔運動的機制

氣孔運動是由保衛(wèi)細胞水勢的變化而引起的。⒈淀粉—糖互變學(xué)說（starch-sugar-interconvertion）

由植物生理學(xué)家F.E.Lloyd在1908年提出認為氣孔運動是由于保衛(wèi)細胞中蔗糖和淀粉間的相互轉(zhuǎn)化而引起滲透勢改變而造成的。淀粉可溶性糖（pH6.1~7.3）（pH2.9~6.1）淀粉磷酸化酶（二）氣孔運動的機制淀粉可溶性糖（pH6.1~7.3）（pH60⒉無機離子泵學(xué)說，又稱K+泵假說、鉀離子學(xué)說日本學(xué)者于1967年發(fā)現(xiàn)，照光時，K+從周圍細胞進入保衛(wèi)細胞，保衛(wèi)細胞中K+濃度增加，溶質(zhì)勢降低，吸水，氣孔張開；暗中則相反，K+由保衛(wèi)細胞進入表皮細胞，保衛(wèi)細胞水勢升高，失水，氣孔關(guān)閉。⒉無機離子泵學(xué)說，又稱K+泵假說、鉀離子學(xué)說日本學(xué)者于1961光下：保衛(wèi)細胞質(zhì)膜上存在H+—ATPase，被光激活，水解ATP，產(chǎn)生的能量將H+從保衛(wèi)細胞分泌到周圍細胞中，使保衛(wèi)細胞的pH值升高，周圍細胞的pH值降低，驅(qū)動K+通過保衛(wèi)細胞K+通道進入保衛(wèi)細胞，在進入液泡，K+濃度增加，水勢降低，水分進入，氣孔張開。暗處：H+—ATPase缺乏ATP停止，保衛(wèi)細胞質(zhì)膜去極化，促使K+經(jīng)外向K+通道向周圍細胞轉(zhuǎn)移，導(dǎo)致保衛(wèi)細胞水勢升高，水分外移，氣孔關(guān)閉。光下：保衛(wèi)細胞質(zhì)膜上存在H+—ATPase，被光激活，水解A62植物的水分生理課件633.蘋果酸代謝學(xué)說(malatemetabolismtheory)

光照下,保衛(wèi)細胞內(nèi)的部分CO2被利用時,pH上升至8.0～8.5，從而活化了PEP（磷酸烯醇式丙酮酸）羧化酶,它可催化由淀粉降解產(chǎn)生的PEP與HCO3-結(jié)合成草酰乙酸,并進一步被NADPH還原為蘋果酸。PEP＋HCO3-

PEP羧化酶草酰乙酸＋磷酸草酰乙酸＋NADPH(NADH)蘋果酸還原酶蘋果酸＋NAPD+(NAD+)蘋果酸的存在可降低水勢，促使保衛(wèi)細胞吸水，氣孔張開。同時，蘋果酸被解離為2H+和蘋果酸根；蘋果酸根進入液泡和Cl-共同與K+在電學(xué)上保持平衡。當葉片由光下轉(zhuǎn)入暗處時，該過程逆轉(zhuǎn)。3.蘋果酸代謝學(xué)說(malatemetabolismth64（三）影響氣孔運動的因素1.光

通常氣孔在光下張開,暗中關(guān)閉。光促進氣孔開啟：

紅光-間接效應(yīng)：葉綠體-光合作用-提供能量，產(chǎn)生蘋果酸；藍光-直接效應(yīng)：隱花色素-活化質(zhì)膜H+-ATP酶，泵出H+，驅(qū)動K+進入保衛(wèi)細胞內(nèi)。水勢降低，氣孔張開。2.二氧化碳

低濃度促進張開,高濃度下關(guān)閉

低濃度CO2可活化PEP羧化酶；高濃度CO2使質(zhì)膜透性增加，K+泄漏。（三）影響氣孔運動的因素1.光通常氣孔在光下張開,暗中關(guān)653.溫度

隨溫度的上升氣孔開度增大，30℃左右開度最大。4.植物激素

細胞分裂素和生長素促進氣孔張開，脫落酸促進氣孔關(guān)閉，失水多時，保衛(wèi)細胞中脫落酸增加，促進膜上外向K+通道開放，使K+排出，導(dǎo)致氣孔關(guān)閉。外界較高的光強和溫度、較低的濕度、較大的風速有于氣孔的蒸騰。3.溫度隨溫度的上升氣孔開度增大，30℃左右開度最大。66三、影響蒸騰作用的外、內(nèi)條件三、影響蒸騰作用的外、內(nèi)條件67植物的水分生理課件68（一）外界條件內(nèi)外蒸汽壓差光、空氣相對濕度、溫度、風（二）內(nèi)部因素氣孔：氣孔頻度（每cm2葉片的氣孔數(shù)）、氣孔大小氣孔下腔葉片內(nèi)部面積=蒸騰速率=擴散途徑的阻力氣孔下腔蒸汽壓-葉外蒸汽壓氣孔阻力+擴散層阻力擴散力（一）外界條件=蒸騰速率=擴散途徑的阻力氣孔下腔蒸汽壓-葉外69（三）減慢蒸騰速率的途徑１.減少蒸騰面積

