Ch.4生態(tài)系統(tǒng)

EcosystemBasicConceptsofEcosystemMatterCycleinEcosystemEnergyFlowinEcosystemDevelopment,Evolution,andEquilibriumofEcosystemCh.4生態(tài)系統(tǒng)

EcosystemBasicConce11.生態(tài)系統(tǒng)的基本概念

1.1生態(tài)系統(tǒng)定義Tansley(1935)calledtheintegrationoforganismsandthephysicalworldtheysharetheecosystem.群落與其非生物環(huán)境組成的統(tǒng)一體，即為生態(tài)系統(tǒng)Communityplusphysicalenvironmentisecosystem.一定空間中共同生活的所有生物（即生物群落）與其環(huán)境之間由于不斷地進(jìn)行物質(zhì)循環(huán)和能量流動過程而形成的統(tǒng)一整體，即為～1.生態(tài)系統(tǒng)的基本概念1.1生態(tài)系統(tǒng)定義2FrancisC.Evans(1956)summarizedtheessentialpointsofthisconceptinbriefassay:Initsfundamentalaspects,anecosysteminvolvesthecirculation,transformation,andaccumulationofenergyandmatterthroughthemediumoflivingthingsandtheiractivities.Photosynthesis,decomposition,herbivory,predation,parasitism,andothersymbioticactivitiesareamongtheprincipalbiologicalprocessesresponsibleforthetransportandstorageofmaterialsandenergy,andtheinteractionsoftheorganismsengagedintheseactivitiesprovidethepathwaysofdistribution.Thefoodchainisanexampleofsuchapathway….Theecologist,then,isprimarilyconcernedwiththequantitiesofmatterandenergythatpassthroughagivenecosystemandwiththeratesatwhichtheydoso.FrancisC.Evans(1956)summar3群落和生態(tài)系統(tǒng)研究的區(qū)別CommunityperspectivesaregroundedinevolutionarybiologyandfocusonthedynamicsoforganismdistributionandabundanceEcosystemperspectivesaregroundedinthermodynamicsandfocusonthedynamicsofenergyandmaterialsthroughandaroundorganisms群落和生態(tài)系統(tǒng)研究的區(qū)別Communityperspect41.2

生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能通過生態(tài)系統(tǒng)進(jìn)行的物質(zhì)循環(huán)cyclingofmatter和相關(guān)的能流fluxofenergy

為表現(xiàn)其結(jié)構(gòu)和功能特征提供了基礎(chǔ)生態(tài)系統(tǒng)本身由三部分組成:自養(yǎng)生物(autotrophs),固定太陽能的生產(chǎn)者;異養(yǎng)生物(heterotrophs),利用生產(chǎn)者固定的能量和營養(yǎng)物，又將營養(yǎng)物還到系統(tǒng)的消費(fèi)者和分解者;死亡的有機(jī)物質(zhì)和無機(jī)物質(zhì)，作為短期營養(yǎng)庫，維持系統(tǒng)內(nèi)營養(yǎng)物循環(huán).生態(tài)系統(tǒng)功能的最基本過程是光合作用和分解作用.

1.2生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能通過生態(tài)系統(tǒng)進(jìn)行的物質(zhì)循環(huán)cycl51.3生態(tài)系統(tǒng)的類型按環(huán)境性質(zhì)：水域生態(tài)系統(tǒng)(AquaticEcosystem)海洋生態(tài)系統(tǒng)(MarineEcosystem):海岸帶、淺海帶（大陸架、上涌帶、珊瑚礁）、遠(yuǎn)洋帶淡水生態(tài)系統(tǒng)(FreshwaterEcosystem)：流水、靜水陸地生態(tài)系統(tǒng)(TerrestrialEcosystem)荒漠(desert)

凍（苔）原(tundra)草原(grassland)森林(forest)濕地生態(tài)系統(tǒng)(WetlandEcosystem)1.3生態(tài)系統(tǒng)的類型按環(huán)境性質(zhì)：6生態(tài)系統(tǒng)的類型按人類影響程度自然生態(tài)系統(tǒng)：森林、草原、水域、沙漠、極地半自然生態(tài)系統(tǒng)（馴化生態(tài)系統(tǒng)）：農(nóng)田、人工林、人工草地、牧場、魚塘、養(yǎng)殖人工生態(tài)系統(tǒng)：城鎮(zhèn)、工礦、宇宙飛船、實(shí)驗(yàn)生態(tài)系統(tǒng)的類型按人類影響程度7淡水生態(tài)系統(tǒng)分類淡水生態(tài)系統(tǒng)流水生態(tài)系統(tǒng)（河流）急流水生態(tài)系統(tǒng)上游區(qū)中游區(qū)下游區(qū)緩流水生態(tài)系統(tǒng)上游區(qū)中游區(qū)下游區(qū)靜水生態(tài)系統(tǒng)（河流）水底區(qū)水層區(qū)沿岸帶（劃歸濕地生態(tài)系統(tǒng)）亞沿岸帶深底帶湖心帶深底帶水庫生態(tài)系統(tǒng)流水區(qū)過渡區(qū)靜水區(qū)淡水生態(tài)系統(tǒng)分類淡水生態(tài)系統(tǒng)流水生態(tài)系統(tǒng)（河流）急流水生態(tài)系81.4水體生態(tài)系統(tǒng)的特點(diǎn)水體生態(tài)系統(tǒng)中，其環(huán)境由水的物理化學(xué)特性所決定:相對穩(wěn)定的溫度(forhighheatcapacityofwater),相對較低的光照強(qiáng)度(declinewithdepth),相對豐富的可溶性無機(jī)和有機(jī)物質(zhì)(forwaterasagoodsolvent)相對較低的溶氧和較高的水密度,etc.1.4水體生態(tài)系統(tǒng)的特點(diǎn)水體生態(tài)系統(tǒng)中，其環(huán)境由水的物理9水體生態(tài)系統(tǒng)的特點(diǎn)在陸地生態(tài)系統(tǒng)中，細(xì)菌和真菌在分解作用中起主要作用；在水域生態(tài)系統(tǒng)中，細(xì)菌和真菌更多作為轉(zhuǎn)換者，而浮游植物和浮游動物在營養(yǎng)物循環(huán)中起主要作用。水體生態(tài)系統(tǒng)的特點(diǎn)在陸地生態(tài)系統(tǒng)中，細(xì)菌和真菌在分解作用中起10水體生態(tài)系統(tǒng)的特點(diǎn)在水域生態(tài)系統(tǒng)中，特別是以浮游植物生產(chǎn)為主時，死亡細(xì)胞并不積累，容易自我分解(autolysis)，光合作用產(chǎn)量很高；此外，浮游植物生物量周轉(zhuǎn)率(turn-over)高.

