小麥抗倒伏原因分析摘要：小麥倒伏從時間上可分為早倒和晚倒，從形式上分為根倒和莖倒。根倒多發(fā)生在晚期，受損失較小；莖倒則在早期和晚期均可發(fā)生，受損失較大，是倒伏的主要形式。根倒伏一般由于根系發(fā)育不良入土較淺，次生根數(shù)日少且細弱，頭藿腳輕，遇到風雨之撐不住而發(fā)生倒伏，莖倒伏主要是由于莖基部機械組織小發(fā)達，一般表現(xiàn)在基部第、第2節(jié)問過長，稈細弱而缺乏韌性，在上部重量增大后難以負荷，莖的下部彎曲或倒折而形成倒伏。小麥倒伏原因有以下幾種：品種抗倒性差，不當?shù)脑耘啻胧?，自然災害的影響。關鍵詞：小麥根倒伏莖倒伏原因小麥是我國乃至全世界重要的糧食作物，隨著產(chǎn)量水平的進一步提高，小麥的高產(chǎn)與倒伏矛盾目益突出。小麥生長發(fā)育后期發(fā)生倒伏，是小麥生產(chǎn)上頻繁發(fā)生的極為嚴重的自然災害，不僅對小麥產(chǎn)量和品質(zhì)影響很大，而且加大了收獲成本，最終造成減產(chǎn)、減質(zhì)、減效。倒伏減產(chǎn)的程度與倒伏發(fā)生的時間有直接關系，小麥倒伏一般發(fā)生在抽穗之后，倒伏越早對產(chǎn)量影響越大，如抽穗開花倒伏可減產(chǎn)30%?50%，灌漿期倒伏一般減產(chǎn)20%以上。倒伏有兩種基本形式，根倒伏與莖倒伏。從代謝的角度考慮，植物的抗倒伏能力由兩個主要因索決定：地面上部的質(zhì)量(穗、葉片及莖稈)和莖稈基部所受到的抗壓能力。莖稈的基部節(jié)間扮演著一個支撐植株地上部分的重要角色。倒伏現(xiàn)象通常引起莖稈結構破壞，而對固定植株的根卻無影響。生產(chǎn)實踐中，莖倒伏最為普遍，是造成小麥減產(chǎn)的主要原因。倒伏嚴重影響小麥的產(chǎn)量和品質(zhì)，抗倒伏性是小麥育種的重要目標之一。由于莖稈抗倒性影響小麥植株倒伏發(fā)生時間和倒伏程度,且倒伏多發(fā)生在莖稈基部第1、2節(jié)間，所以基部節(jié)間與倒伏有著密切的聯(lián)系。多數(shù)研究結果表明，植株較矮和重心高度低，基部節(jié)間短粗、莖壁厚、單位節(jié)間長度干物質(zhì)含量高有利于抗倒。魏鳳珍［1］等研究指出，莖稈抗倒指數(shù)與基部節(jié)間粗度、壁厚、充實度及機械強度呈極顯著正相關。徐磊2］等認為，基部第2節(jié)間莖稈鮮、干密度與抗倒指數(shù)呈極顯著負相關。謝家琦⑶等研究發(fā)現(xiàn)，基部節(jié)間干物質(zhì)在乳熟期前輸出較慢，乳熟后迅速分解輸出的品種有利于抗倒。在前人對小麥抗倒伏研究基礎上，試驗選用7個具有代表性的冬小麥品種，在同一密度條件下對其莖稈特性進行比較，以期為小麥高產(chǎn)抗倒育種和栽培提供理論依據(jù)。從生理角度來講，莖稈中貯藏物質(zhì)的多少及組成成分決定其抗倒性能?；抗?jié)間單位長度干重與倒伏關系十分密切，有時雖節(jié)間較長，但干重較重，機械組織發(fā)達，仍可防止倒伏⑷。小麥莖稈中充實積累的物質(zhì)主要是單糖、雙糖、多糖等碳水化合物特別是多糖的積累，能促進纖維素及半纖維素的形成，使莖壁厚，彈性強，抗倒伏。黃玉鸞⑸等對莖稈全糖含量與抗倒性進行了相關分析，相關達極顯著水平(r=0.991**)，節(jié)間全糖含量越高，品種莖稈的抗倒伏能力越強。乳熟期是小麥籽粒干重急劇增長的時期，也是小麥一生中物質(zhì)生產(chǎn)和運輸最旺盛的時期，莖稈結構物質(zhì)的分解使得莖稈機械強度被削弱，從而影響了植株的抗倒伏能力。