移栽植物時，去掉一些枝葉，減少蒸騰面積，降低蒸騰失水量，有利其成活。２.降低蒸騰速率

避開促進蒸騰的外界條件,降低植株的蒸騰速率。３.使用抗蒸騰劑

能降低植物蒸騰速率而對光合作用和生長影響不太大的物質(zhì)。（三）減慢蒸騰速率的途徑１.減少蒸騰面積移栽植物時，去70蒸騰作用的指標（一）蒸騰作用的指標1.蒸騰速率又稱蒸騰強度

單位時間內(nèi)、單位葉面積上通過蒸騰作用散失的水量。

蒸騰速率＝蒸騰失水量/單位葉面積×?xí)r間多數(shù)植物白天15～250g·m-2h-1，夜晚1～20g·m-2·h-1

蒸騰作用的指標（一）蒸騰作用的指標712.蒸騰效率

植物每蒸騰1kg水時所形成的干物質(zhì)的g數(shù)。

蒸騰效率=形成干物質(zhì)g/蒸騰失水kg(一般植物1～8g·kg-)3.蒸騰系數(shù)又稱需水量(蒸騰效率的倒數(shù))

植物每制造1g干物質(zhì)所消耗水分的g數(shù)

蒸騰系數(shù)＝蒸騰失水g/形成干物質(zhì)g多數(shù)植物在125～1000之間。(越小,利用水分效率越高)。草本植物>木本植物,小麥約為540,松樹約為40;

C3植物>C4植物，水稻約為680,玉米約為3702.蒸騰效率植物每蒸騰1kg水時所形成的干物質(zhì)的g數(shù)。72第五節(jié)植物體內(nèi)的水分運輸一、水分運輸?shù)耐緩胶退俣韧緩剑和寥栏觾?nèi)皮層中柱鞘根的導(dǎo)管莖的導(dǎo)管葉柄導(dǎo)管葉肉細胞葉細胞間隙氣孔下腔氣孔大氣第五節(jié)植物體內(nèi)的水分運輸一、水分運輸?shù)耐緩胶退俣?3經(jīng)過死細胞的長距離運輸經(jīng)過活細胞的短距離運輸經(jīng)過死細胞的長距離運輸經(jīng)過活細胞的短距離運輸74在木質(zhì)部運輸速度比在薄壁細胞中快得多，為3-45m.h-1活細胞中原生質(zhì)對水流阻力很大（親水膠體把水吸住，保持在水合膜上，水流便遇到阻力）。在0.1MPa下，水流經(jīng)過原生質(zhì)體的速度只有10-3cm.h-1水分運輸?shù)乃俣人诌\輸?shù)乃俣?5二、水分沿導(dǎo)管或管胞上升的機制動力：下：根壓上：蒸騰拉力中：內(nèi)聚力：相同分子之間相互吸引的力量。內(nèi)聚力學(xué)說（cohesiontheory）：水分子的內(nèi)聚力大于張力，從而能保證水分在植物體內(nèi)的向上運輸。二、水分沿導(dǎo)管或管胞上升的機制76二、水分沿導(dǎo)管或管胞上升的動力水分上升的動力是根壓和蒸騰拉力導(dǎo)管中的水柱的連續(xù)性通常用狄克遜(H.H.Dixon)的內(nèi)聚力學(xué)說(cohesiontheory)來解釋：水分子的內(nèi)聚力大于張力，從而能保證水分在植物體內(nèi)的向上運輸。導(dǎo)管水柱中的張力可達0.5-3.0MPa水分子的內(nèi)聚力可達幾十MPa。二、水分沿導(dǎo)管或管胞上升的動力水分上升的動力是根壓和蒸騰拉力77北美紅杉高可達110m北美紅杉高可達110m78第六節(jié)合理灌溉的生理基礎(chǔ)

合理灌溉的基本原則：用最少量的水取得最大的效果。一、作物的需水規(guī)律(一)不同作物對水分的需要量不同根據(jù)蒸騰系數(shù)估計水分的需要量：

生物產(chǎn)量×蒸騰系數(shù)=理論最低需水量(生物產(chǎn)量-指作物一生中形成的全部有機物的總量)第六節(jié)合理灌溉的生理基礎(chǔ)合理灌溉的基本原則：用最少量的水79一些作物的蒸騰系數(shù)：作物高粱玉米大麥小麥棉花馬鈴薯水稻菜豆蒸騰系數(shù)322370520540570640680700(二)同一作物不同生育期對水分的需要量不同

早稻苗期由于蒸騰面積較小，水分消耗量不大；分蘗期蒸騰面積擴大，氣溫逐漸升高，水分消耗量增大；孕穗開花期蒸騰量達最大值，耗水量也最多；成熟期葉片逐漸衰老、脫落，水分消耗量又逐漸減少。一些作物的蒸騰系數(shù)：作物高粱玉米大麥小麥棉80(三)作物的水分臨界期-植物在生命周期中，對水分缺乏最敏感、最易受害的時期。

