內(nèi)膜系統(tǒng):質(zhì)膜以內(nèi)、功能上連續(xù)統(tǒng)一的膜結(jié)構(gòu)統(tǒng)稱為內(nèi)膜系統(tǒng)，不包括葉綠體和線粒體的膜參與物質(zhì)運(yùn)輸、細(xì)胞信號轉(zhuǎn)導(dǎo)、細(xì)胞識別。（注：生物膜或叫細(xì)胞膜，是指構(gòu)成細(xì)胞的所有膜的總稱，可粗分為質(zhì)膜和內(nèi)膜系統(tǒng)。主要成分是蛋白質(zhì)、脂類和少量糖。其中脂類主要是磷脂，其次為膽固醇和其它脂類。膜上的蛋白可分外圍蛋白或外在蛋白，及整體蛋白也中內(nèi)在蛋白）質(zhì)膜的生理功能：第2章植物的水分代謝

地球上最早的生命是在水中產(chǎn)生的。植物也不例外，起初在水中發(fā)生，而后逐漸進(jìn)化，有的仍保持水生狀態(tài)，大部分進(jìn)化為陸生植物。因此水是植物發(fā)育的先天條件，即使陸生植物其一切正常的生命活動(dòng)都必須在一定的水分狀況下才能進(jìn)行。否則植物的生命活動(dòng)就會(huì)受阻，甚至死亡。其它一切生物也一樣。因此沒有水就沒有生命。在農(nóng)林業(yè)生產(chǎn)上，水是決定收成有無的重要因素之一?！坝惺諢o收在于水?！敝参锏囊簧?，一方面不斷地從環(huán)境中吸收水分，以滿足生命活動(dòng)的需要，另一方面又不可將大量水分丟失到環(huán)境中，由此就形成了植物的水分代謝：

植物對水分的吸收、運(yùn)輸和散失過程稱為水分代謝（Watermetabolism）。本章的主要內(nèi)容：一、水分在植物生命活動(dòng)中的重要性二、植物對水分的吸收三、植物體內(nèi)水分的散失四、植物體內(nèi)水分的運(yùn)輸五、植物的水分平衡與合理灌溉第一節(jié)水在植物生命活動(dòng)中的重要性一、植物的含水量

植物體都含有水，其含水量一般約占組織鮮重70%~90%。但含水量不是恒定的，可因植物的種的差異。生命力旺盛，代謝活動(dòng)強(qiáng)，其含水量亦高。植物種類：水生>陸生；草本>木本；陰生>陽生器官或組織：根尖、幼葉60~90%；樹干40~50%；休眼芽40%；休眼種子10%~14%；環(huán)境條件：陰濕環(huán)境>向陽、干燥處沙生植物沙冬青

漸危種。常綠灌木，高1至2米。分布于內(nèi)蒙古、寧夏和甘肅等地海拔1000至1200米低山地帶。為常綠超旱生植物。喜沙礫質(zhì)土壤，種子吸水力強(qiáng)，發(fā)芽迅速?；ㄩ_4、5月，7月果熟。植物體的含水量計(jì)算（1）以鮮重為基數(shù)含水量(%)=（2）以干重為基數(shù)含水量(%)=（3）以水飽和重、鮮重、干重為基數(shù)：相對含水量（RelativeWaterContent,RWC）

新鮮植物稱重1050C殺死800C烘干稱重（鮮重）（干重）Wf

–WdWf100100Wf

–WdWd二、水對植物的生理生態(tài)作用(一)水對植物的生理作用

1.水是原生質(zhì)的主要組分

2.水直接參與植物體內(nèi)重要的代謝過程3.水是許多生化反應(yīng)的良好介質(zhì)

4.水能使植物保持固有的姿態(tài)

5.細(xì)胞的分裂和延伸生長都需要足夠的水(二)水的生態(tài)作用 所謂生態(tài)作用就是通過水分子的特殊理化性質(zhì)，給植物生命活動(dòng)創(chuàng)建一個(gè)有益的環(huán)境條件。

1.水是植物體溫調(diào)節(jié)器

2.水對可見光的通透性

3.水對植物生存環(huán)境的調(diào)節(jié)三、植物體內(nèi)水分存在的狀態(tài)自由水(freewater)

不被膠體顆?；驖B透物質(zhì)所吸引或吸引力很小，可以自由移動(dòng)的水分，當(dāng)溫度升高時(shí)可以揮發(fā)，溫度降低到冰點(diǎn)以下可結(jié)冰，起溶劑作用。

束縛水(boundwater)

