第九章

糖代謝MetabolismofCarbohydrates第九章

糖代謝Metabolismof1第一節(jié)

糖類化學(xué)第一節(jié)

糖類化學(xué)糖的概念碳水化合物的由來：糖的實(shí)驗(yàn)式：(CH2O)n或Cn(H2O)m，氫氧比：2:1例外：鼠李糖C6H12O5，脫氧核糖C5H10O4甲醛CH2O，乙酸C2H4O2化學(xué)定義：糖類為多羥基醛、多羥基酮及其縮聚物和某些衍生物的總稱。carbohydrate：糖類物質(zhì)總稱saccharide：較簡單糖類物質(zhì)糖的概念碳水化合物的由來：3一、糖的分類

依組成情況，主要可分為三大類：單糖（monosacchride）寡糖（oligosacchride）多糖（polysacchride）一、糖的分類

依組成情況，主要可分為三大類：4二、單糖（monosacchride）

單糖的命名（來源）：戊糖：核糖，脫氧核糖己糖：葡萄糖，果糖醛糖：葡萄糖酮糖：果糖二、單糖（monosacchride）

單糖的命名（5丙醛糖己醛糖戊醛糖丁醛糖甘油醛赤蘚糖蘇糖核糖來蘇糖木糖阿拉伯糖塔羅糖豐乳糖艾杜糖古洛糖甘露糖葡萄糖阿卓糖‘阿洛糖丙醛糖己醛糖戊醛糖丁醛糖甘油醛赤蘚糖蘇糖核糖來蘇糖木糖阿拉伯丙酮糖己酮糖戊酮糖丁酮糖二羥丙酮木酮糖核酮糖赤蘚酮糖塔格糖山梨糖果糖阿洛酮糖丙酮糖己酮糖戊酮糖丁酮糖二羥丙酮木酮糖核酮糖赤蘚酮糖塔格糖山2.單糖的結(jié)構(gòu)葡萄糖（glucose）吡喃Fischer投影式

哈沃斯式

異頭物

天然葡萄糖為右旋（+）D﹡半縮醛羥基2.單糖的結(jié)構(gòu)葡萄糖（glucose）吡喃Fischer投影8果糖（fructose）呋喃果糖（fructose）呋喃核糖（ribose）與脫氧核糖（deoxyribose）核糖（ribose）與脫氧核糖（deoxyribose）三、寡糖(oligosacchride)

麥芽糖(maltose)：

葡萄糖—葡萄糖乳糖(lactose)：

葡萄糖—半乳糖

蔗糖(sucrose)：

葡萄糖—果糖麥芽糖蔗糖乳糖三、寡糖(oligosacchride)麥芽11四、多糖(polysacchride)淀粉(starch)

四、多糖(polysacchride)淀粉(s12糖原(glycogen)糖原(glycogen)纖維素(cellulose)β-1，4-糖苷鍵纖維素(cellulose)β-1，4-糖苷鍵第二節(jié)

糖酵解第二節(jié)

糖酵解15糖的消化與吸收人類食物中的糖主要有植物淀粉、動物糖原以及麥芽糖、蔗糖、乳糖、葡萄糖等，其中以淀粉為主。消化部位：

主要在小腸，少量在口腔糖的消化與吸收人類食物中的糖主要有植物淀粉、動物糖原16淀粉麥芽糖+麥芽三糖（40%）（25%）α-臨界糊精+異麥芽糖（30%）（5%）葡萄糖唾液中的α-淀粉酶α-葡萄糖苷酶α-臨界糊精酶腸粘膜上皮細(xì)胞刷狀緣胃pH1-2口腔腸腔胰液中的α-淀粉酶消化過程淀粉麥芽糖+麥芽三糖α-臨界糊精+異麥芽糖葡17小腸腸腔