TheP:Bratios(production/biomass)average0.042forforests0.29forotherterrestrialsystems17.0foraquaticcommunity.水體生態(tài)系統(tǒng)的特點(diǎn)在水域生態(tài)系統(tǒng)中，特別是以浮游植物生產(chǎn)為主11水體生態(tài)系統(tǒng)的特點(diǎn)在某些水域中，小的水生消費(fèi)者周轉(zhuǎn)率高，生物量金字塔pyramidofbiomass可能是倒的inverted.水體生態(tài)系統(tǒng)的特點(diǎn)在某些水域中，小的水生消費(fèi)者周轉(zhuǎn)率高，生物122.生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)

2.1

有機(jī)物生產(chǎn)

光合自養(yǎng)生物(Photoautotroph):利用太陽能作為能源合成有機(jī)化合物的生物綠色植物greenplants、藻類algae和藍(lán)細(xì)菌cyanobacteria,用H2O作為電子供體，是好氧生物；光合細(xì)菌(PSB,purpleandgreenbacteria),有不同于綠色植物的吸收光的色素，利用含H2S的有機(jī)化合物作為電子供體，是厭氧生物.2.生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)2.1有機(jī)物生產(chǎn)13化能自養(yǎng)生物(Chemoautotroph):氧化無機(jī)化合物（經(jīng)常是硫化氫）來獲得合成有機(jī)化合物所需能量的生物。它們大多是專一性的細(xì)菌，全部利用CO2

作為碳源，但能量來自于無機(jī)物質(zhì)的需氧氧化。甲烷(e.g.Methanosomonas,Methylomonas)氨(硝化細(xì)菌,Nitrosomonas,Nitrococcus)氫(e.g.Hydrogenomonas,Micrococcus),亞硝酸鹽(硝化細(xì)菌,Nitrobacter,Nitrococcus)硫化氫、硫、亞硫酸鹽(硫桿菌Thiobacillus)鐵鹽(鐵桿菌Ferrobacillus,Gallionella).化能自養(yǎng)生物(Chemoautotroph):氧化無機(jī)化142.2有機(jī)物的分解分解(Decomposition)是涉及滲出、破碎、分解代謝、合成代謝、固定和礦化等一系列連續(xù)的過程。分解牽涉到所有消費(fèi)者，真正的分解者是細(xì)菌、真菌和多種多樣的食碎屑者(detritivores)和食微生物者

(microbivores).2.2有機(jī)物的分解分解(Decomposition)是15分解涉及以下過程:死亡有機(jī)體可溶性化合物的滲出（leaching）破碎化（Fragmentation）細(xì)菌和真菌的分解（breakdown）動物消費(fèi)細(xì)菌和真菌（Consumption）動物排泄有機(jī)和無機(jī)化合物（Excretion）膠狀有機(jī)質(zhì)凝集（Clustering）成較大的顆粒分解涉及以下過程:16分解相關(guān)的術(shù)語滲出

(Leaching):dissolvingandremovalofnutrientsbywateroutoforganicmatter.破碎(Fragmentation):

thereductionofleavesandotherorganicmatterintosmallerparticles.Itmaybeaccomplishedphysicallybywindandtramplingorchemicallybydigestion.分解代謝(catabolism)：Detritivoresoxidizeorganiccompounds,releasingenergy,anddegradethemintosmallerandsimplerproducts,processescollectivelycalled~分解相關(guān)的術(shù)語滲出(Leaching):dissolvi17分解相關(guān)的術(shù)語Fermentation(發(fā)酵):breakdownofcarbohydratesandotherorganicmatterunderanaerobicconditions,convertssugarstoorganicacidsandalcohols,inefficientlybreaksdownorganicmatter,lowerthepHofsubstrate,andfavorsfungalactivity.Mineralization(礦化):conversionofmaterialsfromorganictoinorganicform.Itresultsinthegradualdisintegrationofdeadorganicmatterintonutrientsavailabletoprimaryproducersandmicrobes.分解相關(guān)的術(shù)語Fermentation(發(fā)酵):brea18Bioremediation(生物修復(fù)):Usingthetrophicdiversityofbacteriatosolveenvironmentalproblems.EM(effectivemicrobes)PSB(光合細(xì)菌)Bacilus(芽孢桿菌),etc.Bioremediation(生物修復(fù)):Usingt192.3營養(yǎng)物循環(huán)

CyclingofNutrients生物圈物質(zhì)循環(huán)涉及生物、地質(zhì)和化學(xué)三個部分，所以叫生物地（球）化（學(xué)）循環(huán).

生物地化循環(huán)(biogeochemicalcycles

)可分為三大類型：水循環(huán)、氣體型(gaseous)循環(huán)和沉積型(sedimentary)循環(huán).碳循環(huán)涉及生態(tài)系統(tǒng)中能量傳遞氮循環(huán)由微生物作用過程所驅(qū)動磷循環(huán)是典型的沉積型人類活動對氧、碳、氮、硫和磷循環(huán)的影響，導(dǎo)致巨大的生態(tài)干擾（溫室效應(yīng)等）2.3營養(yǎng)物循環(huán)

CyclingofNutrients20根據(jù)在HubbardBrook研究得出的流域生態(tài)系統(tǒng)營養(yǎng)動態(tài)模型。該模型描述了一個有相對明確的邊界的生態(tài)系統(tǒng)的輸入和輸出，這樣的生態(tài)系統(tǒng)通過跨邊界的流通與別的生態(tài)系統(tǒng)聯(lián)系起來根據(jù)在HubbardBrook研究得出的流域生態(tài)系統(tǒng)營養(yǎng)動21CO2循環(huán)CO2循環(huán)22NitrogencycleNitrogencycle23NitrogencycleNitrogencycle24NitrogenfluxesinSycamoreCreek,Arizona.NitrogenfluxesinSycamoreCr25磷循環(huán)

PIP=顆粒無機(jī)磷;POP=顆粒有機(jī)磷;DOP=溶解有機(jī)磷;DIP=溶解無機(jī)磷.磷循環(huán)

PIP=顆粒無機(jī)磷;POP=顆粒有機(jī)磷;26ThePhosphorusCycleThePhosphorusCycle27營養(yǎng)物再生nutrientregeneration途徑，清楚的主要有以下5條：通過微生物分解和碎屑復(fù)合體通過動物排泄（excretion）通過微生物共生體（symbionts）植物之間直接再循環(huán)通過包括太陽能直接作用在內(nèi)的物理方法通過使用燃料能量如工業(yè)固氮.