被植物細(xì)胞的膠體顆?；驖B透物質(zhì)所吸引，且緊緊被束縛不能自由移動(dòng)的水分，當(dāng)溫度升高時(shí)不能揮發(fā)，溫度降低到冰點(diǎn)以下也不結(jié)，不能起溶劑作用。第二節(jié)植物細(xì)胞對水分的吸收植物的生命活動(dòng)是以細(xì)胞為基礎(chǔ)的.植物對水分的吸收最終決定于細(xì)胞的水分關(guān)系。細(xì)胞吸水有三種方式：

①吸脹吸水——未形成液泡的細(xì)胞靠吸脹作用吸水；②滲透性吸水——具中心液泡的成熟細(xì)胞以滲透性吸水為主③代謝性吸水——直接消耗能量，使水分子經(jīng)過原生質(zhì)膜進(jìn)入細(xì)胞的過程

以滲透性吸水最為重要。一、植物細(xì)胞的滲透吸水 水分進(jìn)出細(xì)胞和在細(xì)胞間運(yùn)動(dòng)也必然伴隨著能量的變化，受能量轉(zhuǎn)化規(guī)律的制約。 如何衡量植物不同細(xì)胞和細(xì)胞不同鄰位及環(huán)境中水分的能量的變化呢? 一個(gè)具有普遍意義的判斷標(biāo)準(zhǔn)是自由能的變化，常以ΔG代表。自由能的絕對值無法測定，只知道在變化前后兩個(gè)不同系統(tǒng)的由能變化(自由能差)ΔG。ΔG=Ｇ２－Ｇ１

若ΔG<0，說明系統(tǒng)變化過程中自由能減少，這種情況屬自動(dòng)變化或自發(fā)變化；若ΔG>0，說明自由能增加，系統(tǒng)不可自動(dòng)進(jìn)行，必須從外界獲得能量才能進(jìn)行；若ΔG=0，說明自由能不增不減，表示系統(tǒng)處于動(dòng)態(tài)平衡?？梢?，自由能的變化是判斷系統(tǒng)能否自動(dòng)進(jìn)行反應(yīng)的標(biāo)準(zhǔn)。2.化學(xué)勢

化學(xué)勢(chemicalpotential)

用來衡量物質(zhì)反應(yīng)或轉(zhuǎn)移所用的能量。

化學(xué)勢

1偏摩爾的該物質(zhì)所具有的自由能，用μ表示.即在一個(gè)多組分的混合體系內(nèi)，組分j的化學(xué)勢，是指在等溫、等壓,保持其它各組分濃度不變時(shí)，加入1molj物質(zhì)所引起體系自由能的增加量。3.水勢水分移動(dòng)(和任何物質(zhì)移動(dòng))的能量基礎(chǔ)或基本動(dòng)力，就是不同部位的水的自由能差，它造成水分移動(dòng)的趨勢。重要的不在于水中所含自由能的絕對數(shù)量本身，而在不同部分自由能的相對水平。偏摩爾體積(Partialmolarvolume)

是指恒溫恒壓下，在多組分體系中加入1mol該物質(zhì)所占據(jù)的體積。在稀的水溶液中，水的偏摩爾體積與純水的摩爾體積(18.00cm３·mol－１)相差不大，

實(shí)際應(yīng)用時(shí)往往用純水的摩爾體積代替偏摩爾體積。

水勢單位（二）滲透勢與滲透壓

1、滲透作用半透膜(三)植物細(xì)胞構(gòu)成的滲透系統(tǒng)細(xì)胞壁主要由纖維素分子組成的微纖絲構(gòu)成，水和溶質(zhì)都可以通過；原生質(zhì)層

(包括原生質(zhì)膜、原生質(zhì)和液泡膜)為選擇性膜，就相當(dāng)于一個(gè)半透膜。如果把此細(xì)胞置于水或溶液中，則液泡內(nèi)的細(xì)胞液，

原生質(zhì)層以及細(xì)胞外溶液三者就構(gòu)成了一個(gè)滲透系統(tǒng)。植物細(xì)胞膜具有選擇透性，類似于半透膜，因此植物細(xì)胞就是個(gè)滲透系統(tǒng)。若將細(xì)胞放入低滲液(高水勢)——細(xì)胞吸水；若將細(xì)胞放入等滲液(低水勢)——吸水與失水動(dòng)態(tài)平衡；若將細(xì)胞放入高滲液——細(xì)胞失水；→液泡失水，體積縮小，原生質(zhì)體隨之收縮→質(zhì)壁分離利用質(zhì)壁分離現(xiàn)：（1）判斷細(xì)胞的死活；（2）測定細(xì)胞的滲透勢；（3）觀測物質(zhì)透過原生質(zhì)體的難易程度。由于液泡失水而使原生質(zhì)體與細(xì)胞壁發(fā)生分離的現(xiàn)象稱為質(zhì)壁分離（plasmolysis）由此可見，植物細(xì)胞的水勢由以下幾部分組成：