腸粘膜上皮細(xì)胞

門靜脈肝臟體循環(huán)各種組織細(xì)胞吸收途徑小腸腸腔腸粘膜上皮細(xì)胞門靜脈肝臟體循環(huán)各18一、糖酵解（glycolysis）的概念1分子葡萄糖轉(zhuǎn)變?yōu)?分子丙酮酸的一系列酶促反應(yīng)過程過程。糖酵解途徑反應(yīng)部位：胞漿雙重功能途徑：葡萄糖分解/合成中間代謝物；氨基酸、甘油分解/合成通路無氧分子參加；有氧、無氧都能發(fā)生生物體最古老的獲能方式，原核、真核生物，有氧、無氧細(xì)胞TheEmbden-Meyerhof-ParnasPathway（EMP）一、糖酵解（glycolysis）的概念1分子葡萄糖轉(zhuǎn)變?yōu)?19二、糖酵解途徑的發(fā)現(xiàn)路易斯·巴斯德（LouisPasteur1822-1895，法）：發(fā)酵由微生物引起——巴氏殺菌法（低溫消毒法）。葡萄糖→酒精+二氧化碳酵母粉發(fā)酵中的葡萄汁二、糖酵解途徑的發(fā)現(xiàn)路易斯·巴斯德（Loui20

1897年，EdwardBuchner&HansBuchner（德）發(fā)現(xiàn)發(fā)酵可在無細(xì)胞條件下進(jìn)行。1897年，EdwardBuchner&Hans

1905年ArthurHarden和WilliamYoung葡萄糖加入酵母汁消耗無機(jī)磷酸鹽；可生成己糖二磷酸（果糖1，6-二磷酸），隨后發(fā)現(xiàn)這一過程有酶、輔酶參與。

1905年ArthurHarden和Wi22《生物化學(xué)》教學(xué)課件09章糖代謝1酵母榨汁加熱至50℃/透析發(fā)現(xiàn)酶和輔酶決定發(fā)酵活性酵母榨汁加熱至50℃/透析發(fā)現(xiàn)酶和輔酶決定發(fā)酵活性24GustavEmbden提出果糖-1，6-二磷酸的裂解形式

GustavEmbden提出果糖-1，6-二磷酸的裂解形式Embden-Meyerhof-Parnas

Pathway（EMP）OttoMeyerhof對Embden假設(shè)提出合理修改，研究酵解作用能力學(xué)。Embden&Meyerhof：鴿子胸肌組織提取液有與酵母提取液相似的代謝過程——肌肉中酵解途徑（1930）Embden-Meyerhof-ParnasPathway《生物化學(xué)》教學(xué)課件09章糖代謝1三、糖酵解途徑(glycolyticpathway)10步反應(yīng)；2個階段：葡萄糖轉(zhuǎn)變?yōu)榱姿岫u丙酮和甘油醛-3-磷酸3-磷酸甘油醛轉(zhuǎn)變?yōu)楸崛⑻墙徒馔緩?glycolyticpathway)10步ATP

ADPMg2+己糖激酶(hexokinase)(葡萄糖激酶,肝)同工酶GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATP

ADP1,3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸丙酮酸磷酸二羥丙酮3-磷酸甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸葡萄糖葡萄糖-6-磷酸(glucose-6-phosphate,G-6-P)1.葡萄糖磷酸化為葡萄糖-6-磷酸

OP:P-OO-ATPADPMg2+己29磷酸己糖異構(gòu)酶GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸丙酮酸磷酸二羥丙酮3-磷酸甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸葡萄糖-6-磷酸果糖-6-磷酸(fructose-6-phosphate,F-6-P)2.葡萄糖-6-磷酸異構(gòu)為果糖-6-磷酸Mg2+磷酸己糖異構(gòu)酶GluG-6-PF-6-PF-30

ATP

ADP

Mg2+

磷酸果糖激酶IGluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸丙酮酸磷酸二羥丙酮3-磷酸甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸果糖激酶I(phosphfructokinase-I，PFK-I)果糖-6-磷酸果糖-1,6-二磷酸(fructose-1,6-biphosphate,F-1,6-2P)3.果糖-6-磷酸磷酸化為果糖-1,6-二磷酸ATPADPMg2+磷酸31果糖-1,6-二磷酸醛縮酶(aldolase)GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸丙酮酸磷酸二羥丙酮3-磷酸甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸二羥丙酮（DHAP）

