莖的生理功能與發(fā)育一、正常莖的形態(tài)（一）莖的外形（二）芽及其類型（三）莖的分枝1．莖的外形圓柱形：多數(shù)莖通常呈圓柱形方形：薄荷、益母草以及爵床科植物的莖，三棱形：香附、黑三棱、旱傘草植物的莖扁平形：仙人掌、曇花的莖空心：莖的中心一般為實(shí)心，但有些植物的莖是空的，如南瓜，禾本科植物的莖中空且有明顯的節(jié)，特稱稈。

一、正常莖的形態(tài)（一）莖的外形2．莖上的結(jié)構(gòu)

①節(jié)(node)：莖上著生葉和芽的部位，通常凸出或微凹下，為辨別莖枝的主要特征。②節(jié)間(internode)：節(jié)與節(jié)之間的部分稱節(jié)間。（具有節(jié)和節(jié)間是莖的本質(zhì)特征，也是與根在外形上的主要區(qū)別）③枝(shoot)：凡是帶著葉的莖叫做枝或枝條節(jié)間長的叫長枝(longshoot)節(jié)間短的叫短枝(dwarfshoot)：一般短枝著生在長枝上，能生花結(jié)果，所以又稱為果枝，如蘋果、貼梗海棠、小檗和銀杏等。

④葉痕(leafscar)：

葉脫落后留下的痕跡⑤托葉痕(stipulescar)：托葉脫落后留下的痕跡⑥芽鱗痕(budscalescar)：包被頂芽的芽鱗片脫落后留下的痕跡。⑦皮孔(lenticel)：是莖枝表面隆起呈裂隙狀的小孔，是莖與外界氣體交換的通道。以上各種痕跡形狀大小亦常隨植物種類而有所不同，可作為植物鑒別的依據(jù)。（二）芽及其類型

1.芽（bud）：

是尚未發(fā)育的枝條、花或花序。可依據(jù)芽的生長位置、發(fā)展性質(zhì)、芽鱗的有無和芽的性質(zhì)分成多種類型。

2.芽的類型①依芽的生長位置A.定芽：在莖上生長有一定的位置a.頂芽：生于莖的頂端b.腋芽：也稱側(cè)芽，一般生于葉腋，也有生于葉柄下直到葉落后才露出，稱為葉柄下芽，如法國梧桐）c.副芽：生于頂、腋芽旁的小芽。（如桃、葡萄，當(dāng)主芽受傷而起代替作用）B.不定芽：生長無一定位置，如節(jié)間、根、葉等處。a.根上生芽:甘薯、蒲公英、榆、刺槐、泡桐。b.葉上生芽:秋海棠、落地生根。c.老莖或創(chuàng)傷切口生芽:桑、柳。②依芽所形成的器官發(fā)展性質(zhì)不同分A.葉芽（枝芽）：發(fā)育成枝與葉的芽B.花芽：是花的原始體，發(fā)育成花與花序C.混合芽：同時(shí)能發(fā)育成枝葉與花或花序的芽（蘋果、梨、牡丹）③依芽鱗的有無分A.鱗芽：外面有鱗片包被的芽（楊、柳、樟、桑），又稱被芽。B.裸芽：芽外無鱗片包被（草本植物多，木本的吳茱萸、楓楊、木本多為熱帶種類）④依芽的活動(dòng)能力A.活動(dòng)芽：正常發(fā)育的芽，當(dāng)年形成當(dāng)年萌發(fā)或次年萌發(fā)。B.休眠芽（潛伏芽）：長期保持休眠，適當(dāng)時(shí)候打破休眠，有利于更新復(fù)壯。老莖開花——紫荊、山麻桿

