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探究光溫耦合條件下如何影響作物生育進(jìn)程的機(jī)制,植物學(xué)論文植物生理學(xué)論文熱門推薦10篇之:探究光溫耦合條件下怎樣影響作物生育進(jìn)程的機(jī)制內(nèi)容摘要:在經(jīng)濟(jì)作物反季節(jié)種植經(jīng)過中,植株所受的光照與溫度條件是限制其生長發(fā)育的主要環(huán)境因子。近年來,人們逐步意識(shí)到精到準(zhǔn)確地控制光溫條件,是有效提升經(jīng)濟(jì)作物生產(chǎn)力且節(jié)約設(shè)施能耗的可行途徑之一。文章歸納了光溫耦合對(duì)調(diào)控種子萌發(fā)、植物形態(tài)建成、開花時(shí)間和加強(qiáng)耐受性等方面的研究,經(jīng)分析表示清楚光溫信號(hào)在分子水平上有較大的互相作用,并且證明光照和溫度對(duì)植物生長發(fā)育經(jīng)過中有著復(fù)雜的耦合作用。探究在光溫耦合條件下怎樣影響作物生育進(jìn)程的機(jī)制,以此獲取植株最適宜的外在生長環(huán)境參數(shù),進(jìn)而更精準(zhǔn)地調(diào)控作物生長發(fā)育,并有助于進(jìn)一步提高經(jīng)濟(jì)作物的產(chǎn)量與品質(zhì)。本文關(guān)鍵詞語:光溫耦合;種子萌發(fā);植物形態(tài)建設(shè);開花時(shí)間;耐受性;Abstract:Thelightandtemperatureconditionsarethemainenvironmentalfactorslimitingthegrowthanddevelopmentofeconomiccropsduringtheanti-seasoncultivation.Inrecentyears,peoplehavegraduallyrealizethatpreciselycontrollingthelightandtemperatureconditionisoneofthefeasiblemethodstoimprovetheproductivityofeconomiccropseffectivelyandsavetheenergyconsumptionoffacilities.Thispapersummedupthestudiesontheregulationofseedgermination,plantmorphologicalconstruction,floweringdateandtheenhancementoftolerance,andshowedthatthelightandtemperaturesignalshaveaconsiderableinteractiononthemolecularlevel,andprovedthatlightandtemperaturehaveacomplexcouplingeffectonthegrowthanddevelopmentofplants.Thisstudyistoexplorethemechanismofhowtoinfluencethegrowthprocessofgreenhousecropsundertheconditionoflightandtemperaturecoupling,soastoobtainthemostsuitableparametersoftheexternalgrowthenvironmenttocontrolcropdevelopmentaccurately,andtoimprovetheyieldandqualityofeconomiccrops.Keyword:light-temperaturecoupling;germination;plantmorphologicalconstruction;floweringdate;tolerance;0引言光照是調(diào)控植物生長發(fā)育的重要環(huán)境因子,對(duì)植物的形態(tài)建成、生理代謝、光周期反響及果實(shí)品質(zhì)有廣泛的調(diào)節(jié)作用,還與糖信號(hào)和激素信號(hào)共同調(diào)節(jié)植物某些生長發(fā)育經(jīng)過[1,2].