甘油醛-3-磷酸+4.磷酸己糖裂解成2分子磷酸丙糖果糖-1,6-二磷酸醛縮酶GluG-6-PF-6-PF-32磷酸丙糖異構(gòu)酶GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸丙酮酸磷酸二羥丙酮3-磷酸甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸丙糖異構(gòu)酶(phosphotrioseisomerase)甘油醛-3-磷酸磷酸二羥丙酮5.磷酸丙糖的互變異構(gòu)磷酸丙糖異構(gòu)酶GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PA33Pi、NAD+NADH+H+甘油醛-3-磷酸脫氫酶GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸丙酮酸磷酸二羥丙酮3-磷酸甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸甘油醛-3-磷酸脫氫酶(glyceraldehyde-3-phosphatedehydrogenase)氧化磷酸化——?；姿?高能酸酐鍵甘油醛-3-磷酸1,3-二磷酸甘油酸6.甘油醛-3-磷酸氧化為1,3-二磷酸甘油酸

Pi、NAD+NADH+H+甘油醛-3-磷酸脫氫34ADPATP

磷酸甘油酸激酶GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸丙酮酸磷酸二羥丙酮3-磷酸甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸7.1,3-二磷酸甘油酸轉(zhuǎn)變成3-磷酸甘油酸,

同時生成ATP

※酶催化下將磷酸基團(tuán)從底物分子轉(zhuǎn)移給ADP，生成ATP的過程，稱為底物水平磷酸化(substratelevelphosphorylation)。

1,3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸

磷酸甘油酸激酶(phosphoglyceratekinase)

Mg2+ADPATP磷酸甘油酸激酶35磷酸甘油酸變位酶GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸丙酮酸磷酸二羥丙酮3-磷酸甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸甘油酸變位酶(phosphoglyceratemutase)3-磷酸甘油酸

2-磷酸甘油酸

8.3-磷酸甘油酸轉(zhuǎn)變?yōu)?-磷酸甘油酸Mg2+磷酸甘油酸GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPA36烯醇化酶(enolase)GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸丙酮酸磷酸二羥丙酮3-磷酸甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸2-磷酸甘油酸+

H2O磷酸烯醇式丙酮酸(phosphoenolpyruvate,PEP)9.2-磷酸甘油酸轉(zhuǎn)變?yōu)榱姿嵯┐际奖嵯┐蓟窯luG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPAD37ADPATP

K+Mg2+丙酮酸激酶(pyruvatekinase)GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸丙酮酸磷酸二羥丙酮3-磷酸甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸丙酮酸10.磷酸烯醇式丙酮酸轉(zhuǎn)變成丙酮酸，并

通過底物水平磷酸化生成ATP

ADPATPK+Mg2+丙酮酸激酶GluG-6-38四、糖酵解小結(jié)（1）糖酵解是一個不需氧的產(chǎn)能過程（2）反應(yīng)全過程中有三步不可逆的反應(yīng)G

G-6-P

ATP

ADP

己糖激酶

ATP

ADP

F-6-P

F-1,6-2-P

磷酸果糖激酶-I

ADP

ATP

PEP

丙酮酸

丙酮酸激酶四、糖酵解小結(jié)（1）糖酵解是一個不需氧的產(chǎn)能過程GG

（3）實(shí)質(zhì)：1分子6C化合物→2分子3C化合物（4）產(chǎn)能的方式和數(shù)量方式：底物水平磷酸化凈生成ATP數(shù)量：從G開始2×2-2=2ATP（5）輔酶：Vitpp——NAD+；2x

NADH

（6）總反應(yīng)式：葡萄糖+2ADP+2Pi+2NAD+→2丙酮酸+2ATP+2NADH+2H++2H2O（3）實(shí)質(zhì)：1分子6C化合物→2分子GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATP

ADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸丙酮酸磷酸二羥丙酮3-磷酸甘油醛NAD+NADH+H+ADPATP

ADPATP磷酸烯醇式丙酮酸E2E1E3糖酵解途徑

E1:己糖激酶E2:磷酸果糖激酶IE3:丙酮酸激酶GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADP41五、糖酵解的調(diào)節(jié)調(diào)節(jié)酶①

