第二章植物的礦質營養(yǎng)第一節(jié)植物體內的必需元素第二節(jié)植物對礦質元素的吸收及運輸第三節(jié)氮的同化第四節(jié)合理施肥的生理基礎第二章植物的礦質營養(yǎng)第一節(jié)植物體內的必需元素第一節(jié)植物體內的必需元素一、植物體內的元素

植物材料第一節(jié)植物體內的必需元素一、植物體內的元素第二章-植物的礦質營養(yǎng)課件二、植物必需的礦質元素和確定方法(一)植物必需的礦質元素所謂必需元素(essentialelement)是指植物生長發(fā)育必不可少的元素。植物必需元素的三條標準是:

第一,由于缺乏該元素,植物生長發(fā)育受阻,不能完成其生活史;

第二,除去該元素,表現為專一的病癥,這種缺素病癥可用加入該元素的方法預防或恢復正常;

第三,該元素物營養(yǎng)生理上能表現直接的效果,而不是由于土壤的物理、化學、微生物條件的改善而產生的間接效果。二、植物必需的礦質元素和確定方法(一)植物必需的礦質元素1.大量元素(majorelement，macroelement)植物對此類元素需要的量較多。它們約占物體干重的0.01%～10%，有C、H、O、N、P、K、Ca、Mg、S。2.微量元素(minorelement,microelement，traceelement)

約占植物體干重的10-5%～10-3%。它們是Fe、Mn、Cu、Zn、B、Mo、Cl、Ni。植物對這類元素的需要量很少,但缺乏時植物不能正常生長；若稍有過量,反而對植物有害,甚至致其死亡。1.大量元素(majorelement，macroelem(二)確定植物必需礦質元素的方法1.溶液培養(yǎng)法(或砂基培養(yǎng)法)溶液培養(yǎng)法(solutionculturemethod)亦稱水培法(waterculturemethod),是在含有全部或部分營養(yǎng)元素的溶液中培養(yǎng)植物的方法；而砂基培養(yǎng)法(sandculturemethod)則是在洗凈的石英砂或玻璃球等基質中加入營養(yǎng)液來培養(yǎng)植物的方法。

2.氣培法(aeroponics)將根系置于營養(yǎng)液氣霧中栽培植物的方法稱為氣培法。(二)確定植物必需礦質元素的方法1.溶液培養(yǎng)法(或砂基培圖3-1幾種營養(yǎng)液培養(yǎng)法A.水培法:使用不透明的容器(或以錫箔包裹容器),以防止光照及避免藻類的繁殖,并經常通氣;B.營養(yǎng)膜(nutrientfilm)法:營養(yǎng)液從容器a流進長著植株的淺槽b,未被吸收的營養(yǎng)液流進容器c,并經管d泵回a。營養(yǎng)液pH和成分均可控制。C.氣培法：根懸于營養(yǎng)液上方，營養(yǎng)液被攪起成霧狀。圖3-1幾種營養(yǎng)液培養(yǎng)法三、植物必需元素的生理作用及缺素癥1、氮(1)生理作用

吸收方式：NH4+或NO3-；尿素、氨基酸。

生理作用：氮是構成蛋白質的主要成分，核酸、葉綠素、某些植物激素、維生素等也含有氮。氮在植物生命活動中占有首要的地位，故又稱為生命元素。

氮肥過多時，營養(yǎng)體徒長，抗性下降，易倒伏，成熟期延遲。然而對葉菜類作物多施一些氮肥，還是有好處的。植株缺氮時，植物生長矮小,分枝、分蘗少,葉片小而??；葉片發(fā)黃發(fā)生早衰,且由下部葉片開始逐漸向上。

三、植物必需元素的生理作用及缺素癥1、氮小麥缺氮蘋果缺氮小麥缺氮蘋果缺氮馬鈴薯缺氮菜豆缺氮馬鈴薯缺氮菜豆缺氮2、磷生理作用：①磷脂和核酸的組分，參與生物膜、細胞質和細胞核的構成。所以磷是細胞質和細胞核的組成成分。②磷是核苷酸的組成成分。核苷酸的衍生物(如ATP、FMN、NAD+、NADP+和CoA等)在新陳代謝中占有極其重要的地位，③磷在糖類代謝、蛋白質代謝和脂肪代謝中起著重要的作用。