隨著對(duì)設(shè)施作物光合作用機(jī)制的深切進(jìn)入研究,怎樣打破反季節(jié)種植產(chǎn)生的光溫環(huán)境限制是當(dāng)下設(shè)施栽培的研究熱門。光不僅僅是植物進(jìn)行光合作用的原料,也是構(gòu)成葉綠素的必要條件[3];同時(shí),光還調(diào)節(jié)著碳同化經(jīng)過中很多酶的活性和氣孔開度,影響著植物的生長代謝和物質(zhì)運(yùn)輸[4].高等植物具有一整套精細(xì)的光接受系統(tǒng)和光信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)系統(tǒng),探測光質(zhì)、光密度、光照方向和光周期的變化進(jìn)而做出適應(yīng)性反響[5,6].當(dāng)前,越來越多的學(xué)者試圖通過人工調(diào)節(jié)光質(zhì)、光密度、光周期等光環(huán)境因子,來知足設(shè)施作物生長發(fā)育經(jīng)過中所需的光源條件。溫度亦是植物生長發(fā)育的重要影響因子,影響著植物的光合作用、呼吸作用、蒸騰作用以及水和礦質(zhì)元素的吸收、物質(zhì)的運(yùn)輸和分配等[7,8].植物要完成一定的生長量或某個(gè)生育時(shí)期,需要一定量的活動(dòng)積溫。與此同時(shí)溫度還影響酶的活性,植物生理代謝有各種酶的介入,所以植物正常生長發(fā)育需要有適宜的溫度。近年來,怎樣精到準(zhǔn)確控制溫室溫度成為新晉的研究熱門。當(dāng)前的研究表示清楚,根系溫度可直接影響植物的生長,可以通過對(duì)光合作用、水分代謝、礦質(zhì)元素和植物激素等的作用間接影響植物生長,另外根溫還直接影響土壤養(yǎng)分的有效性[9,10].植物對(duì)溫度的反響具有兩面性。一方面,溫度能夠作為刺激來控制植物發(fā)育時(shí)期的轉(zhuǎn)變,并加強(qiáng)對(duì)將來極限溫度的耐受性。另一方面,對(duì)環(huán)境溫度的準(zhǔn)確感悟能夠維持植物體內(nèi)平衡,保證細(xì)胞功能的正常運(yùn)轉(zhuǎn)[11].根據(jù)馬玉磊等[12]對(duì)人工栽培條件下胭脂花的生長發(fā)育規(guī)律的研究,能夠了解到光周期是解除休眠、促進(jìn)萌發(fā)和生長發(fā)育的重要因素。比方,在16h日照長度條件下,能夠使胭脂花生物量到達(dá)最大。張歡等[13]發(fā)如今適度范圍內(nèi)隨著光周期的延長,油葵芽苗菜下胚軸長顯著降低,子葉面積顯著增加,光合色素及維生素C含量顯著提高,全株鮮重和淀粉含量均顯著提高。作物根系生長與光周期密切相關(guān),比方,錐花福祿考萌生的根系隨光周期的延長呈現(xiàn)根腫脹增粗,再生芽率呈總體遞減的狀態(tài)[14],但植株總體長勢(shì)越來越好,講明光照時(shí)間對(duì)根系的再生影響較大。以上研究講明,在適度范圍內(nèi)根據(jù)作物的特異性調(diào)控其光周期,能夠有效地增加作物產(chǎn)量并改善其品質(zhì)。另外,植物在光和溫度感測中有共同的信號(hào)存在。比方,有研究表示清楚植物光感受器的光敏色素在植物不同生長溫度背景下會(huì)改變其相應(yīng)的功能等級(jí)[15].在擬南芥相關(guān)試驗(yàn)中證明了光和溫度信號(hào)的并行功能[16].總之,這些研究表示清楚,光信號(hào)和溫度信號(hào)傳導(dǎo)途徑之間復(fù)雜的互相聯(lián)絡(luò)是植物在自然環(huán)境中生長和發(fā)育的基礎(chǔ)。1光溫耦合對(duì)植物種子萌發(fā)的研究光溫耦合調(diào)控是破除種子休眠的主要手段。研究表示清楚,部分作物種子在光照或溫度單因素不適宜的情況下,能夠通過光溫耦合因從來促進(jìn)種子的萌發(fā)。馬春暉[17]綜合調(diào)控溫度和光周期研究發(fā)現(xiàn),結(jié)縷草種子千粒重與積溫呈負(fù)相關(guān),而與光照時(shí)數(shù)呈正相關(guān),抽穗后10~20天光溫因子互作對(duì)千粒重的影響最大。黃文娟等[18]對(duì)灰綠黎和中亞濱莉2種藜科植物的種子進(jìn)行不同光溫耦合條件下種子萌發(fā)試驗(yàn),以為灰綠藜和中亞濱藜均非需光種子,即便在完全黑暗的條件下仍可萌發(fā),但全光照條件下,種子的萌發(fā)率和發(fā)芽指數(shù)均較全黑暗條件高。