在水域環(huán)境，特別是在死亡個體不大的情況下，25-75%的營養(yǎng)物可以在微生物作用之前，通過自溶(autolysis)釋放出來營養(yǎng)物再生nutrientregeneration途徑，清283.生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)能量流動

EnergyFlowinEcosystem生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)能量傳遞和轉(zhuǎn)化規(guī)律服從熱力學(xué)的兩個定律熱力學(xué)第一定律(Thefirstlawof

thermodynamics)“在自然界發(fā)生的所有現(xiàn)象中，能量既不能消失也不能憑空產(chǎn)生，它只能以嚴(yán)格的當(dāng)量比例由一種形式轉(zhuǎn)變?yōu)榱硪环N形式”（Energycannotbecreatedfromnothingandexistingenergycannotbedestroyed）。故又稱為能量守恒定律.3.生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)能量流動

EnergyFlowinEc29熱力學(xué)第二定律

(Thesecondlawofthermodynamics

)：在封閉系統(tǒng)中，一切過程都伴隨著能量的改變，在能量的轉(zhuǎn)遞和轉(zhuǎn)化過程中，除了一部分可以繼續(xù)轉(zhuǎn)遞和做功的能量（自由能）外，總有一部分能量不能繼續(xù)轉(zhuǎn)遞和做功，而以熱的形式消散，這部分能量使系統(tǒng)的熵和無序性增加。Alawofnaturestatingthatthespontaneousdirectionofenergyflowisfromformsorganizedtolessorganizedforms.Thetotalamountofenergyintheuniverseisspontaneouslyflowingfromformsofhighertolowerquality;witheachconversion,someenergybecomesrandomlydispersedinaform(heat,mostoften)notasreadilyavailabletodowork.

熱力學(xué)第二定律(Thesecondlawofthe30光能由自養(yǎng)生物固定，是初級生產(chǎn)(primaryproduction)，由異養(yǎng)生物攝取并貯存，稱次級生產(chǎn)

(secondaryproduction).能量通過生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)復(fù)雜的食物網(wǎng)被利用直至最后因分解作用而散失。能量傳遞主要途徑是腐屑食物鏈和牧食食物鏈能量傳遞效率在自養(yǎng)生物和變溫和恒溫異養(yǎng)生物之間變動很大。光能由自養(yǎng)生物固定，是初級生產(chǎn)(primaryproduc313.1初級生產(chǎn)PrimaryProduction基本概念初級生產(chǎn)量(Primaryproduction)：植物光合作用吸收的能量Energyassimilatedbyplants.初級生產(chǎn)力(Primaryproductivity)：光合作用儲存能量的速率Therateatwhichenergyisstoredbyphotosyntheticactivity.總初級生產(chǎn)量Grossprimaryproduction(GPP)

植物生產(chǎn)的干物質(zhì)總量

thetotalamountofdrymattermadebyaplant;totalphotosynthesis.凈初級生產(chǎn)量Netprimaryproductivity(NPP)

植物生產(chǎn)除去呼吸消耗后所得干物質(zhì)總量Theoverallgainofdryweightbytheplant,afterrespirationhasoccurred.NPP=GPP-R.

3.1初級生產(chǎn)PrimaryProduction基本概32現(xiàn)存量

(Standingcrop):某一時間單位面積(或體積）內(nèi)的生物量。Amountofbiomassperunitareaatagiventime.

生物的現(xiàn)存量大小與其生產(chǎn)力關(guān)系不大。Thesizeoftheirstandingcrophaslittlerelationshiptotheirproductivity生物量(Biomass):活生物的重量，通常以單位面積內(nèi)干重表示。Weightoflivingmaterial,usuallyexpressedbydryweightperunitarea.

P/B系數(shù)（周轉(zhuǎn)率）

(P/B

ratio,turnoverrate)一個物種（一種物質(zhì)）替換的速率。Therateofreplacementofaspecies(orasubstance)whenlossestoasystemarereplaced.現(xiàn)存量(Standingcrop):某一時間單位面積(33測定初級生產(chǎn)量的常用方法

Commonmethodsusedtomeasureprimaryproduction收割法(Harvesting)：Samplesofplanttissueareobtained,dried,andweighted.Dryweightofplantbiomassisusedasmeasureofproduction.

陸地植物和大型水生植物測定初級生產(chǎn)量的常用方法

Commonmethodsus34測定初級生產(chǎn)量的常用方法

CommonmethodsusedtomeasureprimaryproductionCO2測定法(CO2flux)：CO2uptakeofplantorplantpartismeasuredinclosedcontainer.Terrestrialandaquatic氧氣測定法(O2flux)：多用于水域生態(tài)系統(tǒng)中，即黑白瓶法(lightanddarkbottlemethod)ProductionofO2byplantsoralgaeismeasuredinaclosedcontainer.測定初級生產(chǎn)量的常用方法

Commonmethodsus35測定初級生產(chǎn)量的常用方法

Commonmethodsusedtomeasureprimaryproduction放射性碳示蹤法

(Radiocarbontracermethod)：Measurementof14C-CO2uptake.Aquantityofradioactivecarbonasacarbonateisaddedandmeasuredafter24hrinclosedcontainer,thentheamountofCO2fixediscalculated.特別適用于生產(chǎn)力低的湖泊和海洋中測定初級生產(chǎn)量的常用方法

Commonmethodsus36測定初級生產(chǎn)量的常用方法

Commonmethodsusedtomeasureprimaryproduction葉綠素含量測定法

(Chlorophyllconcentration)Chlorophyllisextractedanditsconcentrationmeasured.Concentrationiscomparedwiththerateofassimilationofcarbonpergramofchlorophyllfortheparticularplantoralgaeunderstudy.通常用于水域生態(tài)系統(tǒng)中測定初級生產(chǎn)量的常用方法