缺磷時，分蘗分枝減少,幼芽、幼葉生長停滯,莖、根纖細,植株矮??；葉子呈現不正常的暗綠色或紫紅色。磷過多，易產生缺Zn癥。2、磷白菜缺磷油菜缺磷白菜缺磷油菜缺磷玉米缺磷大麥缺磷玉米缺磷大麥缺磷3、鉀①很多酶的活化劑，是40多種酶的輔助因子。②調節(jié)水分代謝。K+在細胞中是構成滲透勢的重要成分。調節(jié)氣孔開閉、蒸騰。③促進能量代謝。作為H+的對應離子，向膜內外轉移，參與光合磷酸化、氧化磷酸化。鉀不足時，葉片出現缺綠斑點，逐漸壞死，葉緣枯焦。

3、鉀第二章-植物的礦質營養(yǎng)課件4、鈣①構成細胞壁。②鈣與可溶性的蛋白質形成鈣調素(calmodulin，簡稱CaM)。CaM和Ca2+結合，形成有活性的Ca2+·CaM復合體，起“第二信使”的作用。缺鈣典型癥狀：頂芽、幼葉呈淡綠色,葉尖出現鉤狀,隨后壞死。缺素癥狀首先表現在上部幼莖幼葉和果實等器官上。4、鈣蕃茄缺鈣白菜缺鈣蕃茄缺鈣白菜缺鈣5、鎂①葉綠素的組成成分之一。缺乏鎂，葉綠素即不能合成，葉脈仍綠而葉脈之間變黃。②許多酶的活化劑。

5、鎂6、硫①含硫氨基酸和磷脂的組分，蛋白質、生物膜②硫也是CoA、Fd的成分之一。硫不足時，蛋白質含量顯著減少，葉色黃綠，植株矮小。6、硫鐵①葉綠素合成所必需。②Fd的組分。因此，參與光合作用。缺鐵時，由幼葉脈間失綠黃化，但葉脈仍為綠色；嚴重時整個新葉變?yōu)辄S白色。硼①促進糖分在植物體內的運輸。②促進花粉萌發(fā)和花粉管生長。缺硼時,甘藍型油菜“花而不實”,甜菜“心腐病”鐵①葉綠素合成所必需。②Fd的組分。因此，參與光合作用。錳：Mn2+1）許多酶的活化劑，2）在光合作用方面，維持葉綠體的正常結構，水的裂解需要錳參與。缺錳時，葉綠體結構會破壞、解體。葉片脈間失綠，有壞死斑點。鋅：Zn2+

1）許多酶的活化劑，2）參與吲哚乙酸的合成，色氨酸合成酶的組分，催化吲哚與絲氨酸成色氨酸。玉米“花白葉病”，果樹“小葉病”。錳：Mn2+銅：Cu2+,Cu+

1）參與氧化還原過程。

2）光合電子傳遞鏈中的電子傳遞體質體藍素(PC)的組分。禾谷類“白瘟病”，果樹“頂枯病”鉬:MoO42-1）氮代謝方面。鉬是硝酸還原酶和固氮酶的成分。

2）黃嘌呤脫氫酶及脫落酸合成中的某氧化酶的必須成分缺乏時會產生褐色斑點銅：Cu2+,Cu+氯：Cl-

1）天然吲哚乙酸的一個組分：4-氯-吲哚乙酸

2)光合作用水的光解，根葉細胞分裂

3）調解細胞溶質勢，維持電荷平衡鎳：Ni2+

鎳是近年來發(fā)現的植物生長所必需的微量元素。鎳是脲酶、氫酶的金屬輔基，脲酶的作用是催化尿素水解。氯：Cl-白菜缺鐵白菜缺錳白菜缺鐵白菜缺錳蕃茄缺硼小麥缺銅蕃茄缺硼小麥缺銅草莓葉片的缺素癥狀