己糖激酶②

磷酸果糖激酶I

③

丙酮酸激酶五、糖酵解的調(diào)節(jié)調(diào)節(jié)酶①己糖激酶②磷酸果糖激酶I己糖激酶葡萄糖激酶（肝臟）受血糖水平的調(diào)節(jié)血糖水平高→酶活性高己糖激酶（肌肉）受葡萄糖6-磷酸和ADP的別構(gòu)抑制己糖激酶葡萄糖激酶（肝臟）受血糖水平的調(diào)節(jié)ATP

ADPMg2+

己糖激酶(hexokinase)GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATP

ADP1,3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸丙酮酸磷酸二羥丙酮3-磷酸甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸葡萄糖葡萄糖-6-磷酸ATPADPMg2+己44磷酸果糖激酶I（PFK-I）磷酸果糖激酶I（PFK-I）催化效率低，糖酵解途徑的限速步驟ATP是PFK-I的別構(gòu)抑制劑檸檬酸能增強(qiáng)ATP的抑制效應(yīng)AMP/ADP能解除ATP的抑制效應(yīng)（ATP/AMP）2、6-二磷酸果糖是PFK-I的別構(gòu)激活劑H+對PFK-I有抑制作用（防止乳酸積累，避免酸中毒）催化效率低，糖酵解途徑的限速步驟ATP對磷酸果糖激酶的抑制作用

4個亞基、2個ATP結(jié)合部位：低濃度ATP——催化部位；高濃度ATP——調(diào)節(jié)部位降低PFK對果糖-6-磷酸親和力ATP對磷酸果糖激酶的抑制作用4個亞基、2個ATP結(jié)合部位2、6-二磷酸果糖對磷酸果糖激酶的激活作用

增強(qiáng)酶與果糖-6-磷酸的親和力2、6-二磷酸果糖對磷酸果糖激酶的激活作用增強(qiáng)酶與果糖-62、6-二磷酸果糖降低ATP對PFK-I的抑制效應(yīng)2、6-二磷酸果糖降低ATP對PFK-I的抑制效應(yīng)丙酮酸激酶高濃度ATP、乙酰CoA、長鏈脂肪酸、丙氨酸為酶的別構(gòu)抑制劑1、6-二磷酸果糖為激活劑肝細(xì)胞中丙酮酸激酶因磷酸化降低活性丙酮酸激酶高濃度ATP、乙酰CoA、長鏈脂肪酸、丙氨酸為酶的丙酮酸激酶丙酮酸激酶—PATPADPPi磷蛋白磷酸酶（無活性）（有活性）胰高血糖素PKA,CaM激酶PKA：蛋白激酶A(proteinkinaseA)

CaM：鈣調(diào)蛋白丙酮酸激酶丙酮酸激酶—PATPADPPi51以cAMP為第二信使的信息傳遞——cAMP-蛋白激酶Ａ途徑以cAMP為第二信使的信息傳遞——cAMP-蛋白激酶Ａ途果糖己糖激酶GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP丙酮酸半乳糖1-磷酸半乳糖1-磷酸葡萄糖半乳糖激酶變位酶甘露糖6-磷酸甘露糖己糖激酶變位酶除葡萄糖外，其它己糖也可轉(zhuǎn)變成磷酸己糖而進(jìn)入酵解途徑。

六、其他單糖進(jìn)入糖酵解途徑果糖己糖激酶GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATP53七、丙酮酸的去路——不同細(xì)胞/生理?xiàng)l件→不同去路葡萄糖丙酮酸乳酸乙醇乙醇發(fā)酵乳酸發(fā)酵檸檬酸循環(huán)有氧無氧肌肉酵母七、丙酮酸的去路——不同細(xì)胞/生理?xiàng)l件→不同去路葡萄糖丙酮酸乳酸發(fā)酵（lacticacidfermentation）——丙酮酸轉(zhuǎn)變成乳酸（動物肌肉；無氧）丙酮酸乳酸反應(yīng)中的NADH+H+