Commonmethodsus37初級生產(chǎn)力在下列有利條件組合下取得最大:充足的光照

intensesunlight溫暖的氣候warmtemperatures充沛的雨水a(chǎn)bundantrainfall豐富的營養(yǎng)amplenutrients水體（特別是遠(yuǎn)洋）初級生產(chǎn)一般受營養(yǎng)可得性制約。通常，淡水中磷是限制因子，而海洋中氮是限制因子。有意或無意地增加營養(yǎng)會刺激有害的生物生產(chǎn)（inadvertentadditionofnutrientsmaystimulateunwantedproduction：algaebloom&redtide)初級生產(chǎn)力在下列有利條件組合下取得最大:38ProductioninWetlandandAquaticSystemsWetlandsareoftenhighlyproductive:swampsandmarshesareespeciallyproductivebecauseoftheirpositionattheinterfaceofterrestrialandaquaticsystemsProductioninaquaticsystemsishighlyvariable:openoceansareunproductive(nutrient-limited)upwellingareasandcontinentalshelfaremoreproductiveestuaries,reefs,andcoastalalgalbedsmaybehighlyproductiveProductioninWetlandandAqua39NetPrimaryProductivityandPlantBiomassofWorldEcosystemsEcosystems(inorderofproductivity)

Area(106km2)Meannetprimaryproductivityperunitarea(dryg/m2/yr)

Worldnetprimaryproductivity(109dryt/yr)

Meanbiomassperunitarea(kg/m2)

CONTINENTAL

TerrestrialTropicalrainforest

17.02000.034.0044.00Tropicalseasonalforest

7.51500.011.3036.00Temperateevergreenforest5.01300.06.4036.00Temperatedeciduousforest

7.01200.08.4030.00Borealforest

12.0

800.09.5020.00Savanna

15.0700.010.404.00Cultivatedland

14.0644.09.101.10Woodland&shrubland

8.0600.04.906.80Temperategrassland

9.0500.04.401.60Tundra&alpinemeadow

8.0144.01.100.67NetPrimaryProductivityandP40Ecosystems(inorderofproductivity)

Area(106km2)Meannetprimaryproductivityperunitarea(dryg/m2/yr)

Worldnetprimaryproductivity(109dryt/yr)

Meanbiomassperunitarea(kg/m2)

Desertshrub18.071.01.300.67Rock,ice,sand

24.03.30.090.02FreshwaterSwamp&marsh2.02500.04.9015.00Lake&stream

2.5500.01.300.02TotalContinental

149.0720.0107.0912.30MARINE

Algalbeds&reefs

0.62000.01.102.00Estuaries

1.41800.02.401.00Upwellingzones

0.4500.00.220.02Continentalshelf

26.6360.09.600.01Openocean

332.0127.042.000.003TotalMarine

361.0

153.055.320.01

WorldTotal510.0

320.0

162.413.62Ecosystems(inorderofproduc413.2食物鏈和生態(tài)效率

食物鏈（Foodchain）：從植物開始，以肉食者終止，由生產(chǎn)者和各級消費(fèi)者組成的能量和營養(yǎng)傳遞序列（Movementofenergyandnutrientsfromonefeedinggroupoforganismstoanotherinaseriesthatbeginswithplantsandendswithcarnivores）

Chineseproverbs“Thelargefisheatthesmallfish;thesmallfisheatthewaterinsects;thewatereatplantsandmud”.(Elton’s“foodchain”)

3.2食物鏈和生態(tài)效率食物鏈（Foodchain）：42食物鏈牧食食物鏈

(grazingfoodchain

)：以獲的綠色植物為基礎(chǔ)，從食草動物開始的食物鏈在深水水體生態(tài)系統(tǒng)和高收獲率的生態(tài)系統(tǒng)中，牧食食物鏈占優(yōu)勢.

腐（碎）屑食物鏈

(detritalfoodchain

)：以死的動植物殘體為基礎(chǔ)，從真菌、細(xì)菌和某些食有機(jī)碎屑或動植物殘體動物開始的食物鏈。在多數(shù)陸地和潛水生態(tài)系統(tǒng)中，初級生產(chǎn)者現(xiàn)存量高而相對收獲率低，則腐屑食物鏈占優(yōu)勢食物鏈牧食食物鏈(grazingfoodchain)43FoodChains

inDifferentEcosystemsFoodChains

inDifferentEcosy44Foodwebinneriticprovince.Phytoplanktonareconsumedbyzooplankton,whichinturnareconsumedbymanyanimals,includingjellyfish,ctenophores,herring,andbaleenwhales.Foodwebinneriticprovince.45營養(yǎng)級

(Trophiclevel)：一個營養(yǎng)級是指處于食物鏈某一環(huán)節(jié)上的所有生物。allorganismsthatarethesamenumberoftransferstepsawayfromtheenergyinputintothesystem.

營養(yǎng)級(Trophiclevel)：一個營養(yǎng)級是指處于46食物鏈（營養(yǎng)級）有限的假說能流假說Energyflowhypothesis:

能量約束限制了營養(yǎng)級的數(shù)量.動態(tài)穩(wěn)定假說

(Dynamicstabilityhypothesis)：解釋食物鏈較短的原因，是基于較長的食物鏈不穩(wěn)定的事實(shí)，在較低的營養(yǎng)級上的波動會在較高營養(yǎng)級上放大，頂級捕食者會因此而滅絕。該假說認(rèn)為：食物網(wǎng)較為復(fù)雜－－營養(yǎng)級相對較多，生物多樣性較大，不如相對營養(yǎng)級較少的容易從干擾中恢復(fù)，因此也就不象食物網(wǎng)較為簡單的來得穩(wěn)定；該假說預(yù)言在不可預(yù)知的環(huán)境中，食物鏈較短。食物鏈（營養(yǎng)級）有限的假說能流假說Energyflowh47物質(zhì)循環(huán)和能量流動捕食系統(tǒng)分解系統(tǒng)凈初級生產(chǎn)死亡有機(jī)質(zhì)呼吸熱損失太陽輻射能呼吸熱損失圖示能量流動(—)和營養(yǎng)物循環(huán)(--)之間的關(guān)系物質(zhì)循環(huán)和能量流動捕食系統(tǒng)分解系統(tǒng)凈初級生產(chǎn)死亡有機(jī)質(zhì)呼吸熱48E.P.Odum的生態(tài)系統(tǒng)流通示意圖,顯示能量的單向流動和物質(zhì)的再循環(huán)。總初級生產(chǎn)量是系統(tǒng)吸收的總能量，系統(tǒng)的輸入和輸出包括那些遷入和遷出的生物或被風(fēng)或水帶入或帶出的殘骸E.P.Odum的生態(tài)系統(tǒng)流通示意圖,顯示能量的單向流動和物49(a)Energyflowinonetrophiclevel.(b)Alinkbetweentwotrophiclevelsinafoodweb.Someoftheenergythatentersthetrophiclevelrepresentedbythelargeboxontheleftislostorusedforrespirationandthusisnotavailabletothenexttrophiclevel,whichisrepresentedbythesmallerboxontheright.Thesizeofeachboxrepresentsthetotalbiomassinthattrophiclevel.Thesediagramscoulddepicttheinteractionsofindividualorganismsaswellasthoseoftrophiclevels,inwhichcaseeachindividualwouldbedepictedasaseparatebox(b)E.P.Odum的生態(tài)能量流動“通用”模型(a)Energyflowinonetrophic50食物鏈某一環(huán)內(nèi)能量分配。能量被攝取、消化和用作生長和繁殖，能量通過排泄、分泌和最終死亡而失去攝入Ingestion排出Egestion能量為碎屑食性生物所利用Death排泄Excretion消化和吸收Digestionandassimilation生長和繁殖Growthandreproduction呼吸Respiration能量可為碎屑消費(fèi)者所利用能量不再為生物群落所利用食物鏈某一環(huán)內(nèi)能量分配。能量被攝取、消化和用作生長和繁殖，能51湖泊生態(tài)系統(tǒng)營養(yǎng)物循環(huán)和能量流動模型。氣象、地質(zhì)和生物作用輸入從流域進(jìn)入靜水系統(tǒng)。營養(yǎng)物和能量通過一些途徑運(yùn)行，部分營養(yǎng)物和能量積聚在底層沉積物中。