草莓葉片的缺素癥狀第二章-植物的礦質營養(yǎng)課件有益元素與稀土元素（beneficialelement)

元素對于某些植物的生長發(fā)育能產生一些有利的影響，或部分代替某種必需元素的生理作用而減緩其缺乏癥

NaSiCoSeVGa稀土元素原子序數51-71，鑭系元素有益元素與稀土元素（beneficialelement)第二節(jié)植物對礦質元素的吸收與運轉一、植物細胞對礦質元素的吸收被動吸收、主動吸收、飲作用1、被動吸收不需要代謝能量的因擴散作用或其它物理過程而吸收礦質元素的方式。被動吸收主要擴散、協(xié)助擴散兩種方式。第二節(jié)植物對礦質元素的吸收與運轉一、植物細胞對礦質元素的（1）擴散作用溶液中的分子從濃度高的場所向濃度低的場所移動的現象，叫擴散（simplediffusion）。（2）協(xié)助擴散（易化擴散）（facilitateddiffusion）小分子物質經轉運蛋白順濃度梯度或電化學梯度跨膜的轉運。轉運蛋白包括：通道蛋白和載體蛋白通道蛋白（channelproteins）又稱離子通道，是細胞膜中的一類內在蛋白構成的孔道，可為化學方式或電學方式激活，控制離子通過細胞膜順電化學勢流動。（1）擴散作用1、通道具有離子選擇性，轉運速率高。2、離子通道是可控的。1、通道具有離子選擇性，轉運速率高。離子通道的假想模型

離子通道的假想模型載體蛋白（carrierproteins）：又稱通透酶或透過酶，也是一類內在蛋白。載體蛋白（carrierproteins）：又稱通透酶或透經通道或載體轉運的動力學分析

經通道或載體轉運的動力學分析2、主動運輸主動運輸（activeabsorption）：指植物細胞利用呼吸作用釋放的能量作功而逆濃度梯度吸收礦質元素的過程，又稱代謝性吸收。主動運輸包括載體學說和離子泵學說2、主動運輸主動運輸（activeabsorption）：（1）H+—ATP酶（又稱離子泵學說）（1）H+—ATP酶（又稱離子泵學說）第二章-植物的礦質營養(yǎng)課件圖3-8ATP酶逆電化學勢梯度運送陽離子到膜外去的假設步驟

A.B.ATP酶與細胞內的陽離子M+結合并被磷酸化；C.磷酸化導致酶的構象改變，將離子暴露于外側并釋放出去；D.釋放Pi恢復原構象

圖3-8ATP酶逆電化學勢梯度運送陽離子到膜外去的假設步驟（2）載體學說注意：載體蛋白與載體學說中的載體的區(qū)別。載體蛋白是膜內的內在蛋白，載體在膜內是可移動的。載體需與ATP結合，對離子有專一性的結合部位，具有很強的識別能力。在膜外側能與相應的離子結合，到達膜內側又能釋放離子。支持載體學說的兩個事實：飽和效應和離子之間的竟爭現象。（2）載體學說磷酸脂酶磷酸激酶活化載體線粒體ATP離子載體離子復合物載體細胞質載體學說示意圖磷酸脂酶磷酸激酶活化載體線ATP離子載體離子復合物載體細胞質3、胞飲作用物質吸附在質膜上，然后通過膜的內折而轉移到細胞內的攫取物質及液體的過程，稱為胞飲作用(pinocytosis)。

3、胞飲作用物質吸附在質膜上，然后通過膜的內折而轉移到細胞內二、植物根系對礦質元素的吸收1、根系吸收礦質元素的特點（1）根系吸鹽的區(qū)域性根毛區(qū)吸收離子最活躍。圖3-12大麥根尖不同區(qū)域３２P的積累和運出