來自于3-磷酸甘油醛脫氫反應(yīng)。乳酸脫氫酶(LDH)

NADH+H+NAD+乳酸發(fā)酵（lacticacidfermentation）NAD+乳酸

GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATP

ADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸丙酮酸磷酸二羥丙酮3-磷酸甘油醛NAD+NADH+H+ADPATP

ADPATP磷酸烯醇式丙酮酸NADH+H+生成乳酸

無氧或缺氧條件下：NAD+乳酸GluG-6-PF-6-PF-1,56乙醇發(fā)酵（ethanolfermentation）酵母在無氧或缺氧條件下：酵母乙醇發(fā)酵發(fā)酵：無氧條件下，細(xì)胞轉(zhuǎn)變NADH為NAD+，同時產(chǎn)生ATP的過程，是生物界普遍存在的一種獲能方式。

丙酮酸

丙酮酸脫羧酶乙醛乙醇乙醇脫氫酶CO2NADH+H+NAD+乙醇發(fā)酵（ethanolfermentation）酵母在無巴斯德效應(yīng)（Pasteureffect）酵母在缺氧（無氧）情況下消耗更多的葡萄糖（約10倍）有氧氧化抑制糖的無氧酵解的作用巴斯德效應(yīng)（Pasteureffect）七、糖酵解的生理意義

是機(jī)體在缺氧情況下獲取能量的有效方式。是某些細(xì)胞在氧供應(yīng)正常情況下的重要供能途徑：（1）無線粒體的細(xì)胞，如：紅細(xì)胞（2）代謝活躍的細(xì)胞，如：白細(xì)胞、骨髓細(xì)胞、肌肉（3）病理過程：血管阻塞，炎癥浸潤3.提供生物合成所需的物質(zhì)——中間代謝物七、糖酵解的生理意義

是機(jī)體在缺氧情況下獲取能量的有效方式。59八、糖酵解相關(guān)疾病不常見遺傳性疾病——重要途徑丙酮酸激酶缺陷→溶血性貧血（hemolyticanemia）惡性快速增長的腫瘤細(xì)胞酵解速率為正常之200倍——肌體保護(hù)機(jī)制：診斷、檢測指標(biāo)與阿爾茨海默氏?。ˋlzheimer‘sdisease，老年性癡呆）相關(guān)

八、糖酵解相關(guān)疾病不常見遺傳性疾病——重要途徑第九章

糖代謝MetabolismofCarbohydrates第九章

糖代謝Metabolismof61第一節(jié)

糖類化學(xué)第一節(jié)

糖類化學(xué)糖的概念碳水化合物的由來：糖的實(shí)驗(yàn)式：(CH2O)n或Cn(H2O)m，氫氧比：2:1例外：鼠李糖C6H12O5，脫氧核糖C5H10O4甲醛CH2O，乙酸C2H4O2化學(xué)定義：糖類為多羥基醛、多羥基酮及其縮聚物和某些衍生物的總稱。carbohydrate：糖類物質(zhì)總稱saccharide：較簡單糖類物質(zhì)糖的概念碳水化合物的由來：63一、糖的分類

依組成情況，主要可分為三大類：單糖（monosacchride）寡糖（oligosacchride）多糖（polysacchride）一、糖的分類

依組成情況，主要可分為三大類：64二、單糖（monosacchride）

單糖的命名（來源）：戊糖：核糖，脫氧核糖己糖：葡萄糖，果糖醛糖：葡萄糖酮糖：果糖二、單糖（monosacchride）

單糖的命名（65丙醛糖己醛糖戊醛糖丁醛糖甘油醛赤蘚糖蘇糖核糖來蘇糖木糖阿拉伯糖塔羅糖豐乳糖艾杜糖古洛糖甘露糖葡萄糖阿卓糖‘阿洛糖丙醛糖己醛糖戊醛糖丁醛糖甘油醛赤蘚糖蘇糖核糖來蘇糖木糖阿拉伯丙酮糖己酮糖戊酮糖丁酮糖二羥丙酮木酮糖核酮糖赤蘚酮糖塔格糖山梨糖果糖阿洛酮糖丙酮糖己酮糖戊酮糖丁酮糖二羥丙酮木酮糖核酮糖赤蘚酮糖塔格糖山2.單糖的結(jié)構(gòu)葡萄糖（glucose）吡喃Fischer投影式