湖泊生態(tài)系統(tǒng)營養(yǎng)物循環(huán)和能量流動模型。氣象、地質(zhì)和生物作用輸52流水水體能量流動途徑流水水體能量流動途徑53河流生態(tài)系統(tǒng)能量流動.Notethegreatdependencyonmaterialsfromterrestrialsourcesandinflowfromupstream,andtheroleofcoarseparticulateorganicmatter(CPOM),fineparticulateorganicmatter(FPOM),anddissolvedorganicmatter(DOM).Primaryproductioncontributeslittletoenergyflow.Energyvaluesinkcal/m2/yrarebasedonBearBrook,HubbardForest,NewHampshire.河流生態(tài)系統(tǒng)能量流動.Notethegreatdep54能量利用生態(tài)效率生態(tài)效率

(Ecologicalefficiency)，也稱傳遞效率(transferefficiency)，是指能量從一個營養(yǎng)級傳遞到后一營養(yǎng)級的百分比.

林德曼營養(yǎng)效率定律(Lindeman’slawoftrophicefficiency)：能量從一個營養(yǎng)級向下一個營養(yǎng)級傳遞的效率約為10％，故也稱十分之一定律。5%~20%能量利用生態(tài)效率生態(tài)效率(Ecologicaleffic55Definitionofseveralenergeticefficiencies

Definitionofseveralenergeti56能量有關(guān)術(shù)語攝取量(intake)：植物吸收的能量或動物攝取的食物能量排遺量(egestion)：動物所排遺或吐掉的不能消化的能量（糞能）同化量(assimilation)：動物消化吸收的能量攝取量－排遺量＝同化量同化量－呼吸量(respiration)－排泄量(excretion)＝生產(chǎn)量(production)生態(tài)效率＝利用效率×總生產(chǎn)效率能量有關(guān)術(shù)語攝取量(intake)：植物吸收的能量或動物攝取57Lindeman對明尼蘇達(dá)州一個小湖泊的研究表明，利用效率exploitationefficiencies低得令人驚訝：植食性herbivores:20%肉食性carnivores:33%Lindeman對明尼蘇達(dá)州一個小湖泊的研究表明，利用效率e58SomeGeneralRules同化效率隨營養(yǎng)級而提高；Assimilationefficiency

increasesathighertrophiclevels.凈和總生產(chǎn)效率隨營養(yǎng)級而下降；Netandgrossproductionefficienciesdecreaseathighertrophiclevels.營養(yǎng)級間生態(tài)效率平均大約10％；Ecologicalefficiencyaveragesabout10%.大約只有1%的植物凈生產(chǎn)量能傳遞到第三營養(yǎng)級作為生產(chǎn)量:能量金字塔很快變窄；thepyramidofenergynarrowsquickly.要提高人類食物供應(yīng)量意味著要吃食物鏈低端產(chǎn)品。Toincreasehumanfoodsuppliesmeanseatingloweronfoodchain!SomeGeneralRules59QuestionforthoughtWhyareherbivorousanddetritivorousfishesmoreoftenutilizedforfoodinAsiathaninNorthAmerica?

QuestionforthoughtWhyarehe60恒溫動物和變溫動物的同化效率和生產(chǎn)效率

(basedondatafromAndrzejewska&Gyllenberg1980)

EfficiencyAllHomeothermsGrazingArthropodsSap-feedingHerbivoresLepidopteraAllPoikilothermsA/C77.5±6.437.7±3.548.9±4.546.2±4.041.9±2.3P/C2.0±0.4616.6±1.213.5±1.822.8±1.417.7±1.0P/A2.46±0.4645.0±1.929.2±4.850.0±3.944.6±2.1A:assimilation(同化量);P:production(生產(chǎn)量);C:consumption(食物消費(fèi)量)A/C(Assimilationefficiency,同化效率);P/C(grossproductionefficiency,生產(chǎn)效率);P/A(netproductionefficiency,凈生產(chǎn)效率)恒溫動物和變溫動物的同化效率和生產(chǎn)效率(basedon61生態(tài)錐體

(Ecologicalpyramid)：能量金字塔Pyramidofenergy：能量通過營養(yǎng)級傳遞逐級減少，如把通過各營養(yǎng)級的能流量作圖，就成為一個金字塔形，稱為能量金字塔。永遠(yuǎn)是正的。以生物量和個體數(shù)目表示即為生物量和數(shù)量金字塔Pyramidofbiomass

(number)。它們可能有倒置的Chineseproverbs“Largefowlcannoteatsmallgrain”and“Onehillcannotsheltertwotigers”implytheconceptofpyramidofnumber.

