第四節(jié)種子休眠第四節(jié)種子休眠

休眠(dormancy)是生物界普遍存在的一種現(xiàn)象，不僅植物界有，動物界也有。只不過植物種子的休眠現(xiàn)象尤為普遍、典型。

一、種子休眠的概念和意義1.概念：

種子休眠——指具有生活力的種子在適宜發(fā)芽條件下不能萌發(fā)的現(xiàn)象。種子休眠又分原初休眠——指種子在成熟中后期自然形成的在一定時期內不萌發(fā)的特性，又稱自發(fā)休眠二次休眠——又稱次生休眠，指原無休眠或已通過了休眠的種子，因遇到不良環(huán)境因素重新陷入休眠,為環(huán)境脅迫導致的生理抑制

種子休眠的深淺，是以休眠期的長短作指標種子休眠期——從種子收獲到發(fā)芽率達到80%所經歷的時間種子休眠為一群體概念，是將一批種子，從收獲開始每隔一定時間測一次發(fā)芽率，然后計算該批種子從收獲至最后一次發(fā)芽試驗置床時的天數(shù)。

2.意義：種子休眠在生物學上和農業(yè)生產上均有重要意義：

生物學上——種子休眠是一種優(yōu)良的生物特性，是種子植物抵抗外界不良條件的一種適應性，有利于世代延綿;干濕冷熱交替地區(qū)生長的種子一般都有明顯休眠期。

避免成熟時遇雨穗發(fā)芽，豐產豐收有利方面減少貯藏時損失

不利方面影響發(fā)芽結果有時降低種用價值造成加工、除草困難農業(yè)生產上

二、種子休眠的原因

種子休眠的原因很復雜，造成一種種子休眠，可能是單方面原因，也可能是多方面原因綜合影響的結果。

1.種胚未成熟——有些植物種子，除了胚以外的部分均已成熟且已收獲，卻不能萌發(fā)，因為胚未成熟

胚未分化好，即胚為一團分生細胞，胚器官未分化胚未長足，即胚雖已分化，但未達到足夠大小胚休眠，即胚雖分化也達一定大小，但未通過一系列復雜的生理生化變化

由于此種原因休眠的種子，需要在特殊的條件下貯藏一定時間，使胚完成分化或長到足夠大小或完成生理成熟，這一過程常稱之為后熟。使種子完成后熟的條件和時間因作物而不同，如蘭花需人工培養(yǎng)，西洋參需催芽，銀杏要貯藏，蘋果、山楂等要低溫層積。又分2.種被影響——許多種子在成熟后，種被常成為萌發(fā)障礙而使種子處于不能萌發(fā)狀態(tài)。種被障礙種子萌發(fā)又分三種情況：（1）種被的不透水性——許多種子的種被特別堅實致密，不透水，由于種被不透水而不能吸脹發(fā)芽的種子稱為硬實。硬實(hardseed)的形成是種子較深的一種休眠形式，有利于種子壽命的延長和后代的繁衍。硬實分布很廣，在豆科、錦葵科、旋花科、睡蓮科、椴樹科等許多科屬中普遍存在，特別是小粒豆科和木本豆科種子中比例甚高。檢測種子的硬實率必須浸種查算，但硬實的頑固性在群體和個體間均有差別，有的浸泡時間長了可以透水，也有浸泡10年不透水的。因此，一般以浸泡24h不透水吸脹為判定硬實的標準。硬實不透水的原因影響硬實形成的因素種皮結構特性——有角質層、有柵狀細胞、有明線含可變性果膠——所含水分一旦迅速失去，即硬化不再吸水種臍特性——種臍象一個閥門，外界水分高就膨脹關閉（圖）遺傳性——凡先代硬實率高的，后代也高成熟度——種子愈老熟，愈易成為硬實成熟期環(huán)境——高溫干燥、施鈣肥多，易形成硬實干燥貯藏條件——曝曬干燥，低溫低濕貯藏易形成硬實

（3）種被的機械約束作用——有些種子如核果的種被特堅硬，雖透水通氣，但胚在一定時間內無法頂破向外生長減弱種被約束可打破此類種子休眠。種被外面附有穎殼等，如水稻、大麥等含水量高的種子種被內外常形成一層水膜種被上含有大量酚類物質，氧化成醌過程中吸收O2種被不透氣的機制