大多處于花粉母細胞四分體形成期，這個時期一旦缺水，就使性器官發(fā)育不正常。如小麥一生中有兩個水分臨界期：孕穗期，缺水，小穗發(fā)育不良，特別是雄性生殖器官發(fā)育受阻或畸形發(fā)展。開始灌漿到乳熟末期，缺水，影響旗葉的光合速率和壽命，減少有機物的制造和運輸，影響灌漿，空癟粒增多，產(chǎn)量下降。(三)作物的水分臨界期81由于水分臨界期缺水對產(chǎn)量影響很大，因此，應(yīng)確保農(nóng)作物水分臨界期的水分供應(yīng)。調(diào)虧灌溉（regulateddeficitirrigation,RDI）-一種新型節(jié)水技術(shù)，在作物營養(yǎng)生長旺期適度虧水，在作物需水臨界期充分供水，促控結(jié)合提高水的利用效率，增加作物產(chǎn)量。由于水分臨界期缺水對產(chǎn)量影響很大，因此，應(yīng)確保農(nóng)作82二、合理灌溉指標作物是否需要灌溉可依據(jù)氣候特點、土壤墑情、作物的形態(tài)、生理性狀加以判斷。（一）土壤指標根系活動層(0～90cm)的土壤含水量為田間持水量的60％～80％為宜，如低于此值，應(yīng)灌溉。田間持水量-指排除重力水以后的土壤含水量。土壤含水量對灌溉有一定的參考價值，最好應(yīng)以作物本身的情況作為灌溉的直接依據(jù)。二、合理灌溉指標作物是否需要灌溉可依據(jù)氣候特點、土壤墑情、作83（二）形態(tài)指標作物缺水的形態(tài)表現(xiàn)為：1.萎蔫

細胞膨壓下降，幼嫩莖葉尤易發(fā)生萎蔫2.生長速率下降

缺水影響正常代謝，生長緩慢3.莖葉顏色變化

由于生長緩慢，葉綠素濃度相對增大，葉色變深，呈暗綠色；莖葉有時變紅，這是因為干旱時糖類分解大于合成，細胞中積累較多的可溶性糖，形成較多的花色素的緣故。（二）形態(tài)指標84(三）生理指標1.葉水勢

缺水時葉片水勢下降不同的葉片、不同的時間測定的水勢值有差異，一般取樣以上午9～10點為宜。2.滲透勢

缺水時葉片細胞溶質(zhì)勢下降3.細胞汁液濃度

干旱情況下細胞含水量下降，汁液濃度升高，當汁液濃度超過一定值后，會阻礙植株生長。4.氣孔開度隨著水分的減少，氣孔開度逐漸縮小，當土壤的可利用水耗盡時，氣孔完全關(guān)閉。(三）生理指標1.葉水勢85三、灌溉的方法1.漫灌

應(yīng)用最廣泛的灌溉方法，操作簡單方便、運行費用低。2.噴灌可解除大氣干旱和土壤干旱，保持土壤團粒結(jié)構(gòu)，防止土壤鹽堿化。節(jié)水30％－40％

3.滴灌是通過埋入地下或設(shè)置于地面的塑料管網(wǎng)絡(luò)，將水分輸送到作物根系周圍讓作物根系經(jīng)常處于保持在良好的水分、空氣、營養(yǎng)狀態(tài)下。節(jié)水70％－80％

三、灌溉的方法1.漫灌應(yīng)用最廣泛的灌溉方法，操作簡單方便86第一篇植物的物質(zhì)生產(chǎn)和光能利用第一篇87第一章

植物的水分生理第一章

植物的水分生理88第一節(jié)植物對水分的需要一、植物的含水量一般植物組織含水量占鮮重的75％～90％二、植物體內(nèi)水分的存在狀態(tài)第一節(jié)植物對水分的需要一、植物的含水量89自由水束縛水兩者比值原生質(zhì)代謝生長抗逆性高溶膠旺盛快弱低凝膠活性低遲緩強細胞中的水可分為二類

束縛水(boundwater)－-與細胞組分緊密結(jié)合不能自由移動、不易蒸發(fā)散失的水。自由水(freewater)－－與細胞組分之間吸附力較弱，可以自由移動的水。

兩者比值原生質(zhì)代謝生長抗逆性高溶膠旺盛快弱低凝膠活性低遲緩強90三、水分在植物生命活動中的作用1.水分是細胞質(zhì)的主要成分凝膠作用溶膠凝膠溶膠作用三、水分在植物生命活動中的作用912.水分是代謝過程的反應(yīng)物質(zhì)

3.水分是各種生理生化反應(yīng)和運輸物質(zhì)的介質(zhì)