哈沃斯式

異頭物

天然葡萄糖為右旋（+）D﹡半縮醛羥基2.單糖的結(jié)構(gòu)葡萄糖（glucose）吡喃Fischer投影68果糖（fructose）呋喃果糖（fructose）呋喃核糖（ribose）與脫氧核糖（deoxyribose）核糖（ribose）與脫氧核糖（deoxyribose）三、寡糖(oligosacchride)

麥芽糖(maltose)：

葡萄糖—葡萄糖乳糖(lactose)：

葡萄糖—半乳糖

蔗糖(sucrose)：

葡萄糖—果糖麥芽糖蔗糖乳糖三、寡糖(oligosacchride)麥芽71四、多糖(polysacchride)淀粉(starch)

四、多糖(polysacchride)淀粉(s72糖原(glycogen)糖原(glycogen)纖維素(cellulose)β-1，4-糖苷鍵纖維素(cellulose)β-1，4-糖苷鍵第二節(jié)

糖酵解第二節(jié)

糖酵解75糖的消化與吸收人類食物中的糖主要有植物淀粉、動物糖原以及麥芽糖、蔗糖、乳糖、葡萄糖等，其中以淀粉為主。消化部位：

主要在小腸，少量在口腔糖的消化與吸收人類食物中的糖主要有植物淀粉、動物糖原76淀粉麥芽糖+麥芽三糖（40%）（25%）α-臨界糊精+異麥芽糖（30%）（5%）葡萄糖唾液中的α-淀粉酶α-葡萄糖苷酶α-臨界糊精酶腸粘膜上皮細(xì)胞刷狀緣胃pH1-2口腔腸腔胰液中的α-淀粉酶消化過程淀粉麥芽糖+麥芽三糖α-臨界糊精+異麥芽糖葡77小腸腸腔

腸粘膜上皮細(xì)胞

門靜脈肝臟體循環(huán)各種組織細(xì)胞吸收途徑小腸腸腔腸粘膜上皮細(xì)胞門靜脈肝臟體循環(huán)各78一、糖酵解（glycolysis）的概念1分子葡萄糖轉(zhuǎn)變?yōu)?分子丙酮酸的一系列酶促反應(yīng)過程過程。糖酵解途徑反應(yīng)部位：胞漿雙重功能途徑：葡萄糖分解/合成中間代謝物；氨基酸、甘油分解/合成通路無氧分子參加；有氧、無氧都能發(fā)生生物體最古老的獲能方式，原核、真核生物，有氧、無氧細(xì)胞TheEmbden-Meyerhof-ParnasPathway（EMP）一、糖酵解（glycolysis）的概念1分子葡萄糖轉(zhuǎn)變?yōu)?79二、糖酵解途徑的發(fā)現(xiàn)路易斯·巴斯德（LouisPasteur1822-1895，法）：發(fā)酵由微生物引起——巴氏殺菌法（低溫消毒法）。葡萄糖→酒精+二氧化碳酵母粉發(fā)酵中的葡萄汁二、糖酵解途徑的發(fā)現(xiàn)路易斯·巴斯德（Loui80

1897年，EdwardBuchner&HansBuchner（德）發(fā)現(xiàn)發(fā)酵可在無細(xì)胞條件下進(jìn)行。1897年，EdwardBuchner&Hans

1905年ArthurHarden和WilliamYoung葡萄糖加入酵母汁消耗無機(jī)磷酸鹽；可生成己糖二磷酸（果糖1，6-二磷酸），隨后發(fā)現(xiàn)這一過程有酶、輔酶參與。

1905年ArthurHarden和Wi82《生物化學(xué)》教學(xué)課件09章糖代謝1酵母榨汁加熱至50℃/透析發(fā)現(xiàn)酶和輔酶決定發(fā)酵活性酵母榨汁加熱至50℃/透析發(fā)現(xiàn)酶和輔酶決定發(fā)酵活性84GustavEmbden提出果糖-1，6-二磷酸的裂解形式