（2）種被不透氣性——有些種子種被可以透水但不透氣，阻礙了種內外氣體交換造成休眠——禾谷類特別是麥類、稻類種子休眠的主要原因3.種子中存在抑制萌發(fā)的物質——有些植物種子在成熟過程中積累一些抑制萌發(fā)的物質，當積累達到一定量時，種子便陷入休眠種子中的主要抑制物質抑制物質的性質小分子化合物如氰化氫、氯化鈣、氨、乙烯等醇醛類物質如乙醛、苯甲醛、胡蘿卜醇等有機酸類如ABA、水楊酸、色氨酸等生物堿類如咖啡堿、可可堿、煙堿等芥子油類、香豆素類酚類物質如苯酚、兒苯酚等揮發(fā)性——可隨干燥、貯藏而減少水溶性——浸水可降低含量，使種子打破休眠非專性——含抑制物質的氣體、水溶液可誘導其它種子休眠可轉化性——某些抑制物可隨種子生理狀態(tài)改變而轉化為刺激物質可依據種子中所存在抑制物質的種類、性質進行休眠與萌發(fā)的調控。不適宜光照，如喜光種子無光，忌光種有光不適宜溫度，過高過低都可能引起二次休眠厭氧條件，氮氣或有機溶劑浸注過分干燥，可使已非硬實種子成為硬實導致二次休眠的外界條件主要有4.不適宜環(huán)境條件的影響——許多不適宜萌發(fā)的外界條件是引起種子二次休眠的主要原因

三、種子休眠的調控機理有關種子休眠的機理，雖經多年研究，但目前仍無定論，多處于假說階段。

1.植物激素調控植物激素對種子休眠與萌發(fā)的調控，最能被人們接受的是khan和Waters提出的“三因子”假說（模型）（圖）

該模型不僅表明了每種激素的作用，而且也表明了各激素間的互作效應：?GA是種子萌發(fā)的必需激素，種子中無足夠量GA，種子不可能萌發(fā)?ABA是誘發(fā)種子休眠的主要激素，種子中雖有GA但同時存在ABA，種子休眠,因為ABA抑制GA作用的發(fā)揮?CK并不單獨對休眠與萌發(fā)起作用，不是萌發(fā)所必需的激素，但能抵消ABA的作用使因存在ABA而休眠的種子萌發(fā)2.光調控依據種子萌發(fā)對光的敏感性，

分為非感光性種子，即萌發(fā)不受光暗影響感光性種子喜光種子——有光萌發(fā)或促進萌發(fā)忌光種子——有光誘導休眠種子是否萌發(fā)，取決于最后一次照射的光譜成分（表）3.呼吸代謝調控許多試驗證明，若使種子需氧呼吸代謝的三羧酸循環(huán)途徑（TCA）受到抑制，從而使磷酸戊糖途徑（PPP)順利進行，種子便能打破休眠而萌發(fā)（圖）?！ぁぁぁぁぁぬ禺惢虮磉_休眠解除紅光（660nm）PrPfr遠紅光（730nm)暗轉換

常見的喜光種子有萵苣、煙草、芹菜等；忌光種子有莧菜、雞冠花等。喜光種子之所以對光敏感，主要是種子胚特別是胚軸中存在光敏色素，光敏色素由蛋白質和色素基團組成，由紅光型（Pr,鈍化型）和遠紅光型（Pfr,活化型），二者因照射光的不同相互轉化，調控休眠與萌發(fā)：TCA及細胞色素氧化酶抑制劑如氰化物、丙二酸、氟化物等＋O2、GA、低溫處理等

休眠打破提高PPP途徑活性或比例4、膜相變化論Bewley（1982）根據許多植物種子的休眠及其解除與溫度存在密切關系等事實，提出溫度導致膜相的變化而影響到休眠狀態(tài)：細胞膜可因溫度改變而致物理狀態(tài)發(fā)生可逆性的變化，低溫條件下細胞膜是凝膠態(tài)；在較高溫度下則變?yōu)榱黧w狀態(tài)（圖3—3）。膜相的變化促使許多膜結合的酶活性改變，還能使膜蛋白發(fā)生位移，并導致細胞膜的透性變化和溶質滲漏，從而影響到與種子萌發(fā)有關的許多代謝過程。圖3－4表明萵苣種子在某些溫度下處于休眠狀態(tài)而在另一些溫度下則能發(fā)芽，而且種子在表現(xiàn)休眠時，氨基酸透過細胞膜的滲漏量明顯提高。在用某些生物物理技術（熒光探測儀）測定時，表明某些溫敏感種子在休眠時發(fā)生膜相的轉變。乙醚、氯仿、丙酮、乙醇等有機溶劑對破除休眠有一定作用，也認為是它們能改變膜的狀況透入細胞膜所致，并以此作為休眠與膜相有關的一個旁證。四、種子休眠的控制種子休眠控制包括延長休眠——發(fā)揮休眠的有利方面打破休眠——減少休眠的不便選育種——長久而經濟，依據是休眠能遺傳且品種間有差異系統(tǒng)選種雜交育種田間噴藥促熟用乙烯利、促麥黃（乙基黃原酸鈉）等抑萌常用抑萌劑、青鮮素等貯藏高溫可打破某些種子休眠，如麥類熱進倉低溫可延長休眠予措——打破種子休眠，以利播種或發(fā)芽從中選育長或短休眠期品種控制的主要途徑

藥劑處理H2O2GA硫酸預措方法機械處理破除種皮(針刺、切割、研磨）溫度處理高溫如曬種、高溫