4.水分能使植物保持固有的姿態(tài)生理需水--滿足植物生理活動所需要的水分生態(tài)需水--利用水的理化特性,調(diào)節(jié)植物周圍的環(huán)境所需要的水分2.水分是代謝過程的反應(yīng)物質(zhì)92第二節(jié)植物細胞對水分的吸收

一、擴散(diffusion)物質(zhì)分子從高濃度(高化學(xué)勢)區(qū)域向低濃度(低化學(xué)勢)區(qū)域轉(zhuǎn)移，直到均勻分布的現(xiàn)象。

擴散速度與物質(zhì)的濃度梯度成正比。擴散適合水分的短距離移動水的蒸發(fā)、葉片的蒸騰作用都是水分子擴散現(xiàn)象。第二節(jié)植物細胞對水分的吸收一、擴散(diffusi93二、集流(massflow)

液體中成群的原子或分子在壓力梯度作用下共同移動的現(xiàn)象。二、集流(massflow)94水通道蛋白生物膜上具有通透水分功能的內(nèi)在蛋白，亦稱水孔蛋白(aquaporin)質(zhì)膜內(nèi)在蛋白液泡膜內(nèi)在蛋白6個跨膜螺旋與兩個保留的NPA（Asn-Pro-Ala）殘基的水孔蛋白的結(jié)構(gòu)水通道蛋白生物膜上具有通透水分功能的內(nèi)在蛋白，亦稱水孔蛋白95（一）自由能、化學(xué)勢、水勢的基本概念1.自由能(freeenergy，G)

在等溫、等壓條件下,能夠做最大有用功的那部分能量。2.化學(xué)勢(chemicalpotential，μ)在等溫、等壓下，1mol的組分（物質(zhì)）所具有的自由能。

三、滲透作用(osmosis)

-溶液中的溶劑分子(水)通過半透膜而移動的現(xiàn)象。（一）自由能、化學(xué)勢、水勢的基本概念三、滲透作用(osmos963.水的化學(xué)勢和水勢水的化學(xué)勢（μw）：當溫度、壓力及物質(zhì)數(shù)量（水以外）一定時，體系中1mol的水的自由能。水勢（waterpotential):每偏摩爾體積的水在體系中的化學(xué)勢與純水在相同溫度、壓力下的化學(xué)勢之間的差。

△μwμw-μowVw,mΨwVw,m==3.水的化學(xué)勢和水勢△μwμw-μowVw,mΨwVw,97偏摩爾體積：在恒溫、恒壓、其他組分濃度不變情況下，混合體系中1mol該物質(zhì)所占的有效體積。單位：水勢=水的化學(xué)勢/水的偏摩爾體積=J?

mol-1/m3

?

mol-1=N?m?mol-1/m3?

mol-1=N?

m-2=Pa純水Ψow=零零值并不是沒有水勢，就好比定海平面為海拔高度為0一樣，作為一個參比值。溶液：溶液的水勢為負值,濃度越大，水勢越低偏摩爾體積：在恒溫、恒壓、其他組分濃度不變情況下，混合體系中98（二）滲透作用

由滲透作用引起的水分運轉(zhuǎn)a.燒杯中的純水和漏斗內(nèi)液面相平；b.由于滲透作用使燒杯內(nèi)水面降低而漏斗內(nèi)液面升高（通過滲透計可測定滲透勢、溶質(zhì)勢）水分從水勢高的系統(tǒng)通過半透膜向水勢低的系統(tǒng)移動的現(xiàn)象（二）滲透作用由滲透作用引起的水分運轉(zhuǎn)水分從水勢高的系統(tǒng)通99原生質(zhì)層：包括質(zhì)膜、細胞質(zhì)和液泡膜看成一個半透膜液泡內(nèi)的細胞液含許多溶解在水中的物質(zhì)，具有水勢。（三）植物細胞可以構(gòu)成一個滲透系統(tǒng)原生質(zhì)層：包括質(zhì)膜、細胞質(zhì)和液泡膜看成一個半透膜（三）植物細100植物的水分生理課件101剛開始發(fā)生質(zhì)壁分離明顯發(fā)生質(zhì)壁分離洋蔥上表皮細胞的質(zhì)壁分離剛開始發(fā)生質(zhì)壁分離明顯發(fā)生質(zhì)壁分離洋蔥上表皮細胞的質(zhì)壁分離102（四）植物細胞的水勢1.細胞水勢的組分細胞的水勢公式：ψw＝ψπ＋ψp＋ψg細胞的溶質(zhì)勢（solutepotential滲透勢）植物細胞中含有大量溶質(zhì)：無機離子、糖類、有機酸、色素、懸浮在細胞液中的蛋白質(zhì)、核酸等高分子物質(zhì)也可視為溶質(zhì)。一般陸生植物葉片細胞的溶質(zhì)勢是-2～-1MPa，旱生植物葉片細胞的溶質(zhì)勢可以低到-10MPa。干旱時，細胞液濃度高，溶質(zhì)勢較低。（四）植物細胞的水勢103細胞的壓力勢(presspotential)