王傳旗等[19]在不同光照、溫度條件下對(duì)3種西藏野生披堿草屬牧草種子的萌發(fā)試驗(yàn)表示清楚,25℃為披堿草、老芒麥種子萌發(fā)的最適宜溫度,30℃為垂穗披堿草種子萌發(fā)的最適宜溫度,但光照條件對(duì)垂穗披堿草種子萌發(fā)的影響較小。劉國宇等[20]以銀葉金合歡種子為試驗(yàn)材料,采用光照、溫度協(xié)同作可用之處理,結(jié)果表示清楚在25℃、光照強(qiáng)度420lx時(shí),銀葉金合歡種子萌發(fā)率最高。張?zhí)锾锏萚21]在不同環(huán)境因素下對(duì)豬殃殃種子萌發(fā)的試驗(yàn)結(jié)果表示清楚,其種子萌發(fā)的適宜環(huán)境條件為溫度10~20℃、光暗12h交替培養(yǎng)、pH4~10,種子萌發(fā)率可到達(dá)50%以上。梁立東[22]通過引進(jìn)俄羅斯歐洲垂枝樺種子以研究外界環(huán)境因子對(duì)其種子萌發(fā)的影響,結(jié)果表示清楚溫度、光照強(qiáng)度和pH值對(duì)歐洲垂枝樺種子發(fā)芽率有顯著影響,最適宜溫度25℃、光照強(qiáng)度150mol/〔m2s〕、pH5.4,此時(shí)種子萌發(fā)效果到達(dá)最好。光照調(diào)節(jié)種子萌發(fā),主要是通過光敏色素〔phyA和phyB〕的作用[23].在相關(guān)的擬南芥種子萌發(fā)試驗(yàn)中,通過赤霉素〔GA〕生物合成GA3氧化酶〔GA3ox〕的轉(zhuǎn)錄調(diào)控發(fā)現(xiàn),bHLH轉(zhuǎn)錄因子是一種光穩(wěn)定的種子萌發(fā)抑制因子。除此之外,還需要在休眠種子中進(jìn)行SPATULA,以維持對(duì)GA3ox轉(zhuǎn)錄的抑制,相關(guān)蛋白PIL5抑制種子萌發(fā)和GA3ox在黑暗中的表示出,講明光與低溫在休眠種子中的協(xié)同作用促進(jìn)了其發(fā)芽[24].在高溫下,脫落酸〔ABA〕合成的誘導(dǎo)抑制了GA的生物合成,并在這里經(jīng)過中抑制了種子萌發(fā)[25].由于物種和生長環(huán)境的差異,前人關(guān)于種子萌發(fā)最適宜的光溫耦合參數(shù)的研究僅針對(duì)某種單一作物,而不具有全面推廣性;然而,當(dāng)前的研究積累仍達(dá)不到將全部溫室作物進(jìn)行系統(tǒng)性光溫管理的目的。2光溫耦合對(duì)植物形態(tài)建成的研究光照和溫度在植物整個(gè)生長發(fā)育經(jīng)過中調(diào)節(jié)植株形態(tài)。已有的研究表示清楚,不同的光質(zhì)配比、光周期、溫度能夠顯著影響植株莖的伸長。在植物生長經(jīng)過中,紅光與遠(yuǎn)紅光波長的比值〔R:FR〕影響莖伸長。然而,在實(shí)際生產(chǎn)中很多環(huán)境因素同時(shí)變化,不僅局限于R:FR的影響。Weinig[26]研究了溫度、光周期和R:FR對(duì)莖伸長反響的影響,比擬了溫室和田間幼苗生長,發(fā)現(xiàn)較高的溫度導(dǎo)致平均伸長率的顯著增加和對(duì)R:FR的反響增加。研究結(jié)果表示清楚,植物對(duì)R:FR的反響取決于溫度和光周期條件。所觀察到的伸長率變化也表示清楚,自然環(huán)境中的競爭性互相作用的結(jié)果將取決于環(huán)境溫度、光周期長度。光敏色素是植物的感光細(xì)胞,它能夠調(diào)節(jié)生理和發(fā)育反響。當(dāng)下研究表示清楚至少有5種光敏色素介入植株發(fā)芽、莖伸長、開花、特異性基因表示出、葉綠體和葉發(fā)育等反響[27].在擬南芥試驗(yàn)中,光敏色素B突變體在很多植物組織中異常伸長,比方胚、莖、葉柄和根毛[27].Mazzella等[16]關(guān)于擬南芥的研究表示清楚,在熒光燈的連續(xù)光或熒光燈的短光周期輻射下,phyBcry1雙突變體〔缺乏光敏色素B和隱花色素1〕的植物沒有構(gòu)成正常的花環(huán),由于所有的節(jié)間表現(xiàn)出一定程度的伸長。phyB單突變體的節(jié)間伸長弱,cry1突變株無,表示清楚光敏色素B與隱花色素1之間存在關(guān)聯(lián)。