GustavEmbden提出果糖-1，6-二磷酸的裂解形式Embden-Meyerhof-Parnas

Pathway（EMP）OttoMeyerhof對Embden假設(shè)提出合理修改，研究酵解作用能力學(xué)。Embden&Meyerhof：鴿子胸肌組織提取液有與酵母提取液相似的代謝過程——肌肉中酵解途徑（1930）Embden-Meyerhof-ParnasPathway《生物化學(xué)》教學(xué)課件09章糖代謝1三、糖酵解途徑(glycolyticpathway)10步反應(yīng)；2個階段：葡萄糖轉(zhuǎn)變?yōu)榱姿岫u丙酮和甘油醛-3-磷酸3-磷酸甘油醛轉(zhuǎn)變?yōu)楸崛?、糖酵解途?glycolyticpathway)10步ATP

ADPMg2+己糖激酶(hexokinase)(葡萄糖激酶,肝)同工酶GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATP

ADP1,3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸丙酮酸磷酸二羥丙酮3-磷酸甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸葡萄糖葡萄糖-6-磷酸(glucose-6-phosphate,G-6-P)1.葡萄糖磷酸化為葡萄糖-6-磷酸

OP:P-OO-ATPADPMg2+己89磷酸己糖異構(gòu)酶GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸丙酮酸磷酸二羥丙酮3-磷酸甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸葡萄糖-6-磷酸果糖-6-磷酸(fructose-6-phosphate,F-6-P)2.葡萄糖-6-磷酸異構(gòu)為果糖-6-磷酸Mg2+磷酸己糖異構(gòu)酶GluG-6-PF-6-PF-90

ATP

ADP

Mg2+

磷酸果糖激酶IGluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸丙酮酸磷酸二羥丙酮3-磷酸甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸果糖激酶I(phosphfructokinase-I，PFK-I)果糖-6-磷酸果糖-1,6-二磷酸(fructose-1,6-biphosphate,F-1,6-2P)3.果糖-6-磷酸磷酸化為果糖-1,6-二磷酸ATPADPMg2+磷酸91果糖-1,6-二磷酸醛縮酶(aldolase)GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸丙酮酸磷酸二羥丙酮3-磷酸甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸二羥丙酮（DHAP）

甘油醛-3-磷酸+4.磷酸己糖裂解成2分子磷酸丙糖果糖-1,6-二磷酸醛縮酶GluG-6-PF-6-PF-92磷酸丙糖異構(gòu)酶GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸丙酮酸磷酸二羥丙酮3-磷酸甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸丙糖異構(gòu)酶(phosphotrioseisomerase)甘油醛-3-磷酸磷酸二羥丙酮5.磷酸丙糖的互變異構(gòu)磷酸丙糖異構(gòu)酶GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PA93Pi、NAD+NADH+H+甘油醛-3-磷酸脫氫酶GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸丙酮酸磷酸二羥丙酮3-磷酸甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸甘油醛-3-磷酸脫氫酶(glyceraldehyde-3-phosphatedehydrogenase)氧化磷酸化——?；姿?高能酸酐鍵甘油醛-3-磷酸1,3-二磷酸甘油酸6.甘油醛-3-磷酸氧化為1,3-二磷酸甘油酸

Pi、NAD+NADH+H+甘油醛-3-磷酸脫氫94ADPATP

磷酸甘油酸激酶GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸丙酮酸磷酸二羥丙酮3-磷酸甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸7.1,3-二磷酸甘油酸轉(zhuǎn)變成3-磷酸甘油酸,

同時生成ATP

※酶催化下將磷酸基團(tuán)從底物分子轉(zhuǎn)移給ADP，生成ATP的過程，稱為底物水平磷酸化(substratelevelphosphorylation)。

1,3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸

磷酸甘油酸激酶(phosphoglyceratekinase)

Mg2+ADPATP磷酸甘油酸激酶95磷酸甘油酸變位酶GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸丙酮酸磷酸二羥丙酮3-磷酸甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸甘油酸變位酶(phosphoglyceratemutase)3-磷酸甘油酸

