第八章植物生長物質(zhì)激素：

激素是指由活細(xì)胞所分泌的對某些靶細(xì)胞有特殊激動作用的一類微量有機(jī)物質(zhì)。動物激素：

動物激素是指由動物腺體細(xì)胞和非腺體組織細(xì)胞所分泌的一切激素。植物激素：

植物激素又稱植物生長調(diào)節(jié)物質(zhì)，是指一些對植物的生理過程起促進(jìn)或抑制作用的一類微量活性物質(zhì)。主要內(nèi)容植物生長物質(zhì)（plantgrowthsubstances）：指具有調(diào)節(jié)植物生長發(fā)育的一些生理活性物質(zhì)，包括植物激素和生長調(diào)節(jié)劑。植物激素(planthormones或phytohormones)：指在植物體內(nèi)合成的，可移動的，對生長發(fā)育產(chǎn)生顯著作用的微量(<1μmol/L)有機(jī)物。目前公認(rèn)的植物激素：生長素類、赤霉素類、細(xì)胞分裂素類、脫落酸和乙烯。

植物生長物質(zhì)的概念和種類植物生長調(diào)節(jié)劑（plantgrowthregulators）：指人工合成的具有類似植物激素生理活性的化合物。第一，內(nèi)生性是植物生命活動中的正常代謝產(chǎn)物；第二，可運(yùn)性，由某些器官或組織產(chǎn)生后運(yùn)至其它部位而發(fā)揮調(diào)控作用，在特殊情況下植物激素在合成部位也有調(diào)控作用；第三，調(diào)節(jié)性，植物激素不是營養(yǎng)物質(zhì)，通常在極低濃度下產(chǎn)生生理效應(yīng)。

植物激素具有以下特點(diǎn)：研究植物生長物質(zhì)的方法激素含量低，不穩(wěn)定，易受干擾。測定時(shí)要用非常靈敏的方法。生物鑒定法：通過測定激素作用于植物或離體器官所產(chǎn)生的生理生化效應(yīng)的強(qiáng)度，從而推測激素的含量的方法。特點(diǎn)：1.靈敏度高；但并不絕對。2.對某些激素特異性強(qiáng)；3.技術(shù)要求不高；4.樣品不需要純化。物理和化學(xué)方法免疫分析法研究植物生長物質(zhì)的方法激素含量低，不穩(wěn)定，易受干擾。測定時(shí)要用非常靈敏的方法。生物鑒定法：物理和化學(xué)方法免疫分析法原理：利用不同物質(zhì)在不同的介質(zhì)中有不同的分配系數(shù)。如：薄層層析，氣相色譜，液相色譜，質(zhì)譜分析等。研究植物生長物質(zhì)的方法激素含量低，不穩(wěn)定，易受干擾。測定時(shí)要用非常靈敏的方法。生物鑒定法：物理和化學(xué)方法免疫分析法放射免疫（RIA）酶聯(lián)免疫（ELISA）。動物對進(jìn)入其血液的外來物質(zhì)的免疫性。將抗原導(dǎo)入動物血液。動物的保護(hù)機(jī)制使體內(nèi)產(chǎn)生出專一性的抗體蛋白質(zhì)。從血清中分離抗體。根據(jù)抗原與抗體的反應(yīng)，用于檢測抗原（植物激素）的量?？乖ǔＪ堑鞍踪|(zhì)，激素可以與另一種蛋白質(zhì)結(jié)合后再導(dǎo)入動物體內(nèi)。兩種原理：生長素類(Auxin)一、生長素的發(fā)現(xiàn)和種類二、生長素在植物體內(nèi)的分布與運(yùn)輸三、生長素的生理效應(yīng)﹡四、生長素的作用機(jī)理﹡一、生長素的發(fā)現(xiàn)和種類1880年，達(dá)爾文父子，向光性實(shí)驗(yàn)。1913Boysen-Jensen實(shí)驗(yàn)1919帕爾實(shí)驗(yàn)1926年溫特（Went），燕麥試法。證明了達(dá)爾文父子的設(shè)想。1934年，Kogl等。從燕麥胚芽鞘分離和純化出刺激生長的物質(zhì)，經(jīng)鑒定是吲哚乙酸（Indoleaceticacid，簡稱IAA）。1.生長素的發(fā)現(xiàn)天然生長素類Indole-3-aceticacid(IAA)吲哚-3-乙酸4-chloroindole-3-aceticacid(IAA)4-氯吲哚-3-乙酸Indole-3-butyricacid(IBA)吲哚-3-丁酸phenylaceticacid(PAA)苯乙酸2.生長素的種類人工合成生長素類Naphthaleneaceticacid(NAA)萘乙酸2-methoxy-3,6-dichlorobenozicacid(dicamba)2-甲基氧-3,6-苯乙酸2,4-dichlorophenoaceticacid(2,4-D)2,4-二氯苯氧乙酸2,4,5-trichlorophenoaceticacid(2,4,5-T)2,4,5-三氯苯氧乙酸分布：大多集中在生長旺盛的部位運(yùn)輸：