單一的光敏色素不會(huì)造成任何影響。而沒有構(gòu)成正常的花環(huán)是有必要外界條件的,由于是在低溫環(huán)境下發(fā)現(xiàn)所有突變體中節(jié)間伸長。相比之下,光敏色素B和隱花色素1對(duì)胚軸生長的溫度依靠性較弱。Atkin等[28]對(duì)于溫度長期變化對(duì)植物生長影響的研究表示清楚,擬南芥等快速生長的物種比生長緩慢的植物表現(xiàn)出對(duì)于溫度更大的依靠性。植物生理方面的研究表示清楚,植物激素indole-3-acetic酸〔生長素〕調(diào)控細(xì)胞伸長。在Gray[29]的試驗(yàn)中發(fā)現(xiàn),當(dāng)生長在高溫〔29℃〕的光照條件下,擬南芥幼苗的胚軸伸長率與生長在20℃環(huán)境條件下的幼苗相比,溫度升高會(huì)導(dǎo)致生長素突變而加快植物生長。相比之下,赤霉素和脫落酸生物合成或乙烯反響中的突變體不受影響。除此之外,在高溫下生長的幼苗中游離的生長素含量相應(yīng)增加,這表示清楚溫度調(diào)節(jié)植物生長素的合成或分解代謝。以上結(jié)果表示清楚植物在高溫環(huán)境下生長素水平提高,進(jìn)而增加了胚軸伸長率,使得內(nèi)源性生長素促進(jìn)細(xì)胞伸長為完好的植物。3光溫耦合對(duì)植物開花的研究經(jīng)歷一段時(shí)間的營養(yǎng)生長后,作物在遭到個(gè)體大小、溫度、光周期等多種內(nèi)外因子的綜合誘導(dǎo)下轉(zhuǎn)變?yōu)樯嘲l(fā)育。在顯花作物中,由營養(yǎng)生長轉(zhuǎn)變?yōu)樯成L的標(biāo)志就是花器官的構(gòu)成。通過反向遺傳學(xué)手段,前人已經(jīng)克隆出很多與水稻光周期成花相關(guān)的基因,這為人們?cè)诜肿铀缴狭私馑镜墓庵芷陂_花決定機(jī)制提供了直接的證據(jù)[30].比方,F(xiàn)T〔FLOWERINGLOCUST〕是光周期途徑植物開花時(shí)間決定的關(guān)鍵基因,并以為FT基因表示出產(chǎn)物可能就是人們長期追尋的開花刺激物質(zhì),這種開花刺激物質(zhì)經(jīng)過葉片到莖尖的長距離運(yùn)輸,最終引起莖頂端開花起始[31].楊娜等[32]通過研究不同光周期處理下的菊花花芽分化的進(jìn)程和生長開花狀況,發(fā)現(xiàn)短日照處理的作物花芽分化、發(fā)育進(jìn)程整潔,正常生長發(fā)育;而短日加上長日照處理的作物花芽分化無規(guī)律,花期延遲并產(chǎn)生畸形花;而單純的長日照處理則不能誘導(dǎo)作物開花。這些前人的研究都證明,不同光周期的處理睬在不同程度上影響植物的開花時(shí)間以及開花率,所以講光周期的調(diào)控對(duì)結(jié)實(shí)作物生長而言是非常重要的環(huán)節(jié)之一。除在光周期調(diào)節(jié)中的作用,光敏色素通過光質(zhì)途徑來控制開花時(shí)間[33,34].Halliday等[33]的研究表示清楚,早期開花表型的phyB是溫度依靠型,而其他phyB的控制反響,比方葉柄伸長,對(duì)一樣的溫度變化不敏感。這一結(jié)果提供了對(duì)控制開花的光敏色素與溫度互相作用的證據(jù)。Cerdan等[34]的研究愈加證實(shí)了植物開花受溫度和光照環(huán)境因素的調(diào)節(jié)。比方,當(dāng)植物種植過密時(shí),植物會(huì)以為紅光與遠(yuǎn)紅光的比例下降。這種光質(zhì)量的變化是對(duì)競爭的警告,引發(fā)了一系列統(tǒng)稱為避蔭綜合癥的反響。在避蔭期間,莖伸長并且加速開花[35].研究確定了一種核蛋白PFT1〔光敏色素和開花時(shí)間1〕,響應(yīng)在光照條件下通過phyB的途徑并誘導(dǎo)開花[34].孫祖東等[36]采用453份南方大豆為試驗(yàn)材料,通過不同程度的遮光處理得到不同品種大豆的開花時(shí)間,進(jìn)而挑選出11份耐蔭性較強(qiáng)的種質(zhì)資源。這些利用光質(zhì)條件來調(diào)節(jié)植物開花時(shí)間的研究為光溫因子互相作用影響植物開花的理論提供根據(jù)。溫度是控制開花時(shí)間的有力因素。