第五章植物體內同化物運輸與分配第一節(jié)有機物運輸的途徑、速率和形式一、運輸途徑1韌皮部：環(huán)割實驗證明2韌皮部組成：環(huán)割實驗韌皮部篩管伴胞薄壁細胞一、運輸途徑1）篩管分子：含有細胞質，具有質膜，內質網、膜上有許多載體，進行活躍的物質運輸，為活細胞。P－蛋白（韌皮蛋白）：防止篩管中汁液的流失的蛋白。胼胝質：堵塞篩孔

β－1,3-葡聚糖2韌皮部組成左圖為篩板側面篩管區(qū)的外部圖形。右圖為由兩個篩管分子連接形成篩管的縱切剖面。一、運輸途徑2韌皮部組成2）伴胞：每個篩管分子周圍有一個或多個伴胞，組成篩分子伴胞復合體（SE-CC復合體）。補充篩管分子功能的不足，如合成蛋白質。與篩管分子間有大量的胞間連絲，可為篩分子運輸ATP、光合產物和蛋白質等必需物質。類型：普通伴胞、傳遞細胞和居間細胞。與裝載途徑有關。篩管分子和伴胞來源于同一個形成層細胞的分裂。伴胞通常具有濃的細胞質和大量的線粒體。二、運輸方向方向：從源向庫運輸。代謝源（源）代謝庫（庫）既可橫向，也可縱向運輸。（雙向運輸）三、運輸的速率和形式1比集轉運率：單位截面積韌皮部或篩管在單位時間內運輸有機物的質量g/(cm2·h)例：馬鈴薯塊莖韌皮部橫切面為0.002cm2，塊莖在50d內增重240g，塊莖含水量為75%，比集轉運率為？

SMTR=240×(1-75%)/(0.002×24×50)＝25(g·cm-２·h-１)2運輸的形式方法：蚜蟲吻針法和同位素示蹤法形式：多數是糖類（主要是蔗糖），其次為氨基酸、無機和有機離子三、運輸速率與形式部分含有植物內源激素第二節(jié)韌皮部裝載一、裝載的途徑1質外體途徑：2共質體途徑：同化物從合成部位進入篩管的過程。韌皮部裝載途徑示意圖

粗箭頭示共質體途徑細箭頭示質外體途徑二、裝載機理1裝載的途徑與所運輸糖的形式有關質外體途徑：伴胞類型為普通伴胞或轉移細胞共質體途徑：伴胞類型為居間細胞質外體裝載共質體裝載2蔗糖裝載機理二、不同糖分的韌皮部裝載H＋－ATP酶（質子泵）ATPADP胞外H＋增加形成質子動力勢蔗糖質子同向運輸器H＋與蔗糖同時裝載卸出途徑：第三節(jié)韌皮部卸出光合同化物從SE-CC復合體進入庫細胞的過程。共質體途徑

SE-CC與周圍細胞間有胞間連絲質外體途徑

SE-CC與周圍細胞間缺少胞間連絲胞質泵動學說和收縮蛋白學說1930年明希(E.Münch)提出了的壓力流動學說基本論點:由于源庫兩端的膨壓差，引起同化物在篩管內隨液流流動。第四節(jié)韌皮部運輸的機制源端：水勢降低，吸收水分，膨壓增加庫端：水勢提高，水分流出，膨壓降低。源庫間產生壓力梯度，光合同化物可源源不斷地由源端向庫端運輸。圖壓力流學說示意圖虛線箭頭為水流，實線箭頭為同化物流一、壓力流動學說一、壓力流動學說三個條件：（1）源庫兩端存在溶質的濃度差；（2）源庫兩端存在著壓力差；（3）源庫之間有暢通的運輸通道。二個特點：（1）在一個篩管中運輸是單向進行的；（2）運輸不直接消耗代謝能量。支持證據：（1）在白蠟樹干中，隨著高度增加，韌皮部的糖濃度增大。當秋季落葉后，這個糖濃度梯度消失。說明源庫兩端存在著糖濃度差。（2）韌皮部中存在正壓力：蚜蟲吻針實驗。

（3）篩管通暢：切片前將整株植物迅速冷凍。（在液氮中）不支持證據：韌皮部存在雙向運輸，這與集流的單方向性相矛盾。第五節(jié)同化物的分配與控制

同化物主要指光合產物，它向各個器官的運輸與分配直接關系到植物體的生長和經濟產量的高低。經濟系數：是指有機物質在經濟器官中的分配比例。經濟產量=生物產量×經濟系數一、源和庫的關系1源與庫是相對的，不是一成不變的葉幼葉輸入有機物源成熟葉輸出有機物庫莖營養(yǎng)生長貯存有機物庫生殖生長輸出有機物源根夏季秋季貯存有機物春季輸出有機物庫源2源和庫的量度

1）源強的量度源強是指源器官同化物形成和輸出的能力。A.光合速率B.磷酸丙糖的輸出速率C.蔗糖的合成速率：蔗糖磷酸合成酶和果糖1,6二磷酸酯酶一、源和庫的關系

2）庫強的量度

庫強是指庫器官接納和轉化同化物的能力。庫強＝庫容*庫活力庫容是指能積累光合同化物的最大空間，“物理約束”。庫活力是指庫的代謝活性和吸收同化物的能力，“生理約束”。可以用蔗糖合成酶和ADPG焦磷酸化酶的活性衡量庫活力或庫強一、源和庫的關系

2源和庫的量度

3、源庫關系源是庫的供應者，而庫對源具有調節(jié)作用。庫源兩者相互依賴，又相互制約。①源限制型源小庫大，疏花疏果②庫限制型庫小源大，?；ū９ōh(huán)割）③源庫互作型（共同限制型）同時增大源和庫。一、源和庫的關系

二、同化物分配規(guī)律按源庫單位分配：通常把在同化物供求上有對應關系的源與庫合稱為源-庫單位。如：玉米果穗和棒三葉。優(yōu)先分配生長中心：營養(yǎng)生長是莖葉，生殖生長是果實和種子。就近分配：一個庫的同化物主要靠它附近的源葉來供應。同側運輸：指同一方位的葉制造的同化物主要供給相同方位器官。（B）同側運輸，例如，庫葉1和6直接在源葉14的上方（C）證明了同側運輸，就近分配原則器官或組織衰老時，除了已經構成植物骨架的細胞壁等成分外，其他的各種細胞內含物都有可能被再度利用。（征調作用）“蹲棵”整枝打頂、抹贅芽、打老葉、疏花疏果等都與物質再分配有關。三、同化物的再分配與再利用有機物質經過一次分配后，可進行再分配再利用的現象。四、影響有機物運輸的環(huán)境因素1溫度：分配速度：同化物運輸在20~30℃，達到最大速率，高溫和低溫都降低分配速度。分配方向：土溫高，向根運輸多氣溫高，向頂部運輸多晝夜溫差：晚上溫度低，呼吸慢，同化物消耗少，積累更多糖分。新疆的水果甜，晝夜溫差大。2光照：光照促進有機物質的運輸，白天＞晚上光照促進蔗糖的形成光合產生較多