芽的類型

Ⅰ定芽⒈頂芽⒉腋芽Ⅱ不定芽Ⅲ鱗芽Ⅳ裸芽

（三）莖的分枝1.單軸分枝（總狀分枝）：頂芽不斷向上生長，主干明顯，多數(shù)裸子植物，部分被子植物（楊，山毛櫸）。2.合軸分枝：頂芽發(fā)育到一定時(shí)候就死亡或生長緩慢或?yàn)榛ㄑ?，位于頂芽下的?cè)芽迅速發(fā)育成為新枝，代替主莖的位置。其所以稱為合軸是因?yàn)橹鬏S由許多腋芽發(fā)育而成的側(cè)枝聯(lián)合而成。幼時(shí)顯著曲折，老時(shí)由于生長加粗，則不顯著，大多被子植物如此。3.二叉分枝：最原始的分枝，由頂端分生組織分成二半，各半形成同樣的分枝。4.假二叉分枝：是合軸分枝的另一種形式，由具對(duì)生葉的植物發(fā)育而來。如丁香，茉莉，接骨木，石竹等二、正常莖的類型（一）依莖的質(zhì)地劃分：1．木質(zhì)莖（woodystem):

即莖質(zhì)地堅(jiān)硬，木質(zhì)部發(fā)達(dá)。具有此種莖的植物稱為木本植物。（1）喬木：植株高大、主干明顯、下部少分枝的為喬木，如厚樸（2）灌木：植株矮小、主干不明顯、下部多分枝的為灌木，如小檗（3）半灌木：植株外形與灌木相似，但其莖基部木質(zhì)而多年生，上部多少草質(zhì)而入冬枯死，如麻黃、牡丹等（4）木質(zhì)藤本：莖長而柔韌、常纏繞或攀附它物向上生長的則為木質(zhì)藤本，如葡萄、木通。

2．草質(zhì)莖（herbaceousstem）：莖質(zhì)地較柔軟，木質(zhì)部不發(fā)達(dá)。具有此種莖的植物稱為草本植物。（1）一年生草本：在一年內(nèi)完成生長發(fā)育過程，如旱蓮草、水稻、紅花等（2）二年生草本：植物在兩年內(nèi)完成其生命周期，如菘藍(lán)（3）多年生草本：至三年以上仍能長期生存的則為多年生草本，如薄荷、人參、桔梗等（4）草質(zhì)藤本：植物體細(xì)長柔軟、需纏繞或攀附它物才能向上生長的草本植物稱為草質(zhì)藤本，如牽牛、扁豆、黨參等。3．肉質(zhì)莖（fleshystem）：莖的質(zhì)地柔軟多汁，肉質(zhì)肥厚，如蘆薈、景天、仙人掌。（二）依莖的生長習(xí)性分1.直立莖（erectstem）：莖直立于地面上生長，如：玉米、松、亞麻等2.纏繞莖（twiningstem）：莖細(xì)長，不能直立，而依靠莖本身纏繞它物，呈螺旋狀向上生長。左旋：牽牛、菜豆右旋：律草、薯蕷中性：何首烏3.攀援莖（climbingstem）：莖細(xì)長、柔弱，不能直立，以特有的結(jié)構(gòu)攀援他物上升。4.匍匐莖（creepingstem）：

莖細(xì)長、柔弱、平臥地面，蔓延生長，節(jié)上生不定根，芽發(fā)育為新植株。如草莓、甘薯有5種攀援結(jié)構(gòu)A、卷須：瓜類、葡萄、豌豆B、氣生根：常春藤、絡(luò)石、辟荔C、葉柄：旱金蓮、鐵線蓮D、鉤刺：豬殃殃、白藤E、吸盤：爬墻虎（一）地下莖的變態(tài)

1．根莖：又稱根狀莖，常橫臥于地下，肉質(zhì)肥大呈根狀，有明顯的節(jié)和節(jié)間，節(jié)上具有退化的鱗片葉，先端有頂芽，如黃精、蒼術(shù)、川芎、玉竹、白茅、蘆葦?shù)取?/p>

2．塊莖：莖部肉質(zhì)肥大呈不規(guī)則塊狀，莖節(jié)、節(jié)間、葉、芽皆不甚明顯，僅于表面凹陷處，有退化節(jié)所形成的芽眼及其中著生的芽，如馬鈴薯等。