比方,很多溫帶植物只要在經(jīng)歷了長時(shí)間的嚴(yán)寒之后,再等到與春天的溫度條件相一致才開花,這一經(jīng)過被稱為春化[37].Henderson等[38]的研究表示清楚,在冬季,擬南芥的FLC基因沉默亦可保證植株開花。Balasubramanian等[39]研究發(fā)現(xiàn),在臨界閾值之上,即便溫度的微小變化可以以作為誘導(dǎo)開花的條件。這種反響具有遺傳基礎(chǔ),有別于已經(jīng)知道的開花時(shí)間的遺傳途徑,揣測與RNA的改變有關(guān)。與野生型擬南芥相比,cryptochrome-2突變體的顯著溫度響應(yīng)是由溫度依靠性的光敏色素與感光細(xì)胞引起的[40].這些結(jié)果均講明,光周期、環(huán)境溫度的變化影響植物開花基因的表示出。4光溫耦合對(duì)植物耐受性的研究已有研究表示清楚,光質(zhì)信號(hào)以環(huán)境溫度相關(guān)的方式調(diào)節(jié)植物耐寒性[41].為了在低于0℃下生存,很多植物需要經(jīng)歷長時(shí)間的低溫〔通常4℃〕,稱為冷馴化。即暴露于低溫環(huán)境中可提高植物抗凍能力的基因表示出[42].Gilmour等[43]研究發(fā)現(xiàn)擬南芥暴露于低溫環(huán)境下,會(huì)激活基因家族編碼轉(zhuǎn)錄因子,分別為CBF1、CBF2和CBF3〔也稱為DREB1b、DREB1c和DREB1a〕,以增加其耐寒性。除此之外,GUS表示出分析在phyA、phyB或phyAphyB突變體的背景下表示清楚,光敏色素B是一個(gè)主要的感光細(xì)胞,負(fù)責(zé)激活耐寒信號(hào)響應(yīng)。即由光敏色素感悟的光信號(hào),正面調(diào)節(jié)植物耐受性[44].許小江等[45]對(duì)南瓜幼苗進(jìn)行低溫弱光處理,發(fā)現(xiàn)葉片的電解質(zhì)浸透率和其MDA含量與冷害指數(shù)呈顯著正相關(guān)。何勇等[46]對(duì)于辣椒受低溫弱光脅迫的研究表示清楚,光抑制并未導(dǎo)致植物光傷害,而有可能是一種光保衛(wèi)機(jī)制。宋金亮等[47]以西葫蘆為試驗(yàn)材料,發(fā)現(xiàn)隨著光照和溫度的降低,可溶性糖含量和過氧化物酶〔POD〕活性整體升高。侯偉等[48]對(duì)西瓜幼苗進(jìn)行低溫弱光處理后發(fā)現(xiàn),低溫下的弱光能減輕幼苗的光抑制作用,同時(shí)緩解細(xì)胞過氧化損傷,能夠顯著降低對(duì)細(xì)胞膜的損傷。總之,前人的研究表示清楚,過高強(qiáng)度的脅迫可能會(huì)抑制作物生長,但是適度的弱光低溫條件有可能會(huì)減輕光抑制作用,更有宜于作物生長。5瞻望在調(diào)控種子萌發(fā)方面,國內(nèi)學(xué)者主要通過控制光、溫等外界環(huán)境來研究種子的形態(tài)指標(biāo)變化,并以此判定特定物種的種子萌發(fā)所需外界光溫條件;而國外學(xué)者更傾向于研究擬南芥等形式作物在分子水平上光溫信號(hào)的交互作用。例如,探究光敏色素〔phyA和phyB〕、bHLH轉(zhuǎn)錄因子、蛋白PIL5[23]的作用。由于物種和生長環(huán)境的差異,前人關(guān)于種子萌發(fā)最適宜的光溫耦合參數(shù)的研究僅針對(duì)某種單一作物,而不具有全面推廣性;然而,當(dāng)前的研究積累仍達(dá)不到將全部溫室作物進(jìn)行系統(tǒng)性光溫管理的目的,更具目的性的研究高經(jīng)濟(jì)價(jià)值作物的最適光溫耦合參數(shù)是農(nóng)業(yè)生產(chǎn)發(fā)展的趨勢(shì)。在植物生長經(jīng)過中,紅光與遠(yuǎn)紅光波長的比值〔R:FR〕影響莖伸長。然而,在實(shí)際生產(chǎn)中很多環(huán)境因素同時(shí)變化,不僅局限于R:FR的影響。比方,有研究表示清楚植物在適宜生長溫度范圍內(nèi),較高的溫度有利于生長素增加,促進(jìn)植物生長[29].除此之外,避蔭綜合癥的研究愈加證實(shí)了植物開花受溫度和光照雙環(huán)境因素的調(diào)節(jié)。前人的研究表示清楚,過高強(qiáng)度的脅迫可能會(huì)抑制作物生長,但是適度的弱光低溫條件有可能會(huì)減輕光抑制作用,更易于作物生長。