原生質(zhì)體、液泡吸水膨脹，對細胞壁產(chǎn)生的壓力稱為膨壓(turgorpressure)。細胞壁在受到膨壓作用的同時會產(chǎn)生一種與膨壓大小相等、方向相反的壁壓，即壓力勢。細胞的壓力勢(presspotential)104壓力勢一般為正值，它提高了細胞的水勢。草本植物葉肉細胞的壓力勢，在溫暖天氣的午后為0.3～0.5MPa，晚上則達1.5MPa。在特殊情況下，壓力勢也可為等于零或負值。例如初始質(zhì)壁分離時，細胞的壓力勢為零；劇烈蒸騰時，細胞壁出現(xiàn)負壓，細胞的壓力勢呈負值。植物的水分生理課件105Ψg：重力勢（gravityotential)

水分因重力下移與相反力量相等時的力量。重力勢依賴參與狀態(tài)下水的高度、水的密度和重力加速度而定，當水高1m時重力勢是0.01MPa。

Ψg：重力勢（gravityotential)106細胞的襯質(zhì)勢（matrixpetentialψm是細胞膠體物質(zhì)的親水性和毛細管對自由水的束縛(吸引）而引起的水勢降低值，稱為襯質(zhì)勢。襯質(zhì)勢一般呈負值。對于無液泡的分生組織和干燥種子來說，ψm是細胞水勢的主要組分，其ψw＝ψm細胞的襯質(zhì)勢（matrixpetentialψm是細胞膠107含有液泡成熟細胞的水勢：由于細胞質(zhì)水勢組分較為復(fù)雜，各細胞器中水勢又難以直接測定，而液泡的水勢相對較易測定，因此，細胞水勢通常用液泡的水勢來代替。由于具有液泡的細胞含水量很高，襯質(zhì)勢趨于0，可忽略不計。含有液泡細胞水勢公式可用下式表示：ψw＝ψ液泡＝

ψπ

＋ψp含有液泡成熟細胞的水勢：108細胞的吸水形式植物細胞的水勢主要由ψs、ψm和ψp組成，其中某一組分的變化都會改變細胞水勢值及其與周圍環(huán)境水勢的差值，從而影響細胞吸水能力。據(jù)此，將植物細胞吸水方式分為以下三種：1.滲透吸水(osmoticabsorptionofwater)2.吸脹吸水(imbibingabsorptionofwater)3.降壓吸水(negativepressureabsorptionofwater)細胞的吸水形式植物細胞的水勢主要由ψs、ψm和ψp組成，109低滲溶液:細胞置于純水或稀溶液中，外液水勢高于細胞水勢，外側(cè)水分向細胞內(nèi)滲透，細胞吸水，體積變大等滲溶液:外液水勢等于細胞水勢，水分進出平衡，細胞體積不變高滲溶液:將植物置于濃溶液中，外液水勢低于細胞水勢，水從細胞內(nèi)向外滲透，細胞失水，體積變小滲透吸水低滲溶液:細胞置于純水或稀溶液中，外液水勢高于細胞水勢，外側(cè)110吸脹吸水-依賴于低的ψm而引起的吸水。風干種子中，處于凝膠狀態(tài)的原生質(zhì)的襯質(zhì)勢常低于-10MPa，甚至-100MPa,所以吸脹吸水就很容易發(fā)生。未形成液泡的幼嫩細胞能利用細胞壁的果膠、纖維素以及細胞中的蛋白質(zhì)等親水膠體對水的吸附力吸收水分。吸脹吸水-依賴于低的ψm而引起的吸水。風干種子中，處于凝膠111降壓吸水-因ψp的降低而引發(fā)的細胞吸水蒸騰旺盛時，導(dǎo)管和葉肉細胞的細胞壁失水收縮，壓力勢下降，引起水勢下降而吸水。失水過多時，還使細胞壁內(nèi)陷而產(chǎn)生負壓，這時ψp<0，細胞水勢更低，吸水力更強。水稻開花時穎殼的張開是由著生在穎花內(nèi)的漿片吸水膨大所致。漿片的吸水膨大是由細胞壁松弛、壓力勢下降引起的。降壓吸水112細胞吸水過程中水勢組分的變化

細胞吸水和失水的過程中，細胞的體積發(fā)生變化，其水勢、溶質(zhì)勢、壓力勢會隨之改變。細胞吸水，體積增大，Ψp增高，細胞含水量增加，

Ψs增高，Ψw增高。細胞吸水達緊張狀態(tài)，細胞體積最大時，

Ψw=0，Ψp=-Ψs細胞失水，體積縮小，

Ψp降低，細胞含水量減小，

Ψs降低，

Ψw降低。初始質(zhì)壁分離時，

Ψp=0，Ψw=Ψs，細胞相對體積為1。細胞吸水過程中水勢組分的變化細胞吸水和失水的過程中，113初始質(zhì)壁分離初始質(zhì)壁分離114（五）細胞間的水分移動