二、植物根系對礦質元素的吸收1、根系吸收礦質元素的特點圖3（2）根系吸鹽與吸水的相對性：

1）水分的吸收利于離子運送到根部的自由空間，根系對鹽分的吸收利于降低水勢

2）區(qū)別水礦質養(yǎng)分吸收部位根毛根毛主要吸收蒸騰拉力主動與被動（2）根系吸鹽與吸水的相對性：（3）根系吸鹽的選擇性

1）同一溶液中，不同植物對離子的吸收不同。

2）植物對同一鹽類的正負離子吸收不同

3）單鹽對抗和離子對抗（3）根系吸鹽的選擇性2）植物對同一鹽類的正負離子吸收不同生理酸性鹽：根系吸收陽離子多于陰離子，如果供給（NH4）2SO4，大量的SO42-殘留于溶液中，酸性提高，這類鹽叫生理酸性鹽。生理堿性鹽：根系吸收陰離子多于陽離子，如果供給NaNO3，大量的Na+殘留于溶液中，堿性提高，這類鹽叫生理堿性鹽。生理中性鹽：根系吸收陰離子與陽離子的速率幾乎相等，如果供給NH4NO3，PH值未發(fā)生變化，這類鹽叫生理中性鹽。2）植物對同一鹽類的正負離子吸收不同3）單鹽毒害和離子對抗

將植物培養(yǎng)在單鹽溶液中時，即使是植物必需的營養(yǎng)元素，植物仍然要受到毒害以致死亡。這種溶液中只有一種金屬離子對植物起有害作用的現象稱為單鹽毒害(toxicityofsinglesalt)。在發(fā)生單鹽毒害的溶液中，如加入少量其他金屬離子，即能減弱或消除這種單鹽毒害，離子之間這種作用稱為離子拮抗作用(ionantagonism)。例如在KCl溶液中加入少量Ca2+，就不會對植株產生毒害。平衡溶液：我們可以將必需的礦質元素按一定濃度與比例配制成混合溶液，使植物生長良好。這種對植物生長有良好作用而無毒害的溶液，稱為平衡溶液(balancedsolution)。前面介紹的Hoagland培養(yǎng)液就是平衡溶液。對海藻來說，海水就是平衡溶液。對陸生植物來說，土壤溶液一般也是平衡溶液。

3）單鹽毒害和離子對抗2、根系吸收礦質元素的過程(1)離子被吸附在根系細胞的表面1)根與土壤溶液的離子交換（擴散）2)接觸交換（截獲）(2)離子進入根部導管質外體途徑表觀自由空間（apparentfreespace,AFS)

相對自由空間（relativefreespace,RFS)共質體途徑

細胞與細胞之間的礦質元素通過胞連絲及內質網膜系統(tǒng)的運輸，主動吸收為主，緩慢2、根系吸收礦質元素的過程由于土壤顆粒的表面帶有負電荷，陽離子被土壤顆粒吸附于表面。外部陽離子如鉀離子可取代土壤顆粒表面吸附的另一個陽離子如鈣離子，使得鈣離子被根系吸收利用。圖3-13土壤顆粒表面陽離子交換法則由于土壤顆粒的表面帶有負電荷，陽離子被土壤顆粒吸附于表面。外第二章-植物的礦質營養(yǎng)課件3、影響根系吸收礦質元素的因素（1）溫度在一定范圍內，根部吸收礦質元素的速率隨土壤溫度的增高而加快，因為溫度影響了根部的呼吸速率，也即影響主動吸收。但溫度過高(超過40℃)或過低，吸收困難。這可能是高溫使酶鈍化，影響根部代謝；高溫也使細胞透性增大，礦質元素被動外流，所以根部純吸收礦質元素量減少。溫度過低時，根吸收礦質元素量也減少，因為低溫時，代謝弱，主動吸收慢；細胞質粘性也增大，離子進入困難。3、影響根系吸收礦質元素的因素圖3-15溫度對小麥幼苗吸收鉀的影響