IAA的極性運(yùn)輸運(yùn)輸途徑韌皮部二、生長素的代謝1.生長素在植物體內(nèi)的分布與運(yùn)輸上端下端主動運(yùn)輸－－缺氧抑制極性運(yùn)輸活性2.生長素的代謝(色胺途徑)色氨酸脫羧酶色胺胺氧化酶(吲哚丙酮酸途徑)(直接前體)色氨酸(合成前體)色氨酸轉(zhuǎn)氨酶吲哚丙酮酸吲哚丙酮酸脫羧酶吲哚乙醛吲哚乙醛脫氫酶吲哚乙酸(吲哚乙腈途徑)蕓薹葡糖硫苷吲哚乙腈腈水解酶葡糖硫苷酶吲哚乙醇氧化酶吲哚乙醇(吲哚乙醇途徑)3.生長素存在形式與分解兩種形式存在游離型：不與任何物質(zhì)結(jié)合，有生物活性。束縛型：與其它物質(zhì)結(jié)合，沒有生物活性束縛型生長素是貯存與運(yùn)輸形式。兩種形式可以進(jìn)行相互轉(zhuǎn)化。生長素的分解酶解：在IAA氧化酶的作用下分解。IAA氧化酶是一種含鐵的血紅蛋白，它需要Mn2+及一元酚類作輔基光氧化：強(qiáng)光下IAA易被分解失活。所以保存時(shí)應(yīng)避光。三、生長素的生理效應(yīng)1.促進(jìn)生長雙重作用不同器官對生長素的敏感性不同對離體器官和整體植物效應(yīng)有別Left:wild-typeplantRight:IAA-over-producingplantexpressingAgrobacterium

tumefaciens

iaaHandiaaMgenesunderthecontroloftheCaMV35Spromotor2.促進(jìn)插條不定根的形成3.對養(yǎng)分的調(diào)運(yùn)作用4.生長素的其他效應(yīng)誘導(dǎo)雌花頂端優(yōu)勢促進(jìn)菠蘿開花高低無四、生長素的作用機(jī)理1.酸生長理論IAA激活H＋-ATPase

激活纖維素酶等多種壁水解酶胞間介質(zhì)酸化壁組分降解壁伸展性加大細(xì)胞ψp下降，ψw下降，吸水，體積增大→不可逆增長H+內(nèi)→壁，壁pH下降壁中H鍵斷裂，壁松弛2.基因活化學(xué)說3.生長素受體激素受體的概念生長素受體的種類激素受體(hormonereceptor)，是指能與激素特異結(jié)合并能引發(fā)特殊生理生化反應(yīng)的蛋白質(zhì)。IAA+受體激活胞內(nèi)第二信使使處于抑制狀態(tài)的基因解阻遏，→轉(zhuǎn)錄→翻譯，合成新的mRNA和蛋白質(zhì)細(xì)胞生長赤霉素的發(fā)現(xiàn)及其種類赤霉素的分布和運(yùn)輸赤霉素的生理效應(yīng)﹡赤霉素的作用機(jī)理﹡赤霉素類(Gibberellins)1.赤霉素的發(fā)現(xiàn)赤霉素（GibberellinsGA）一、赤霉素的發(fā)現(xiàn)及其種類2.赤霉素的種類和化學(xué)結(jié)構(gòu)異常生長的稻苗—“笨苗”/“惡苗病赤霉菌水稻赤霉菌的分泌物GA分離異戊二烯為基本單位分布：生長旺盛的部位含量較高運(yùn)輸：

赤霉素在植物體內(nèi)的運(yùn)輸沒有極性。途徑：

嫩葉合成的赤霉素通過韌皮部的篩管向下運(yùn)輸，而根尖合成的赤霉素可沿木質(zhì)部的導(dǎo)管向上運(yùn)輸。存在形式：自由赤霉素、結(jié)合赤霉素二、赤霉素的分布和運(yùn)輸3.生物合成游離型束縛型合成場所：發(fā)育中種子，幼葉，根前體物：甲瓦龍酸1.促進(jìn)莖的伸長生長.三、赤霉素的生理效應(yīng)GA克服豌豆遺傳矮生性狀CKCKGA處理⑴促進(jìn)整株植物生長