決定與相鄰兩細胞間的水勢差異，水勢高的細胞中的水分向水勢低的細胞流動。Ψs=-1.4MPaΨp=+0.8MPaΨw=-0.6MPaΨs=-1.2MPaΨp=+0.4MPaΨw=-0.8MPa

AB（五）細胞間的水分移動Ψs=-1.4MPaΨs=-1.2115多個細胞連在一起時，如果一端的細胞水勢較高，另一端水勢較低，順次下降，就形成一個水勢梯度，水分順水勢梯度從一端流向另一端。純水-0.1-0.2-0.3-0.4-0.5-0.6-0.7-0.8Ψw

大氣多個細胞連在一起時，如果一端的細胞水勢較高，另一端水勢較低，116當土壤含水量達到田間持水量時，土壤溶液水勢僅稍稍低于0，約為-0.01MPa。大氣的水勢通常低于-100MPa。通常土壤的水勢>植物根的水勢>莖木質(zhì)部水勢>葉片的水勢>大氣的水勢，使根系吸收的水分可以源源不斷地向地上部分輸送。當土壤含水量達到田間持水量時，土壤溶液水勢僅稍稍低于0，約為117第三節(jié)植物根系對水分的吸收根系吸水的部位主要在根的尖端，從根尖向上約10mm的范圍內(nèi)，包括根冠、根毛區(qū)、伸長區(qū)和分生區(qū)，以根毛區(qū)的吸水能力最強，因為：①根毛多，增大了吸收面積(5～10倍)；②細胞壁外層由果膠質(zhì)覆蓋，粘性較強，有利于和土壤膠體粘著和吸水；③輸導(dǎo)組織發(fā)達，水分轉(zhuǎn)移的速度快。第三節(jié)植物根系對水分的吸收根系吸水的部位118植物的水分生理課件119一、根系吸水的途徑植物根部吸水主要通過根毛皮層、內(nèi)皮層，再經(jīng)中柱薄壁細胞進入導(dǎo)管質(zhì)外體途徑跨膜途徑共質(zhì)體途徑一、根系吸水的途徑植物根部吸水主要通過根毛皮層、內(nèi)皮層，再經(jīng)120植物的水分生理課件121共質(zhì)體質(zhì)外體共質(zhì)體質(zhì)外體122植物的水分生理課件123蔦尾根成熟凱氏帶蔦尾根成熟凱氏帶124二、根系吸水的動力（一）根壓根壓，是指由于植物根系生理活動而促使液流從根部上升的壓力。大多數(shù)植物的根壓為0.1～0.2MPa，有些木本植物的根壓可達0.6～0.7MPa。傷流和吐水是證實根壓存在的兩種生理現(xiàn)象。二、根系吸水的動力（一）根壓125

1.傷流

從受傷或折斷的植物組織傷口處溢出液體的現(xiàn)象。

傷流是由根壓引起的。從傷口流出的汁液叫傷流液。傷流液其中除含有大量水分之外，還含有各種無機物、有機物和植物激素等。傷流和根壓示意圖傷流液從莖部切口處流出；用壓力計測定根壓1.傷流傷流和根壓示意圖1262.吐水葉片尖端或邊緣的水孔向外溢出液滴的現(xiàn)象。葉尖水孔示意圖一孔口及其下的通水組織以及木質(zhì)部末端。2.吐水葉片尖端或邊緣的水孔向外溢出液滴的現(xiàn)象。葉尖水孔127植物的水分生理課件128產(chǎn)生根壓的原因：1.植物根系主動吸收土壤溶液中的離子2.離子轉(zhuǎn)運到根的內(nèi)皮層內(nèi)使中柱細胞和導(dǎo)管的溶質(zhì)增加3.內(nèi)皮層的水勢低于土壤溶液的水勢時，土壤中的水分順水勢梯度從外部經(jīng)內(nèi)皮層滲透進入中柱細胞和導(dǎo)管產(chǎn)生根壓的原因：1.植物根系主動吸收土壤溶液中的離子129植物的水分生理課件130（二）蒸騰拉力(transpirationalpull)：由于蒸騰作用產(chǎn)生的一系列水勢梯度使導(dǎo)管中水分上升的力量。蒸騰拉力產(chǎn)生的吸水是由枝葉形成的力量傳導(dǎo)到根而引起的被動吸水。吸水的主要動力（二）蒸騰拉力(transpirationalpull)：131（一）土壤中的可用水分土壤中的水分和土壤水勢水分存在形式水勢(Mpa)植物能否利用束縛水土壤顆粒所吸附的水分