據(jù)研究，小麥節(jié)間的物質(zhì)轉(zhuǎn)運速率以基部節(jié)間輸出率為最高，向上有依次遞減的趨勢，這種莖稈物質(zhì)的分解輸出一直持續(xù)到完全成熟為止。細胞壁是植物的骨骼，因而作為細胞壁主要成分的纖維素、半纖維素和木質(zhì)素與抗倒性有著內(nèi)在的聯(lián)系。Serebryakova】研究了抗倒性不同的4個品種莖稈的木質(zhì)素含量，結果表明，木質(zhì)素含量高的品種抗倒伏能力強oAnikeeva對不同小麥品種的細胞壁成分進行分析，發(fā)現(xiàn)品種間纖維素含量有顯著差異，最抗倒伏的品種纖維素含量也是最高的。Pravdiva的研究結果，抗倒品種莖稈的半纖維素和木質(zhì)素均高于不抗倒品種。然而，資料中有的結果與上述觀點不一致。Phillips測定小麥莖稈中木質(zhì)素占干物重的百分率，每次均以倒伏的含量高。Anikeeva研究不同抗倒性品種的莖稈半纖維素和木質(zhì)素含量，品種間無明顯差異。因此，有必要對莖稈的組成成分進行深入、系統(tǒng)的研究，以查明不同品種抗倒性不同的真正生理原因。關于解剖學形態(tài)特征，通過相關分析揭示：莖稈外徑和壁厚之比、厚壁組織比例、單位面積上大維管束數(shù)目和纖維素含量是影響小麥品種莖桿抗壓強度的四個主要因素。禾谷類作物莖稈的抗倒伏能力與莖稈的長度、節(jié)數(shù)、重量以及密度等特征有關。同時還與莖稈外徑、壁厚等指標密切相關。一些研究者認為，小麥莖稈的倒伏與其稈壁厚度呈顯著正相關,因而，在禾谷類作物抗倒伏品種的選育中，通常將較粗的莖稈外徑和較厚的稈壁，作為重要的選擇特征。但在燕麥和大麥中，隨著莖稈外徑增加，莖稈強度反而相應降低。不同基因型大麥和水稻的研究結果顯示，莖稈的外徑等形態(tài)學特征，可能不是影響莖稈機械強度的主要因子。王建⑹等小麥莖稈結構和細胞壁化學成分對抗壓強度的影響發(fā)現(xiàn)在評價莖稈機械強度時，莖稈的壁厚與外徑之比可能是首選的并且可信的形態(tài)指標。研究對3個小麥品種莖稈各種形態(tài)、解剖特征和化學組分的參數(shù)與其抗壓強度相關性進行了分析。結果顯示，莖稈抗壓強度與莖稈稈壁的厚度、莖稈壁厚與外徑之比，厚壁組織面積比例、維管束面積比例、單位面積上大維管束數(shù)目，纖維素和木質(zhì)素含量密切正相關，其中以厚壁組織比例、莖稈壁厚與外徑之比、單位面積上大維管束數(shù)目和纖維素含量較為顯著.莖稈厚壁組織比例、莖稈壁厚與外徑之比和單位面積上大維管束數(shù)目都說明具有纖維細胞的機械組織是提高抗壓強度的關鍵因素。鑒于大多數(shù)禾本科植物莖稈具有中空的特性，在小麥的常規(guī)育種過程中，除了強調(diào)機械組織的比率外，不能一味地追求莖稈直徑的粗細，而應該更加注重莖稈壁厚與外徑的比率.盡管以往研究認為，木質(zhì)素對于維持莖稈機械強度具有明顯的作用［7］。王建⑹通過對3種不同小麥品種莖稈的形態(tài)、解剖特征、細胞壁化學成分以及抗壓強度等各項指標的相關分析表明，莖稈橫切面上的厚壁組織與其抗壓強度有最大相關性，R=0.8043,而莖稈外徑、薄壁組織比例、單位面積上總維管束數(shù)目和橫切面上各種維管束數(shù)目與莖稈抗壓強度均呈現(xiàn)負相關。其中最高的負相關存在于莖稈外徑與薄壁組織比例這兩個指標。