在適度范圍內(nèi)根據(jù)作物的特異性調(diào)控光周期,能夠有效地增加作物產(chǎn)量并改善其品質(zhì)。另外,在擬南芥相關(guān)試驗(yàn)中證明了光和溫度信號(hào)的并行功能[16].總之,這些研究表示清楚,光信號(hào)和溫度信號(hào)傳導(dǎo)途徑之間復(fù)雜的互相聯(lián)絡(luò)是植物在自然環(huán)境中生長和發(fā)育的基礎(chǔ)。就國內(nèi)的實(shí)際生產(chǎn)而言,一般采用棚膜、遮陽網(wǎng)等覆蓋材料對(duì)光環(huán)境加以調(diào)控,不僅無法根據(jù)作物實(shí)際生長的光需求特性進(jìn)行有效調(diào)控,而且沒有能知足當(dāng)代農(nóng)業(yè)優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)的種植需求。對(duì)于全人工光種植的植物的栽培管理方式而言,不僅會(huì)消耗大量的電能,也會(huì)由于光照太強(qiáng)或是有些光譜成分無法被植物真正吸收利用而造成能源的浪費(fèi),因而根據(jù)栽培作物創(chuàng)造適宜的光環(huán)境尤為重要。當(dāng)前國內(nèi)在實(shí)際生產(chǎn)應(yīng)用中,對(duì)于改善和提高溫室內(nèi)溫度條件所采取的措施往往把加熱空氣溫度放在首位,溫室內(nèi)空氣體積較大,而且流動(dòng)性較強(qiáng),因此導(dǎo)致當(dāng)前溫室加溫方式能源消耗較大,直接影響生產(chǎn)效益。當(dāng)冬季溫室溫度條件不能知足作物正常的生長發(fā)育時(shí),利用根系溫度控制設(shè)施進(jìn)行加溫是一個(gè)重要的栽培途徑,不僅有利于作物的高效生產(chǎn),并且與傳統(tǒng)的空氣加溫方式相比能夠更有效地節(jié)約能耗。另外,當(dāng)前大部分機(jī)理理論研究與提出是基于實(shí)驗(yàn)室人工環(huán)境控制模擬試驗(yàn),人工氣候箱的環(huán)境造成根溫和作物氣溫一樣的情況,與實(shí)際生產(chǎn)區(qū)別較大,而且大部分研究集中在苗期研究,結(jié)果期研究較少,全生育期的研究更是少之又少。總之,不同光溫條件對(duì)植物生長的影響因植物種類不同,當(dāng)前尚未得出一致的結(jié)論。前人多在人工氣候箱等可控環(huán)境條件下研究不同光溫條件對(duì)植株生長發(fā)育的影響,而忽略了實(shí)際生產(chǎn)與其的差異。另外,越來越多的研究表示清楚光溫是互相感應(yīng)、互相刺激,其互相作用調(diào)控植物生長中的多個(gè)生育時(shí)期,將光溫耦合作為外界調(diào)控來進(jìn)行植物生理生態(tài)方面的研究是將來一個(gè)非常重要的方向。以下為參考文獻(xiàn)[1]李承志,廉世勛。光合仿生農(nóng)膜的作物栽培試驗(yàn)[J].湖南農(nóng)業(yè)科學(xué),2001〔5〕:22-23.[2]ChoryJ,WuD.Weavingthecomplexwebofsignaltransduction[J].PlantPhysiology,2001,125〔1〕:77-80.[3]ZhaoZH,LiG,WangX,etal.Ultraweakbiophotonemissionandchlorophyllcontentsinleavesofmungbeanseedlingsunderdifferentspectrumlights[J].ActaBotBoreal-OccidentSin,2018,29〔7〕:1465-1469.[4]LiuX,XuZH,ChangT.GrowthandphotosynthesisofcherrytomatoseedlingexposedtodifferentlowlightofLEDlightquality[J].ActaBotBoreal-OccidentSin,2018,30〔4〕:725-732.[5]GaoR,ZhangH.Advancesofresearchesonphoto-regulationinplants[J].JournalofBeijingForestryUniversity,2002,24〔5/6〕:235-243.