生態(tài)錐體(Ecologicalpyramid)：62PyramidofBiomassPyramidofBiomass63Bioconcentration(生物濃縮)：aprocessthatresultsinanorganismhavingahigherconcentrationofasubstancethanisinitssurroundingenvironmentalmedia,suchasstreamwater.Bioaccumulation(enrichment,富集作用)：ageneraltermfortheaccumulationofsubstances,suchaspesticides(DDT),methylmercury(甲基汞),orotherorganicchemicalsinanorganismorpartofanorganismBioconcentrationdiffersfrombioaccumulationbecauseitrefersonlytotheuptakeofsubstancesintotheorganismfromwateralone.Bioaccumlationisthemoregeneraltermbecauseitincludesallmeansofuptakeintotheorganism.Bioconcentration(生物濃縮)：aproc64Biologicalmagnification

(amplification,enlargement,生物放大)Theever-increasingconcentrationofachemicalcompound(non-degradableorslowlydegradablesubstance)inthetissuesofanorganismasitispassedupthefoodchain.Biologicalmagnification(ampl65Effectsofbiologicalamplification.EventhoughtheinitialpollutionofDDTtothisaquaticsystemwasatapparentlyharmlesslevels,fishwoulddieandbirdswoulddiefromDDTpoisoning.ThehighesttrophiclevelsaccumulatethemostDDTinconcentrationsthatcanbefatalorinhibitreproductionEffectsofbiologicalamplific664.生態(tài)系統(tǒng)發(fā)育、進(jìn)化和平衡Development,Evolution,andEquilibriumofEcosystem

4.1生態(tài)系統(tǒng)發(fā)育

生態(tài)系統(tǒng)發(fā)育，更多稱之為生態(tài)演替ecologicalsuccession涉及到物種結(jié)構(gòu)和群落作用隨時間的變化.

Autogenic&Allogenicsuccession;Autotrophic&Heterotrophicsuccession;Primary&Secondarysuccession.4.生態(tài)系統(tǒng)發(fā)育、進(jìn)化和平衡Development,Ev67Trendstobeexpectedduringthecourseofautogenicsuccession(OdumE.P.1983,“BasicEcology”)Energetics1.Biomass(B)andorganicincrease2.Grossproduction(P)increaseinprimary;littlechangeinsecondary3.Netproductiondecrease4.

Respiration(R)increase5.

P/Rratiomovestowardunity(balance)6.

B/Pratioincreases(conversely,P/Bdecrease)Nutrientcycling

Trendstobeexpectedduringt687.

Elementcyclesincreasinglyclosed8.Turnovertimeandstorageofessentialelementsincrease9.Cyclingratioincrease10.NutrientretentionandconservationincreaseSpeciesandcommunitystructure11.Speciescompositionchange(relayfloristicsandfaunistics)12.Diversity-richnesscomponentincrease13.Diversity-evennesscomponentincrease14.r-StrategistslargelyreplacedbyK-strategists15.Lifecyclesincreaseinlengthandcomplexity7.

Elementcyclesincreas6916.Sizeoforganismand/orpropagule(seed,offspring,andsoon)increases17.Mutualisticsymbiosisincrease*Stability18.

Resistanceincrease*19.

Resiliencedecrease*Overallstrategy20.Increaseefficiencyofenergyandnutrientutilization**Trendbasedontheoreticalconsiderations,yettobevalidatedinthefield.16.Sizeoforganismand/or70生物圈的長期進(jìn)化是由外源(allogenic)力，如地質(zhì)和氣候變化以及來自于生態(tài)系統(tǒng)生物活動的內(nèi)源(autogenic)作用形成的。30億年前最先的生態(tài)系統(tǒng)是由微小的厭氧異養(yǎng)生物組成，它們依靠非生物過程合成的有機(jī)物生活。其后才有藻類自養(yǎng)生物產(chǎn)生和種群爆發(fā)，認(rèn)為它們在把大氣從還原態(tài)轉(zhuǎn)化為氧化態(tài)過程中起著決定性作用。生物圈的長期進(jìn)化是由外源(allogenic)力，如地質(zhì)和714.2生態(tài)系統(tǒng)進(jìn)化

EvolutionofEcosystem進(jìn)化上的改變認(rèn)為主要是通過在物種水平上或之下的自然選擇(naturalselectionatorbelowthespecieslevel)發(fā)生的但物種以上的自然選擇也很重要，特別是：(1)協(xié)同進(jìn)化（coevolution）,即相互依賴的自養(yǎng)者和異養(yǎng)者之間相應(yīng)選擇,(2)群體或群落選擇（grouporcommunityselection）,導(dǎo)致即使在群體內(nèi)出現(xiàn)對遺傳物質(zhì)攜帶者不利時也能維持對群體有利的特性4.2生態(tài)系統(tǒng)進(jìn)化

EvolutionofEcosy724.3

生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性

StabilityofEcosystem穩(wěn)態(tài)(Homeostasis)：面對外界環(huán)境的變化維持內(nèi)部穩(wěn)定的條件。維持穩(wěn)定的機(jī)制：Negativefeedback(負(fù)反饋)：系統(tǒng)抵消外部強(qiáng)加的變化，回到穩(wěn)定狀態(tài)的傾向；停止或扭轉(zhuǎn)離開原點(diǎn)的運(yùn)動，回到原點(diǎn)的反應(yīng)類型。

Positivefeedback

(正反饋)：系統(tǒng)加強(qiáng)同一方向過程的控制作用；繼續(xù)離開原點(diǎn)的運(yùn)動4.3生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性

StabilityofEcosy73維持穩(wěn)定的力量：Resistance(抗性，抵抗力)：系統(tǒng)抵抗干擾引起的變化的能力。Resilience(彈性，恢復(fù)力)：系統(tǒng)吸收變化，回到原先狀態(tài)的能力。

通常抵抗力強(qiáng)的，恢復(fù)力差，抵抗力差的，恢復(fù)力強(qiáng)K－選擇種群對干擾的抵抗力強(qiáng)(highresistance)，但一旦破壞，很難恢復(fù)(lowresilience)；相反，r-選擇種群抵抗力差(littleresistance)

，恢復(fù)力較強(qiáng)(higherresilience)。維持穩(wěn)定的力量：74圖示法說明穩(wěn)定性圖示法說明穩(wěn)定性75圖示法說明穩(wěn)定性圖示法說明穩(wěn)定性76恢復(fù)力看來依賴于通過群落的物質(zhì)流通率（Resilienceseemstodependontherateoffluxthroughthecommunity）.