三、變態(tài)莖的類型3．球莖：莖部肉質(zhì)肥大呈球狀，莖節(jié)與節(jié)間明顯，莖上葉片亦常退化呈鱗片狀，芽發(fā)達(dá)，腋芽常生于上半部，基部具不定根，如慈姑、荸薺等。4．鱗莖：呈球狀或扁球形，莖極度縮短稱為鱗莖盤，盤上生有許多肉質(zhì)肥大的鱗片葉，頂端有頂芽，鱗片葉內(nèi)生有腋芽，基部具有不定根。

鱗莖可分為無被鱗莖和有被鱗莖，前者鱗片狹，呈覆瓦狀排列，外面無被覆蓋，如百合、貝母等；后者鱗片闊，內(nèi)層被外層完全覆蓋，如洋蔥、大蒜等。（二）地上莖的變態(tài)：(1)葉狀莖(葉狀枝)：植物體的一部分莖或枝變成綠色扁平葉狀，代替葉的作用，而真正的葉則退化成鱗片狀、線狀、或刺狀，如天門冬、仙人掌、竹節(jié)蓼。(2)枝刺(棘刺)：莖變?yōu)榇虪?，常粗短?jiān)硬，無分枝或有分枝，位于葉腋處，由莖的側(cè)軸變態(tài)而來如山楂、酸橙、木瓜的枝刺不分枝，而皂莢、枸桔的枝刺分枝。

(3)鉤狀莖：通常鉤狀，常粗短，堅(jiān)硬，彎曲而無分枝，位于葉腋處，由莖的側(cè)軸變態(tài)而來，如鉤藤。(4)莖卷須：莖變成分枝或不分枝的卷須，常細(xì)長、柔軟，位于葉柄對(duì)側(cè)，用來攀援或纏繞它物向上生長，由莖的主軸變態(tài)而來，如葡萄、烏蘞梅、栝樓、絲瓜等。(5)小塊莖和小鱗莖：二者都是由地上芽形成的小球體，具繁殖作用。小塊莖不具鱗片，類似塊莖，如山藥的零余子（珠芽）。小鱗莖是在葉腋或花序處由腋芽或花芽形成肥厚的小鱗片，如大蒜、洋蔥。