[6]NaoyaF,MitsukoKF,MasamiU,etal.Effectsoflightspectrum,intensityanddurationfromdifferentsourcesonthegrowthofpetunia〔PetuniahybridaVilm.〕[J].JpnSocHorticultSci,2002,71:509-516.[7]RuellandE,ZachowskiA.Howplantssensetemperature[J].EnvironmentalandExperimentalBotany,2018,69〔3〕:225-232.[8]PenfieldS.Temperatureperceptionandsignaltransductioninplants[J].NewPhytologist,2008,179〔3〕:615-628.[9]PregitzerKS,KingJS.EffectsofSoilTemperatureonNutrientUptake[J].NutrientAcquisitionbyPlants,2005,181:277-310.[10]KerstinANagel,BerndKastenholz,SiegfriedJahnke,etal.Temperatureresponsesofroots:impactongrowth,rootsystemarchitectureandimplicationsforphenotyping[J].FunctionalPlantBiology,2018,36〔11〕:947-959.[11]HeggieL,HallidayKJ.Thehighsandlowsofplantlife:temperatureandlightinteractionsindevelopment[J].IntJDevBiol,2005,49:675-687.[12]馬玉磊,唐星林,李小遠(yuǎn),等。光周期和溫度對(duì)胭脂花生長發(fā)育的影響[J].北京林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào),2020,35〔5〕:98-103.[13]張歡,章麗麗,李薇,等。不同光周期紅光對(duì)油葵芽苗菜生長和品質(zhì)的影響[J].園藝學(xué)報(bào),2020,39〔2〕:297-304.[14]賈東坡,李慶偉,馮林劍,等。錐花福祿考根段的組織培養(yǎng)[J].中國農(nóng)學(xué)通報(bào),2007,23〔3〕:94-96.[15]HallidayKJ,SalterMG,ThingnaesE.PhytochromecontroloffloweringistemperaturesensitiveandcorrelateswithexpressionofthefloralintegratorFT[J].PlantJ,2003,33:875-885.[16]MazzellaMA,BerteroD,CasalJJ.Temperature-dependentinternodeelongationinvegetativeplantsofArabidopsisthalianalackingphytochromeBandcryptochrome1[J].Planta,2000,210:497-501.[17]馬春暉,韓建國。光溫因子對(duì)結(jié)縷草種子產(chǎn)量性狀的影響[J].草地學(xué)報(bào),2005,13〔1〕:9-15.[18]黃文娟,張?jiān)?。?溫耦合條件對(duì)2種藜科植物種子萌發(fā)特性的影響[J].黑龍江生態(tài)工程職業(yè)學(xué)院學(xué)報(bào),2020,25〔6〕:35-37.[19]王傳旗,徐雅梅,白瑪曲珍,等。光、溫對(duì)西藏三種野生披堿草屬牧草種子萌發(fā)的影響[J].黑龍江畜牧獸醫(yī),2021〔9〕:150-154.[20]劉國宇,劉立成,王慶,等。溫光和赤霉素協(xié)同作用對(duì)銀葉金合歡種子萌發(fā)的影響[J].北方園藝,2021〔10〕:59-61.[21]張?zhí)锾?,馬沖,吳翠霞,等。不同環(huán)境因素對(duì)豬殃殃種子萌發(fā)及出苗的影響[J].