圖3-15溫度對小麥幼苗吸收鉀的影響（2）通氣狀況在生產中要注意根部通氣，增加氧的含量，減少CO2，如中耕，鏟地的目的都有在此。（3）土壤溶液濃度（4）土壤pH值一般陽離子的吸收速率隨pH值升高而加速，陰離子的吸收速率隨pH增高而下降。一般作物生育最適pH是6～7，但有些作物(如茶、馬鈴薯、煙草)適于較酸性的環(huán)境，有些作物(如甘蔗、甜菜)適于較堿性的環(huán)境。（2）通氣狀況圖3-16土壤PH值對有機土壤中營養(yǎng)元素利用的影響

圖3-16土壤PH值對有機土壤中營養(yǎng)元素利用的影響三、植物葉片對礦質元素的吸收葉面施肥又叫根外營養(yǎng)（foliarnutrition)吸收部位：角質層裂隙-壁中通道外連絲-質膜葉面噴肥的優(yōu)點：1、及時補充養(yǎng)料2、節(jié)省肥料3、見效快影響葉面施肥的因素葉片的角質層厚度：溫度，風速等葉面施肥的局限性吸收量小，受環(huán)境影響大，有時會危害作物。三、植物葉片對礦質元素的吸收葉面施肥又叫根外營養(yǎng)（folia四、礦質元素在植物體內的運轉與分配放射性42K向上運輸的試驗

1.礦質元素運輸形式金屬、非金屬

2.礦質元素運輸途徑

四、礦質元素在植物體內的運轉與分配放射性42K向上運輸的試驗1.礦質元素運輸形式:(金屬、非金屬)N:氨基酸，酰胺，NO3-NP：正磷酸鹽，有機磷化合物

S：SO42-,蛋氨酸，谷胱甘肽金屬離子：離子態(tài)1.礦質元素運輸形式:(金屬、非金屬)2.運輸的途徑和速度可以沿木質部運輸，也可橫向從木質部到韌皮部，葉面營養(yǎng)則是相反2.運輸的途徑和速度根內徑向；縱向；葉片吸收根內徑向；礦物質在植物體內的分配再利用和不可再利用從體外排出：礦物質在植物體內的分配自然界中N素循環(huán)

第三節(jié)植物體內氮的同化自然界中N素循環(huán)第三節(jié)植物體內氮的同化1、硝酸鹽還原為亞硝酸鹽這一過程是在細胞質中進行的，催化這一反應的硝酸還原酶為鉬黃素蛋白，含有FAD、Cytb和Mo，還原力為NADH+H+，

一.硝酸鹽還原

1、硝酸鹽還原為亞硝酸鹽一.硝酸鹽還原硝酸還原酶是一種誘導酶，亦叫適應酶。所謂誘導酶或適應酶是指植物本來不含某種酶，但在特定的外來物質(如底物)的影響下，可以生成這種酶。2、亞硝酸鹽還原為氨

NO3-還原為NO2-后，NO2-被迅速運進質體即根中的前質體或葉中的葉綠體，并進一步被亞硝酸還原酶（NiR）還原為NH3或NH4+。硝酸還原酶是一種誘導酶，亦叫適應酶。所謂誘導酶或適應酶是指植圖3-20在葉中的硝酸還原DT.雙羧酸運轉器；FNR.FdNADP還原酶；MDH:蘋果酸脫氫酶；FRS.Fd還原系統(tǒng)圖3-20在葉中的硝酸還原圖3-21在根中的硝酸還原NT.硝酸運轉器圖3-21在根中的硝酸還原二、氨的同化

①谷氨酰胺合酶；②谷氨酸合酶；③天冬酰胺合酶；④轉氨酶；⑤PEP羧化酶

二、氨的同化①谷氨酰胺合酶；②谷氨酸合酶；③天冬酰胺合酶；④三、酰胺的生理功能谷酰胺和天冬酰胺是植物體內兩種重要的酰胺。兩種酰胺的主要功能是氮素運輸、氨的解毒與貯藏，以及含氮物質合成進行氮素供應。天冬酰胺常常與蛋白質分解代