<-3.1否毛管水

保持在土壤顆粒間毛管內(nèi)的水分-3.1-0.01能，植物吸水的主要來源重力水

水分飽和的土壤中，由于重力的作用，能自上而下滲漏出來的水分

>-0.01影響土壤通氣性，旱田應(yīng)排除，水田可作為生態(tài)需水三、影響根系吸水的土壤條件（一）土壤中的可用水分水分存在形式水勢(Mpa)植物能否利用132（二）土壤溫度1、土溫低使根系吸水下降，原因：⑴水粘度增加，擴散速率降低；⑵根系呼吸速率下降，主動吸水減弱；⑶根系生長緩慢，有礙吸水面積的擴大。2、土溫過高對根系吸水不利，原因：⑴提高根的木質(zhì)化程度，加速根的老化，⑵根細胞中各種酶蛋白變性失活。（二）土壤溫度1、土溫低使根系吸水下降，原因：133（三）土壤通氣狀況CO2濃度過高或O2不足，則根的呼吸減弱，不但會影響根壓的產(chǎn)生和根系吸水，而且還會因無氧呼吸累積較多的酒精而使根系中毒受傷。中耕耘田，排水曬田可增加根系周圍的O2,減少CO2以及消除H2S等的毒害，以增強根系的吸水和吸肥能力。（三）土壤通氣狀況CO2濃度過高或O2不足，則根的134（四）土壤溶液濃度通常土壤溶液濃度較低,水勢較高，根系易于吸水。在鹽堿地上,水中的鹽分濃度高，水勢低(有時低于-10MPa)，作物吸水困難。（四）土壤溶液濃度通常土壤溶液濃度較低,水勢較高，根系易于135第四節(jié)植物的蒸騰作用

蒸騰作用(transpiration)-植物體內(nèi)的水分以氣態(tài)散失到大氣中去的過程。

第四節(jié)植物的蒸騰作用蒸騰作用(transpirat136植物的水分生理課件137植物的水分生理課件138一、蒸騰作用的生理意義和方式（一）蒸騰作用的生理意義

1.蒸騰拉力是植物吸水與轉(zhuǎn)運水分的主要動力2.促進木質(zhì)部汁液中物質(zhì)的運輸3.降低植物體的溫度（夏季，綠化地帶的氣溫比非綠化地帶的氣溫要低3-5℃）4.有利于CO２的吸收、同化一、蒸騰作用的生理意義和方式139（二）蒸騰作用的方式皮孔（lenticular）蒸騰（莖、枝）角質(zhì)層（cuticular）蒸騰（葉）氣孔（stomatal）蒸騰（葉）——植物蒸騰作用的最主要方式皮孔試驗前三天后（二）蒸騰作用的方式皮孔試驗前三天后140二、氣孔蒸騰stomataltranspiration(一)氣孔的形態(tài)結(jié)構(gòu)及生理特點

氣孔是植物表皮上一對特化的細胞─保衛(wèi)細胞和由其圍繞形成的開口的總稱，是植物進行體內(nèi)外氣體交換的門戶.二、氣孔蒸騰stomataltranspiration141植物的水分生理課件142蔓陀蘿葉氣孔小麥葉氣孔蔓陀蘿葉氣孔小麥葉氣孔143引起氣孔運動的主要原因是：保衛(wèi)細胞的吸水膨脹或失水收縮引起氣孔運動的主要原因是：保衛(wèi)細胞的吸水膨脹或失水收縮144植物的水分生理課件145（二）氣孔運動的機制

氣孔運動是由保衛(wèi)細胞水勢的變化而引起的。⒈淀粉—糖互變學(xué)說（starch-sugar-interconvertion）

由植物生理學(xué)家F.E.Lloyd在1908年提出認為氣孔運動是由于保衛(wèi)細胞中蔗糖和淀粉間的相互轉(zhuǎn)化而引起滲透勢改變而造成的。淀粉可溶性糖（pH6.1~7.3）（pH2.9~6.1）淀粉磷酸化酶（二）氣孔運動的機制淀粉可溶性糖（pH6.1~7.3）（pH146⒉無機離子泵學(xué)說，又稱K+泵假說、鉀離子學(xué)說日本學(xué)者于1967年發(fā)現(xiàn)，照光時，K+從周圍細胞進入保衛(wèi)細胞，保衛(wèi)細胞中K+濃度增加，溶質(zhì)勢降低，吸水，氣孔張開；暗中則相反，K+由保衛(wèi)細胞進入表皮細胞，保衛(wèi)細胞水勢升高，失水，氣孔關(guān)閉。⒉無機離子泵學(xué)說，又稱K+泵假說、鉀離子學(xué)說日本學(xué)者于19147光下：保衛(wèi)細胞質(zhì)膜上存在H+—ATPase，被光激活，水解ATP，產(chǎn)生的能量將H+從保衛(wèi)細胞分泌到周圍細胞中，使保衛(wèi)細胞的pH值升高，周圍細胞的pH值降低，驅(qū)動K+通過保衛(wèi)細胞K+通道進入保衛(wèi)細胞，在進入液泡，K+濃度增加，水勢降低，水分進入，氣孔張開。暗處：H+—ATPase缺乏ATP停止，保衛(wèi)細胞質(zhì)膜去極化，促使K+經(jīng)外向K+通道向周圍細胞轉(zhuǎn)移，導(dǎo)致保衛(wèi)細胞水勢升高，水分外移，氣孔關(guān)閉。光下：保衛(wèi)細胞質(zhì)膜上存在H+—ATPase，被光激活，水解A148植物的水分生理課件1493.蘋果酸代謝學(xué)說(malatemetabolismtheory)