植物保衛(wèi),2021,43〔2〕:102-106.[22]梁立東。環(huán)境因子對(duì)歐洲垂枝樺種子萌發(fā)的影響[J].林業(yè)科技,2021,42〔2〕:10-13.[23]ShinomuraT,NagataniA,ChoryJ,etal.TheinductionofseedgerminationinArabidopsisthalianaisregulatedprincipallybyphytochromeBandsecondarilybyphytochromeA[J].PlantPhysiol,1994,104:363-371.[24]PenfieldS,JosseEM,KannangaraR,etal.ColdandlightcontrolseedgerminationthroughthebHLHtranscriptionfactorSPATULA[J].CurrBiol,2005,15:1998-2006.[25]TohS,ImamuraA,WatanabeA.Hightemperature-inducedabscisicacidbiosynthesisanditsroleintheinhibitionofgibberellinactioninArabidopsisseeds[J].PlantPhysiol,2008,146:1368-1385.[26]WeinigC.Limitstoadaptiveplasticity:temperatureandphotoperiodinfluenceshade-avoidanceresponses[J].AmJBot,2000,87:1660-1668.[27]ReedJW,NagpALP,PooleD.S.Mutationsinthegeneforthered/far-redlightreceptorphytochromeBaltercellelongationandphysiologicalresponsesthroughoutArabidopsisdevelopment[J].PlantCell,1993,5:147-157.[28]AtkinOK,LoveysBR,AtkinsonLJ.Phenotypicplasticityandgrowthtemperature:understandinginterspecificvariability[J].JExpBot,2006,57:267-281.[29]GrayWM,OstinA,SandbergG.Hightemperaturepromotesauxin-mediatedhypocotylelongationinArabidopsis[J].ProcNatlAcadSciUSA,1998,95:7197-7202.[30]林艷。水稻開花時(shí)間決定的光周期途徑分子調(diào)控機(jī)制研究進(jìn)展[J].當(dāng)代農(nóng)業(yè)科技,2018,3:36-38.[31]郭春曉,田素波,鄭成淑。光周期途徑植物開花決定關(guān)鍵基因FT[J].基因組學(xué)與應(yīng)用生物學(xué),2018,28〔3〕:613-618.[32]楊娜,郭維明,陳發(fā)棣,等。光周期對(duì)秋菊品種神馬花芽分化和開花的影響[J].園藝學(xué)報(bào),2007,34〔4〕:965-972.[33]HallidayKJ,SalterMG,ThingnaesE.PhytochromecontroloffloweringistemperaturesensitiveandcorrelateswithexpressionofthefloralintegratorFT[J].PlantJ,2003,33:875-885.[34]CerdanPD,ChoryJ.Regulationoffloweringtimebylightquality[J].Nature,2003,423:881-885.[35]WhitelamGC,HallidayKJ.LightandPlantDevelopment[M].BlackwellPublishing,2007:244-251.[36]孫祖東,張志鵬,蔡昭艷,等。大豆耐蔭性評(píng)價(jià)體系的建立與中國南方大豆資源耐蔭性變異[J]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