莖稈壁厚與外徑之比與其抗壓強度明顯呈正相關(R=0.7806),較莖稈壁厚(R=0.5513)更高。同時，莖稈橫切面上大維管束、小維管束和總維管束數(shù)目均呈現(xiàn)負相關，然而單位面積上的大維管束數(shù)目卻顯示正相關。此外，值得注意的是，莖稈細胞壁的木質(zhì)素含量與莖稈抗壓強度的正相關性(R=0.5466)低于纖維素含量R=0.7637)［6］即莖稈橫切面上的厚壁組織越多其抗壓強度就越大，反之，薄壁組織越多其抗壓強度就越小。而莖稈外徑越大則其抗壓強度越小，同樣，單位面積上總維管束數(shù)目和橫切面上各種維管束數(shù)目越大則莖稈抗壓強度越小。關于抗倒性的遺傳性質(zhì)，Gulkagan等人明確指出，決定于復雜的形態(tài)學、解剖學和生理學性狀的抗倒性，是一個復雜的多基因控制的性狀，同時也受環(huán)境因素的影響，存在超親分離的可能性〔8)。F1代株高一般為雙親的中間值，有的組合出現(xiàn)超顯性現(xiàn)象；F2株高廣泛分離。Lavrineko(1981)推算出株高的遺傳力為0.86,基部節(jié)間粗度的遺傳力與株高相似?；康诙?jié)間長度一般為超顯性或中間性遺傳，第二節(jié)間直徑則較為復雜，表現(xiàn)中間性、顯性或超顯性遺傳(Novokhatin,1977;Kirichenko,1977;Lythra,1987)。據(jù)Shevchuk(1981)研究，節(jié)間直徑與莖稈機械強度密切相關(r=0.8),節(jié)間直徑的遺傳力為h2=0.74。穗下節(jié)間長度的遺傳力中等(IL'ina等，1977)。莖壁和機械組織厚度在F1代一般為雙親的中間值(Shevchuk,1981),但有時表現(xiàn)顯性(Orlyuk等，1981);據(jù)Shevchuk調(diào)查，F(xiàn)2植株在抽穗一成熟期，機械組織厚度從26um增加到30um,從而提高了灌漿期莖稈的抗倒伏能力；同時，相關分析表明，莖稈機械強度與機械組織厚度和維管束數(shù)目有一定的相關(分別為0.81、0.6)?；康谝?、二節(jié)間的抗折力主要由超顯性因素決定，在一些組合中超親頻率達10%?17%(Lavrineko,1981)［9］。迄今為止，雖對倒伏形成原因做了大量研究，但仍沒有完全解決，原因主要是對影響小麥品種莖稈質(zhì)量的因素缺乏深入、系統(tǒng)的研究。單憑株高矮化無法完全解決高產(chǎn)與倒伏的矛盾。因為植株高度不能無止境地降低，過分降低會使植株光合性能變劣，影響群體生產(chǎn)總量。參考文獻魏鳳珍，李金才，王成雨，等.氮肥運籌模式對小麥莖稈抗倒性能的影響[J].作物學報，2008,34(6):1080-1085.徐磊，王大偉，時榮盛，等?小麥基部節(jié)間莖稈密度與抗倒性關系的研究[J].麥類作物學報，2009,29(4):673-679.謝家琦，李金才,魏鳳珍，等.江淮平原小麥主栽品種莖稈抗倒性能分析[J].中國農(nóng)學通報,2009,25(3):108-111.謝家琦，李金才,魏鳳珍，等.江淮平原小麥主栽品種莖稈抗倒性能分析[J].中國農(nóng)學通報,2009,25(3):108-111.黃玉鸞.小麥倒伏的形態(tài)生理因素及防倒技術.江蘇農(nóng)業(yè)科學，198&(10):5-8王健，朱錦懋，林青青，等小麥莖稈結構和細胞壁化學成分對抗壓強度的影響，科學通報[J],2006,51(6)10ZhuL，ShiGX，LiZS+eta1.An