⑵促進(jìn)節(jié)間的伸長

⑶不存在超最適濃度的抑制作用

GA3誘導(dǎo)甘藍(lán)莖的伸長，誘導(dǎo)產(chǎn)生超長莖2.誘導(dǎo)開花3.打破休眠4.促進(jìn)雄花分化5.其他生理效應(yīng)GA對胡蘿卜開花的影響對照10μgGA/d處理4周誘導(dǎo)單性結(jié)實(shí)

葡萄花前10d，400mgL-1GA,無核率98%1.赤霉素與酶的合成大麥種子萌發(fā)時(shí)胚中產(chǎn)生的GA，通過胚乳擴(kuò)散到糊粉層細(xì)胞，誘導(dǎo)α—淀粉酶的形成，該酶又?jǐn)U散到胚乳使淀粉水解3.GA調(diào)節(jié)細(xì)胞壁中的鈣的水平

(促進(jìn)莖的延長)

Ca2+有降低細(xì)胞壁伸展性的作用。GA能使Ca2+

壁→胞質(zhì)，壁中Ca2+水平下降，壁伸展，生長加快。細(xì)胞分裂素類(Cytokinins)一、細(xì)胞分裂素的發(fā)現(xiàn)和種類二、細(xì)胞分裂素的運(yùn)輸和代謝三、細(xì)胞分裂素的生理效應(yīng)﹡1.細(xì)胞分裂素的發(fā)現(xiàn)、種類和結(jié)構(gòu)特點(diǎn)細(xì)胞分裂素的發(fā)現(xiàn)Skoog等(1955):

一、細(xì)胞分裂素的發(fā)現(xiàn)和種類培養(yǎng)煙草髓部組織新鮮的鯡魚精子DNA高壓滅菌促進(jìn)細(xì)胞分裂新鮮的鯡魚精子DNA不促進(jìn)細(xì)胞分裂久置的鯡魚精子DNA細(xì)胞分裂加快1956年，Miller等從滅菌的鯡魚精子DNA中分離到一種促進(jìn)細(xì)胞分裂的活性物質(zhì)--N6-呋喃甲基腺嘌吟(N6-furfurylaminopurine)。

由于此物質(zhì)刺激被培養(yǎng)組織的細(xì)胞分裂，即胞質(zhì)分裂(cytokinesis),被命名為激動素(kinetin，KT)。

Miller等(1963)、D.S.Letham等(1963)1965年，Skoog等建議使用細(xì)胞分裂素（cytokinin,CTK)

細(xì)胞分裂素的種類:天然的細(xì)胞分裂素人工合成的細(xì)胞分裂素細(xì)胞分裂素的結(jié)構(gòu):DNA高壓滅菌時(shí)產(chǎn)生腺嘌吟的衍生物腺嘌呤激動素(KT)異戊烯基腺嘌呤(iP)二氫玉米素(diHZ)玉米素(Z)玉米素核苷([9R]Z)6-芐基腺嘌呤(6-BA)莖尖、根尖、未成熟的種子等1～1000ng·g-1DW合成部位:根尖，怎樣證明？生物合成由tRNA水解產(chǎn)生從頭合成，前體:甲瓦龍酸二、細(xì)胞分裂素的運(yùn)輸與代謝存在形式：游離態(tài)與結(jié)合態(tài)進(jìn)行細(xì)胞分裂的部位1.促進(jìn)細(xì)胞分裂三、細(xì)胞分裂素的生理效應(yīng)用帶有產(chǎn)生CTK類物質(zhì)的菌的針，對番茄莖刺傷后，產(chǎn)生惡性腫瘤。

IAA只促進(jìn)核的分裂。

CTK——促進(jìn)細(xì)胞質(zhì)分裂。

GA縮短細(xì)胞周期中的G1期和S期的時(shí)間.葉面涂施CTK(100mg·L-1)對照CTK對蘿卜子葉膨大的作用橫向增粗2.促進(jìn)芽的分化

組織培養(yǎng)CTK/IAA高——形成芽CTK/IAA低——形成根CTK/IAA中——保持生長而不分化愈傷組織CTK促進(jìn)側(cè)芽發(fā)育，消除頂端優(yōu)勢(KT:0.01-1mg/LNAA:0.1-2mg/L)IBA,0.5μgml-1IBA,0.5μgml-1ZT,2.0μgml-1擬南芥（Arabidopsis）3．延緩葉片衰老4.其他生理作用