恢復(fù)力最強(qiáng)的系統(tǒng)，如池塘，營養(yǎng)生物的生物量為自養(yǎng)生物的5.4倍（反映池塘生態(tài)系統(tǒng)中主要植物－浮游植物生命周期短、周轉(zhuǎn)快的特點(diǎn)），而苔原異養(yǎng)生物與自養(yǎng)生物生物量之比僅為0.004，恢復(fù)力是最差的生態(tài)系統(tǒng)之一。恢復(fù)力看來依賴于通過群落的物質(zhì)流通率（Resilience77脆弱性與強(qiáng)壯性(Fragilityandrobustness)一個群落只能在狹窄的環(huán)境條件下保持穩(wěn)定，或僅僅是非常有限的物種特性保持穩(wěn)定，那么就可以說是動態(tài)上脆弱的（dynamicallyfragile）相反，一個群落在寬廣的環(huán)境條件下保持穩(wěn)定，其特性也是如此，那么就可以稱之為動態(tài)上強(qiáng)壯的（dynamicallyrobust）.作用于組成群落的種群的力量，將因此控制其群落的性質(zhì)，即在處于穩(wěn)定環(huán)境中的脆弱和處于多變環(huán)境中的強(qiáng)壯

fragility(lowresilience)instableenvironmentsandrobustnessinvariableones脆弱性與強(qiáng)壯性(Fragilityandrobustne78圖示法說明穩(wěn)定性圖示法說明穩(wěn)定性79看起來，處于相對穩(wěn)定的環(huán)境中（如熱帶）的那些復(fù)雜而脆弱的群落，可能對外界非自然的干擾更敏感，更需要保護(hù)，而處在相對不穩(wěn)定的環(huán)境中（如溫帶地區(qū)）那些簡單而強(qiáng)壯的群落更能適應(yīng)干擾長期的信念（傳統(tǒng)智慧）認(rèn)為：復(fù)雜導(dǎo)致穩(wěn)定，復(fù)雜性越高，面對干擾越穩(wěn)定。Along-standingbelief(‘theconventionalwisdom’)thatcomplexityleadstostability.Thegreaterthecomplexity(morepathways),thegreateristhestability(lessnumericalchange)inthefaceofaperturbation.看起來，處于相對穩(wěn)定的環(huán)境中（如熱帶）的那些復(fù)雜而脆弱的群落80多樣性－穩(wěn)定假說

Diversity-StabilityHypothesis多樣促進(jìn)穩(wěn)定Diversitypromotesstability

簡單系統(tǒng)的數(shù)學(xué)模型表明，要達(dá)到數(shù)值上的穩(wěn)定很難；高斯對原生動物的實(shí)驗(yàn)證實(shí)，在簡單的系統(tǒng)中取得數(shù)值上的穩(wěn)定很難；小島遠(yuǎn)比大陸容易受到入侵種的影響；害蟲爆發(fā)在耕地和人為干擾之處的簡單群落中最為常見；熱帶雨林不出現(xiàn)在溫帶森林常見的昆蟲爆發(fā)；殺蟲劑通過消滅捕食者和寄生生物引起農(nóng)作物群落中昆蟲的爆發(fā)。多樣性－穩(wěn)定假說

Diversity-StabilityH81從人類最不愿看到的結(jié)果來看，不管是簡單還是復(fù)雜自然生態(tài)系統(tǒng)，降低多樣性都會引起其不穩(wěn)定。就如Goodman簡明扼要所述：“從實(shí)際的觀點(diǎn)出發(fā)，多樣性－穩(wěn)定性的假說實(shí)際上是沒有必要的，就算該假說是完全錯誤的，它在邏輯上仍然是可能存在的，而且在最可能得到的證據(jù)上來看，很可能自然群落進(jìn)化作用方式的破壞，將導(dǎo)致不利的、有時候是災(zāi)難性的后果”從人類最不愿看到的結(jié)果來看，不管是簡單還是復(fù)雜自然生態(tài)系統(tǒng)，82生態(tài)平衡

(ecologicalbalance,ecologicalequilibrium)

生態(tài)平衡是生態(tài)系統(tǒng)在一定時間內(nèi)結(jié)構(gòu)與功能的相對穩(wěn)定狀態(tài)，其物質(zhì)和能量的輸入、輸出接近相等，在外來干擾下，能通過自我調(diào)節(jié)（或人為控制）恢復(fù)到原初穩(wěn)定狀態(tài)。當(dāng)外來干擾超越生態(tài)系統(tǒng)自我調(diào)節(jié)能力，而不能恢復(fù)到原初狀態(tài)謂之生態(tài)失調(diào)，或生態(tài)平衡的破壞。生態(tài)平衡是動態(tài)的。維護(hù)生態(tài)平衡不只是保持其原初狀態(tài)。生態(tài)系統(tǒng)在人為有益的影響下，可以建立新的平衡，達(dá)到更合理的結(jié)構(gòu)，更高效的功能和更好的生態(tài)效益（1981年11月中國生態(tài)學(xué)會）。

生態(tài)平衡(ecologicalbalance,ecol83HumanimpactsontheEarth’secosystem.Climatechangeisonlyoneoffivemajorimpactsthatinterconnecttoaffectecosystemintegrityandhealth.HumanpopulationSizeResourceuseHumanenterprisesAgricultureIndustryRecreationInternationalcommerceLandtransformationLandclearingForestryGrazingIntensificationBioticadditionsandlossesInvasionHuntingFishingGlobalbiogeochemistryCarbonNitrogenWaterSyntheticchemicalsOtherelementsClimatechangesEnhancedgreenhouseAerosolsLandcoverLossesofbiodiversityExtinctionofspeciesandpopulationsLossofecosystemHumanimpactsontheEarth’se84Questionsforthought什么是生態(tài)系統(tǒng)？其基本組分是什么？與陸地環(huán)境相比，水生環(huán)境有哪些特性？世界上生態(tài)系統(tǒng)凈生產(chǎn)力哪些高，哪些低？為什么？哪種種群從危機(jī)中恢復(fù)更快？r-選擇者還是K-選擇者?試予以解釋。什么影響到食物鏈的長度和食物網(wǎng)的型式？恒溫動物和變溫動物之間能量分配和能量效率有何差別？水域環(huán)境中，細(xì)菌、浮游植物和浮游動物在分解過程中作用如何？為什么在亞洲國家比北美國家更多食用植食性或碎屑食性的魚類？Questionsforthought什么是生態(tài)系統(tǒng)？其85Ch.4生態(tài)系統(tǒng)

EcosystemBasicConceptsofEcosystemMatterCycleinEcosystemEnergyFlowinEcosystemDevelopment,Evolution,andEquilibriumofEcosystemCh.4生態(tài)系統(tǒng)