光照下,保衛(wèi)細胞內(nèi)的部分CO2被利用時,pH上升至8.0～8.5，從而活化了PEP（磷酸烯醇式丙酮酸）羧化酶,它可催化由淀粉降解產(chǎn)生的PEP與HCO3-結(jié)合成草酰乙酸,并進一步被NADPH還原為蘋果酸。PEP＋HCO3-

PEP羧化酶草酰乙酸＋磷酸草酰乙酸＋NADPH(NADH)蘋果酸還原酶蘋果酸＋NAPD+(NAD+)蘋果酸的存在可降低水勢，促使保衛(wèi)細胞吸水，氣孔張開。同時，蘋果酸被解離為2H+和蘋果酸根；蘋果酸根進入液泡和Cl-共同與K+在電學(xué)上保持平衡。當葉片由光下轉(zhuǎn)入暗處時，該過程逆轉(zhuǎn)。3.蘋果酸代謝學(xué)說(malatemetabolismth150（三）影響氣孔運動的因素1.光

通常氣孔在光下張開,暗中關(guān)閉。光促進氣孔開啟：

紅光-間接效應(yīng)：葉綠體-光合作用-提供能量，產(chǎn)生蘋果酸；藍光-直接效應(yīng)：隱花色素-活化質(zhì)膜H+-ATP酶，泵出H+，驅(qū)動K+進入保衛(wèi)細胞內(nèi)。水勢降低，氣孔張開。2.二氧化碳

低濃度促進張開,高濃度下關(guān)閉

低濃度CO2可活化PEP羧化酶；高濃度CO2使質(zhì)膜透性增加，K+泄漏。（三）影響氣孔運動的因素1.光通常氣孔在光下張開,暗中關(guān)1513.溫度

隨溫度的上升氣孔開度增大，30℃左右開度最大。4.植物激素

細胞分裂素和生長素促進氣孔張開，脫落酸促進氣孔關(guān)閉，失水多時，保衛(wèi)細胞中脫落酸增加，促進膜上外向K+通道開放，使K+排出，導(dǎo)致氣孔關(guān)閉。外界較高的光強和溫度、較低的濕度、較大的風速有于氣孔的蒸騰。3.溫度隨溫度的上升氣孔開度增大，30℃左右開度最大。152三、影響蒸騰作用的外、內(nèi)條件三、影響蒸騰作用的外、內(nèi)條件153植物的水分生理課件154（一）外界條件內(nèi)外蒸汽壓差光、空氣相對濕度、溫度、風（二）內(nèi)部因素氣孔：氣孔頻度（每cm2葉片的氣孔數(shù)）、氣孔大小氣孔下腔葉片內(nèi)部面積=蒸騰速率=擴散途徑的阻力氣孔下腔蒸汽壓-葉外蒸汽壓氣孔阻力+擴散層阻力擴散力（一）外界條件=蒸騰速率=擴散途徑的阻力氣孔下腔蒸汽壓-葉外155（三）減慢蒸騰速率的途徑１.減少蒸騰面積

移栽植物時，去掉一些枝葉，減少蒸騰面積，降低蒸騰失水量，有利其成活。２.降低蒸騰速率

避開促進蒸騰的外界條件,降低植株的蒸騰速率。３.使用抗蒸騰劑

能降低植物蒸騰速率而對光合作用和生長影響不太大的物質(zhì)。（三）減慢蒸騰速率的途徑１.減少蒸騰面積移栽植物時，去156蒸騰作用的指標（一）蒸騰作用的指標1.蒸騰速率又稱蒸騰強度

單位時間內(nèi)、單位葉面積上通過蒸騰作用散失的水量。

蒸騰速率＝蒸騰失水量/單位葉面積×?xí)r間多數(shù)植物白天15～250g·m-2h-1，夜晚1～20g·m-2·h-1

蒸騰作用的指標（一）蒸騰作用的指標1572.蒸騰效率

植物每蒸騰1kg水時所形成的干物質(zhì)的g數(shù)。

蒸騰效率=形成干物質(zhì)g/蒸騰失水kg(一般植物1～8g·kg-)3.蒸騰系數(shù)又稱需水量(蒸騰效率的倒數(shù))

植物每制造1g干物質(zhì)所消耗水分的g數(shù)

蒸騰系數(shù)＝蒸騰失水g/形成干物質(zhì)g多數(shù)植物在125～1000之間。(越小,利用水分效率越高)。草本植物>木本植物,小麥約為540,松樹約為40;

C3植物>C4植物，水稻約為680,玉米約為3702.蒸騰效率植物每蒸騰1kg水時所形成的干物質(zhì)的g數(shù)。158第五節(jié)植物體內(nèi)的水分運輸一、水分運輸?shù)耐緩胶退俣韧緩剑和寥?/p>