四、莖的顯微構(gòu)造（一）莖尖的構(gòu)造（二）雙子葉植物莖的初生構(gòu)造（三）雙子葉植物莖的次生構(gòu)造和異常構(gòu)造（四）單子葉植物莖和根莖的構(gòu)造（五）裸子植物莖的構(gòu)造特點(diǎn)（一）莖尖的構(gòu)造1.表皮：一層扁平、排列緊密、整齊的生活細(xì)胞構(gòu)成，外壁較厚，常有角質(zhì)層和蠟被，有的有氣孔、毛茸或其他附屬物。2.皮層：占較小的部位，不如根的皮層發(fā)達(dá)。3.維管柱：維管束、髓和髓射線皮層（1）細(xì)胞壁薄而大，排列疏松，有胞間隙，靠近表皮的細(xì)胞常含葉綠體。（2）緊貼表皮的部位常有厚角組織，有的有纖維、石細(xì)胞或分泌組織。（3）皮層與維管區(qū)域之間無明顯分界，有的植物皮層最內(nèi)層細(xì)胞中含有許多淀粉粒（淀粉鞘）。維管柱初生維管束：初生韌皮部、初生木質(zhì)部和束中形成層髓射線：由薄壁細(xì)胞組成，具有潛在的分生能力，初生維管束之間的區(qū)域。髓：位于莖中間的薄壁細(xì)胞草本植物髓較大，木本植物髓較小。有些植物髓部呈局部破壞，形成一系列片狀的橫髓隔，有的中空。初生維管束初生韌皮部：篩管、伴胞、韌皮薄壁細(xì)胞和韌皮纖維組成。外始式分化初生木質(zhì)部：導(dǎo)管、管胞、木薄壁細(xì)胞和木纖維組成。內(nèi)始式分化束中形成層：原形成層遺留下來的，介于初生韌皮部與初生木質(zhì)部之間（三）雙子葉植物莖的次生構(gòu)造和異常構(gòu)造1.雙子葉植物木質(zhì)莖的次生構(gòu)造（1）形成層及其活動(dòng)次生韌皮部髓射線→束間形成層↑外→形成層圓環(huán)→維管射線束中形成層↓內(nèi)次生木質(zhì)部（2）次生木質(zhì)部：導(dǎo)管、管胞、木薄壁細(xì)胞、木纖維和木射線組成早材：春季所形成的，細(xì)胞大，質(zhì)地疏松，顏色較淺。晚材：秋季所形成的，細(xì)胞小，質(zhì)地較密，顏色較深。年輪：形成層在不同年份中產(chǎn)生的次生木質(zhì)部在形態(tài)上顯示的差異（同心環(huán)紋）。邊材：外方，顏色淺。心材：內(nèi)方，顏色深。木材的三種切面：橫切面：與莖的縱軸垂直所作的切面。①年輪呈同心環(huán)紋。②射線呈放射狀，可見射線的寬度和長度。徑向切面：通過莖的中心所作的切面。①年輪呈垂直平行的帶狀。②射線與年輪成直角，可見射線高度。切向切面：與莖的半徑垂直而不過莖的中心所作的切面。①年輪無形狀。②射線呈紡錘形，可見射線的高度和寬度。莖橫向切面莖徑向切面（3）次生韌皮部：篩管、伴胞、韌皮薄壁細(xì)胞和韌皮纖維組成。（4）木栓形成層及其活動(dòng)表皮內(nèi)側(cè)皮層薄壁組織→木栓形成層→周皮（5）樹皮：狹義是指落皮層部分。廣義是指形成層以外的所有組織。2.雙子葉植物草質(zhì)莖的構(gòu)造：

次生構(gòu)造不發(fā)達(dá)特點(diǎn)：1）最外層為表皮，表皮上有氣孔，表皮組織中有葉綠體。有少數(shù)植物在表皮下方有木栓形成層的分化，但木栓層不厚。2）維管束呈環(huán)狀排列，占有較少比例。3）髓射線寬廣，髓部發(fā)達(dá)，有時(shí)中空。3.雙子葉植物根狀莖的次生構(gòu)造特點(diǎn)：（1）常具木栓組織，少數(shù)有表皮，常附有鱗葉組織（2）皮層中常有根跡維管束和葉跡維管束，皮層內(nèi)側(cè)有的有厚壁組織。根跡：莖中維管束與不定根中維管束相連的維管束。葉跡：莖中維管束與葉柄維管束相連的維管束。（3）維管束排列成環(huán)狀，常為無限外韌型，中央髓部明顯。（4）機(jī)械組織不發(fā)達(dá)，薄壁組織較發(fā)達(dá)，細(xì)胞中有較多的貯藏物質(zhì)。4.雙子葉植物莖和根莖的異常構(gòu)造

某些雙子葉植物的莖和根狀莖除了形成一般的正常構(gòu)造外，通常有部分薄壁細(xì)胞，能恢復(fù)分生能力，轉(zhuǎn)化成形成層，通過這些形成層活動(dòng)產(chǎn)生多數(shù)異型維管束，形成了異常構(gòu)造。

①髓維管束——胡椒科風(fēng)藤莖（海風(fēng)藤）、大黃根狀莖、大花紅景天根狀莖，莧科倒扣草莖，髓部均有異型維管束。②同心環(huán)狀排列的異型維管束——密花豆（雞血藤）老莖，常春油麻藤。③木間木栓——甘松根狀莖，可見木間木栓成環(huán)狀，包圍一部分韌皮部和木質(zhì)部把維管柱分隔成數(shù)束。

（四）單子葉植物莖和根莖的構(gòu)造1.單子葉植物莖的構(gòu)造