促進(jìn)氣孔開放；打破種子休眠；刺激塊莖形成；促進(jìn)果樹花芽分化清除活性氧阻止水解酶的產(chǎn)生，保護(hù)核酸、蛋白質(zhì)、葉綠素不被破壞阻止?fàn)I養(yǎng)物質(zhì)外流CTK延緩葉片衰老促進(jìn)細(xì)胞分裂CTK氧化酶四、CTK的作用機(jī)理

CTK對轉(zhuǎn)錄和翻譯的控制

促進(jìn)RNA,蛋白質(zhì)合成保護(hù)tRNA不被水解脫落酸的發(fā)現(xiàn)和性質(zhì)脫落酸的代謝（略講）脫落酸的生理效應(yīng)﹡脫落酸(AbscisicAcid)1.脫落酸的發(fā)現(xiàn)1963年，英國Wareing從槭樹將要脫落的葉子中提取一種促進(jìn)休眠的物質(zhì)，命名為休眠素(dormin)

。1964年，美國Addicott等從將要脫落的未成熟的棉桃中提取一種促進(jìn)脫落的物質(zhì)，命名為脫落素Ⅱ(abscisinⅡ)

。休眠素和脫落素具有相同的化學(xué)結(jié)構(gòu)(一種倍半萜化合物)，屬同一種物質(zhì)。1967年的國際植物生長物質(zhì)會議上將其命名為脫落酸(abscisicacid，ABA)。一、脫落酸的發(fā)現(xiàn)

2.脫落酸的化學(xué)結(jié)構(gòu)倍半萜化合物cis-ABAtrans-ABA3.脫落酸分布與運(yùn)輸二、脫落酸的代謝合成部位：根尖和葉綠體是脫落酸合成的主要部位。前體物質(zhì)：甲瓦龍酸（MVA）異戊二烯為基本單位2.促進(jìn)氣孔關(guān)閉3.抑制生長4.促進(jìn)脫落5.增加抗逆性三、脫落酸的生理效應(yīng)甲瓦龍酸IPP長日照短日照GAABA(促進(jìn)生長)(抑制生長、促進(jìn)休眠)1.促進(jìn)休眠玉米ABA不敏感突變體，示未成熟的種子發(fā)芽root1.乙烯的發(fā)現(xiàn)與結(jié)構(gòu)2.乙烯的生物合成及運(yùn)輸3.乙烯的生理效應(yīng)﹡乙烯（ethylene，簡稱ETH）。一、乙烯的發(fā)現(xiàn)與結(jié)構(gòu)早在1864年，Girardin就記載了由照明煤氣燈漏出的氣體能促進(jìn)植物落葉。1901年，俄國植物生理學(xué)家D.N.Neljubow推斷豌豆幼苗產(chǎn)生的“三重反應(yīng)”是乙烯引起的。1934年，英國R.Gane證明乙烯是植物的天然產(chǎn)物。

1935年，美國W.Crocker認(rèn)為乙烯是一種實(shí)催熟激素，同時(shí)調(diào)節(jié)營養(yǎng)器官的生長。直到20世紀(jì)60年代，被確認(rèn)為植物內(nèi)源激素之一。乙烯(ethylene,ETH)是最簡單的氣態(tài)烯烴二、乙烯的生物合成及運(yùn)輸1.生物合成及其調(diào)節(jié)AOA、AVG-缺氧、解偶聯(lián)劑、自由基、Co2+-干旱、成熟、衰老、傷害IAA、水澇+成熟、乙烯+ACC合成酶蛋氨酸（Met）乙烯S-腺苷蛋氨酸（SAM）蛋氨酸腺苷轉(zhuǎn)移酶O2乙烯形成酶5’-甲硫基腺苷(MTA)5’-甲硫基核苷(MTR)腺苷(Ade)MACC1-氨基環(huán)丙烷-1-羧酸（ACC）AOA、AVG-缺氧、解偶聯(lián)劑、自由基、Co2+-干旱、成熟、衰老、傷害IAA、水澇+成熟、乙烯+ACC合成酶蛋氨酸（Met）乙烯S-腺苷蛋氨酸（SAM）蛋氨酸腺苷轉(zhuǎn)移酶O2乙烯形成酶5’-甲硫基腺苷(MTA)5’-甲硫基核苷(MTR)腺苷(Ade)MACC1-氨基環(huán)丙烷-1-羧酸（ACC）促進(jìn)抑制