2-磷酸甘油酸

8.3-磷酸甘油酸轉(zhuǎn)變?yōu)?-磷酸甘油酸Mg2+磷酸甘油酸GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPA96烯醇化酶(enolase)GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸丙酮酸磷酸二羥丙酮3-磷酸甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸2-磷酸甘油酸+

H2O磷酸烯醇式丙酮酸(phosphoenolpyruvate,PEP)9.2-磷酸甘油酸轉(zhuǎn)變?yōu)榱姿嵯┐际奖嵯┐蓟窯luG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPAD97ADPATP

K+Mg2+丙酮酸激酶(pyruvatekinase)GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸丙酮酸磷酸二羥丙酮3-磷酸甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸丙酮酸10.磷酸烯醇式丙酮酸轉(zhuǎn)變成丙酮酸，并

通過底物水平磷酸化生成ATP

ADPATPK+Mg2+丙酮酸激酶GluG-6-98四、糖酵解小結(jié)（1）糖酵解是一個不需氧的產(chǎn)能過程（2）反應(yīng)全過程中有三步不可逆的反應(yīng)G

G-6-P

ATP

ADP

己糖激酶

ATP

ADP

F-6-P

F-1,6-2-P

磷酸果糖激酶-I

ADP

ATP

PEP

丙酮酸

丙酮酸激酶四、糖酵解小結(jié)（1）糖酵解是一個不需氧的產(chǎn)能過程GG

（3）實(shí)質(zhì)：1分子6C化合物→2分子3C化合物（4）產(chǎn)能的方式和數(shù)量方式：底物水平磷酸化凈生成ATP數(shù)量：從G開始2×2-2=2ATP（5）輔酶：Vitpp——NAD+；2x

NADH

（6）總反應(yīng)式：葡萄糖+2ADP+2Pi+2NAD+→2丙酮酸+2ATP+2NADH+2H++2H2O（3）實(shí)質(zhì)：1分子6C化合物→2分子GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATP

ADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸丙酮酸磷酸二羥丙酮3-磷酸甘油醛NAD+NADH+H+ADPATP

ADPATP磷酸烯醇式丙酮酸E2E1E3糖酵解途徑

E1:己糖激酶E2:磷酸果糖激酶IE3:丙酮酸激酶GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADP101五、糖酵解的調(diào)節(jié)調(diào)節(jié)酶①

己糖激酶②

磷酸果糖激酶I

③

丙酮酸激酶五、糖酵解的調(diào)節(jié)調(diào)節(jié)酶①己糖激酶②磷酸果糖激酶I己糖激酶葡萄糖激酶（肝臟）受血糖水平的調(diào)節(jié)血糖水平高→酶活性高己糖激酶（肌肉）受葡萄糖6-磷酸和ADP的別構(gòu)抑制己糖激酶葡萄糖激酶（肝臟）受血糖水平的調(diào)節(jié)ATP

ADPMg2+

己糖激酶(hexokinase)GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATP

ADP1,3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸丙酮酸磷酸二羥丙酮3-磷酸甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸葡萄糖葡萄糖-6-磷酸ATPADPMg2+己104磷酸果糖激酶I（PFK-I）磷酸果糖激酶I（PFK-I）催化效率低，糖酵解途徑的限速步驟ATP是PFK-I的別構(gòu)抑制劑檸檬酸能增強(qiáng)ATP的抑制效應(yīng)AMP/ADP能解除ATP的抑制效應(yīng)（ATP/AMP）2、6-二磷酸果糖是PFK-I的別構(gòu)激活劑H+對PFK-I有抑制作用（防止乳酸積累，避免酸中毒）催化效率低，糖酵解途徑的限速步驟ATP對磷酸果糖激酶的抑制作用

4個亞基、2個ATP結(jié)合部位：低濃度ATP——催化部位；高濃度ATP——調(diào)節(jié)部位降低PFK對果糖-6-磷酸親和力ATP對磷酸果糖激酶的抑制作用4個亞基、2個