EcosystemBasicConce861.生態(tài)系統(tǒng)的基本概念

1.1生態(tài)系統(tǒng)定義Tansley(1935)calledtheintegrationoforganismsandthephysicalworldtheysharetheecosystem.群落與其非生物環(huán)境組成的統(tǒng)一體，即為生態(tài)系統(tǒng)Communityplusphysicalenvironmentisecosystem.一定空間中共同生活的所有生物（即生物群落）與其環(huán)境之間由于不斷地進(jìn)行物質(zhì)循環(huán)和能量流動過程而形成的統(tǒng)一整體，即為～1.生態(tài)系統(tǒng)的基本概念1.1生態(tài)系統(tǒng)定義87FrancisC.Evans(1956)summarizedtheessentialpointsofthisconceptinbriefassay:Initsfundamentalaspects,anecosysteminvolvesthecirculation,transformation,andaccumulationofenergyandmatterthroughthemediumoflivingthingsandtheiractivities.Photosynthesis,decomposition,herbivory,predation,parasitism,andothersymbioticactivitiesareamongtheprincipalbiologicalprocessesresponsibleforthetransportandstorageofmaterialsandenergy,andtheinteractionsoftheorganismsengagedintheseactivitiesprovidethepathwaysofdistribution.Thefoodchainisanexampleofsuchapathway….Theecologist,then,isprimarilyconcernedwiththequantitiesofmatterandenergythatpassthroughagivenecosystemandwiththeratesatwhichtheydoso.FrancisC.Evans(1956)summar88群落和生態(tài)系統(tǒng)研究的區(qū)別CommunityperspectivesaregroundedinevolutionarybiologyandfocusonthedynamicsoforganismdistributionandabundanceEcosystemperspectivesaregroundedinthermodynamicsandfocusonthedynamicsofenergyandmaterialsthroughandaroundorganisms群落和生態(tài)系統(tǒng)研究的區(qū)別Communityperspect891.2

生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能通過生態(tài)系統(tǒng)進(jìn)行的物質(zhì)循環(huán)cyclingofmatter和相關(guān)的能流fluxofenergy

為表現(xiàn)其結(jié)構(gòu)和功能特征提供了基礎(chǔ)生態(tài)系統(tǒng)本身由三部分組成:自養(yǎng)生物(autotrophs),固定太陽能的生產(chǎn)者;異養(yǎng)生物(heterotrophs),利用生產(chǎn)者固定的能量和營養(yǎng)物，又將營養(yǎng)物還到系統(tǒng)的消費(fèi)者和分解者;死亡的有機(jī)物質(zhì)和無機(jī)物質(zhì)，作為短期營養(yǎng)庫，維持系統(tǒng)內(nèi)營養(yǎng)物循環(huán).生態(tài)系統(tǒng)功能的最基本過程是光合作用和分解作用.

1.2生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能通過生態(tài)系統(tǒng)進(jìn)行的物質(zhì)循環(huán)cycl901.3生態(tài)系統(tǒng)的類型按環(huán)境性質(zhì)：水域生態(tài)系統(tǒng)(AquaticEcosystem)海洋生態(tài)系統(tǒng)(MarineEcosystem):海岸帶、淺海帶（大陸架、上涌帶、珊瑚礁）、遠(yuǎn)洋帶淡水生態(tài)系統(tǒng)(FreshwaterEcosystem)：流水、靜水陸地生態(tài)系統(tǒng)(TerrestrialEcosystem)荒漠(desert)

凍（苔）原(tundra)草原(grassland)森林(forest)濕地生態(tài)系統(tǒng)(WetlandEcosystem)1.3生態(tài)系統(tǒng)的類型按環(huán)境性質(zhì)：91生態(tài)系統(tǒng)的類型按人類影響程度自然生態(tài)系統(tǒng)：森林、草原、水域、沙漠、極地半自然生態(tài)系統(tǒng)（馴化生態(tài)系統(tǒng)）：農(nóng)田、人工林、人工草地、牧場、魚塘、養(yǎng)殖人工生態(tài)系統(tǒng)：城鎮(zhèn)、工礦、宇宙飛船、實(shí)驗(yàn)生態(tài)系統(tǒng)的類型按人類影響程度92淡水生態(tài)系統(tǒng)分類淡水生態(tài)系統(tǒng)流水生態(tài)系統(tǒng)（河流）急流水生態(tài)系統(tǒng)上游區(qū)中游區(qū)下游區(qū)緩流水生態(tài)系統(tǒng)上游區(qū)中游區(qū)下游區(qū)靜水生態(tài)系統(tǒng)（河流）水底區(qū)水層區(qū)沿岸帶（劃歸濕地生態(tài)系統(tǒng)）亞沿岸帶深底帶湖心帶深底帶水庫生態(tài)系統(tǒng)流水區(qū)過渡區(qū)靜水區(qū)淡水生態(tài)系統(tǒng)分類淡水生態(tài)系統(tǒng)流水生態(tài)系統(tǒng)（河流）急流水生態(tài)系931.4水體生態(tài)系統(tǒng)的特點(diǎn)水體生態(tài)系統(tǒng)中，其環(huán)境由水的物理化學(xué)特性所決定:相對穩(wěn)定的溫度(forhighheatcapacityofwater),相對較低的光照強(qiáng)度(declinewithdepth),相對豐富的可溶性無機(jī)和有機(jī)物質(zhì)(forwaterasagoodsolvent)相對較低的溶氧和較高的水密度,etc.1.4水體生態(tài)系統(tǒng)的特點(diǎn)水體生態(tài)系統(tǒng)中，其環(huán)境由水的物理94水體生態(tài)系統(tǒng)的特點(diǎn)在陸地生態(tài)系統(tǒng)中，細(xì)菌和真菌在分解作用中起主要作用；在水域生態(tài)系統(tǒng)中，細(xì)菌和真菌更多作為轉(zhuǎn)換者，而浮游植物和浮游動物在營養(yǎng)物循環(huán)中起主要作用。水體生態(tài)系統(tǒng)的特點(diǎn)在陸地生態(tài)系統(tǒng)中，細(xì)菌和真菌在分解作用中起95水體生態(tài)系統(tǒng)的特點(diǎn)在水域生態(tài)系統(tǒng)中，特別是以浮游植物生產(chǎn)為主時，死亡細(xì)胞并不積累，容易自我分解(autol