[Ag(S2O3)2]3-對康乃馨的處理效果1.改變生活習(xí)性番茄葉片的偏上生長受澇害根系缺氧，ACC向地上部運(yùn)輸，導(dǎo)致葉片偏上生長用10μlL-1乙烯處理4h后番茄苗的形態(tài)三、乙烯的生理效應(yīng)乙烯抑制黃化豌豆幼苗的伸長生長，使其失去負(fù)向地性而橫向生長。乙烯抑制黃化綠豆幼苗的伸長生長（B）；使黃化綠豆幼苗胚軸加粗生長（C）。乙烯的三重反應(yīng)生物鑒定:三重反應(yīng)2.促進(jìn)成熟轉(zhuǎn)ACC氧化酶基因的番茄（只有5％的正常乙烯含量）CK乙烯促進(jìn)番茄果實(shí)成熟3.促進(jìn)脫落4.促進(jìn)開花和雌花分化5.乙烯的其他效應(yīng)，如：誘導(dǎo)次生物質(zhì)(橡膠樹的乳膠)的分泌；不定根的形成；打破種子休眠等其他植物生長物質(zhì)油菜素甾體類、多胺、茉莉酸類與水楊酸類等。一、油菜素甾體類

從油菜花粉中分離出來的甾體類生長物質(zhì)(brassino1ide，BRs)，能引起菜豆幼苗節(jié)間的強(qiáng)烈生長、彎曲及裂開等反應(yīng)。BRs的主要生理作用：（1）兼具促進(jìn)細(xì)胞伸長和分裂的功能；（2）提高光合作用；可促進(jìn)光合產(chǎn)物向穗部運(yùn)輸（3）增強(qiáng)植物的抗逆性。BRs能提高水稻、黃瓜和茄子等抗低溫和抗病的能力。“逆境緩和激素”二、茉莉酸類（jasmonicacid,JA）主要作用：抑制幼苗和根的生長；抑制種子和花粉的萌發(fā)；可提高植物的抗性。（~ABA）三、水楊酸類(salicylicacid，SA)主要生理作用：延長切花的壽命；增加植物的抗病性；參與交替呼吸途徑中的產(chǎn)熱（SA亦稱為“產(chǎn)熱素”）。四、多胺(polyamine,PA)主要作用：促進(jìn)核酸和蛋白質(zhì)的生物合成；提高植物抗逆性；延緩衰老。

胺類名稱

化學(xué)結(jié)構(gòu)

分布精胺（spermine）

NH2(CH3)3NH(CH2)4NH(CH2)3NH2

普遍存在亞精胺（spermidine）NH2(CH2)3NH(CH2)4NH

普遍存在腐胺（putrescine）NH2(CH2)4NH

普遍存在鯡精胺（agmatine）NH2(CH2)4NHC(NH)NH

普遍存在尸胺（cadaverine）NH2(CH2)5NH

豆科植物激素之間既有相互促進(jìn)，也有相互拮抗作用。1.生長素與赤霉素增效作用原因GA促進(jìn)IAA的合成；抑制IAA的分解；促進(jìn)IAA由結(jié)合態(tài)轉(zhuǎn)變?yōu)橛坞x態(tài)。2.生長素與細(xì)胞分裂素1.增效：CTK加強(qiáng)IAA的極性運(yùn)輸。2.拮抗：CTK促進(jìn)芽的分化；IAA促進(jìn)根的分化；

CTK解除頂端優(yōu)勢；IAA保持頂端優(yōu)勢。植物生長物質(zhì)在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上的應(yīng)用一、植物激素間的相互關(guān)系﹡3.生長素與乙烯反饋關(guān)系。生長素促進(jìn)乙烯的生物合成

生長素促進(jìn)ACC合成酶的活性，促進(jìn)ETH的合成。所以，高濃度的生長素具有抑制生長的作用。在促進(jìn)菠蘿開花和黃瓜雌花分化過程中，生長素和乙烯具有相同的生理作用。原因乙烯抑制IAA的極性運(yùn)輸；乙烯抑制生長素的生物合成；乙烯促進(jìn)吲哚乙酸氧化酶的活性。乙烯降低生長素的水平過量表達(dá)IAA突變體乙烯缺失突變體，與野生型差異不大增加IAA含量，降低乙烯含量突變體的雙價(jià)轉(zhuǎn)化突變體說明頂端