（1）液泡的滲透勢；

（2）細(xì)胞壁對內(nèi)容物的壓力勢； （3）原生質(zhì)親水膠體對水分子吸附作用產(chǎn)生的襯質(zhì)勢（matricpotential，ψm）；

ψw=ψs+ψp+ψm

成熟細(xì)胞液泡很大，細(xì)胞質(zhì)引起的襯質(zhì)勢很?。ㄐ∮?.01MPa）,故其水勢公式可寫為:

ψw=ψs+ψp植物細(xì)胞的水勢構(gòu)成滲透勢（Ψs）：溶液中由于溶質(zhì)存在，而使水勢降低的值，又叫溶質(zhì)勢。

Ψs=-iCRTΨs≤0壓力勢（Ψp）：由于細(xì)胞壁壓力的存在而引起的細(xì)胞水勢增加的值Ψp≥0襯質(zhì)勢（Ψm）：細(xì)胞膠體物質(zhì)親水性和毛細(xì)管對水束縛吸引而引起的水勢降低值Ψm＜0Ψw=Ψs+Ψp+Ψm植物細(xì)胞的水勢構(gòu)成

不同生境下植物葉片的ψw、ψs、ψp范圍：完全吸水膨脹時(shí)葉片的ψw

=0MPa土壤供水充足、生長迅速：ψw

=-0.2~-0.8MPa水分虧缺、生長緩慢：ψw

=-0.8~

-1.5MPa中生植物干旱傷害時(shí)：ψw

=-2.0~

-3.0MPa沙漠灌木干旱生長停止生長：ψw

=-3.0~

-6.0MPa溫帶作物組織滲透勢一般在：-1~-2MPa旱生植物葉滲透勢可低達(dá)：-10MPa草本作物葉片細(xì)胞壓力勢下午約為：+0.3~+0.5MPa

晚上約為：+1.5MPa（五）細(xì)胞間的水分流動(dòng)Ψp=+0.6ψs=-1.2AΨp=+0.2ψs=-1.0BΨp=+0.5ψs=-1.4Ψp=+0.4ψs=-1.2Ψp=+0.3ψs=-1.0Ψp=+0.6ψs=-1.2Ψp=+0.5ψs=-1.0由水勢高的區(qū)域向水勢低的區(qū)域流動(dòng)!二、細(xì)胞的吸脹吸水

吸脹（imbibition）是親水膠體吸水膨脹的現(xiàn)象。干燥種子、正在成熟的種子、沒有液泡的分生細(xì)胞都是靠細(xì)胞內(nèi)的親水膠體對水分子的吸附作用來吸水。吸脹力就是襯質(zhì)勢，因此上述組織或細(xì)胞的水勢僅取決其襯質(zhì)勢，即：

ψw=ψm（ψs=0；ψp=0

）三、細(xì)胞的代謝吸水

細(xì)胞利用呼吸作用釋放出的能量使水分經(jīng)過質(zhì)膜進(jìn)入細(xì)胞的過程稱為代謝性吸水（metabolicabsorpotionofwater）。這種吸水方式的機(jī)理尚不清楚，細(xì)胞是否存在著這種吸水方式還有爭議。

四、水分的跨膜運(yùn)輸

近年來的研究發(fā)現(xiàn)，在動(dòng)、植物細(xì)胞膜及植物液泡膜上存在有一類膜內(nèi)蛋白，分子量在25kD~30kD，其多肽鏈穿越膜并形成孔道，特異地允許水分子通過，稱之為水通道蛋白或水孔蛋白（aquaporinorwaterchannelprotein）。

水孔蛋白的存在減小了水跨膜運(yùn)動(dòng)的阻力，使細(xì)胞間水分順?biāo)畡萏荻冗w移的速率加快。一些因素可通過影響水孔蛋白基因的表達(dá)而影響水分代謝。第三節(jié)植物根系對水分的吸收植物吸水的途徑有：

(1)葉面吸水葉面噴施液體肥的生理基礎(chǔ)。 葉片吸水量相對植物的需水量而言，是很微小的，在水分供應(yīng)上不具有重要意義。

(2)根系吸水是陸生植物吸水的主要途徑。一、根部吸水的區(qū)域根的吸水主要在根尖進(jìn)行。根尖中，以根毛區(qū)的吸水能力最強(qiáng)，伸長區(qū)、分生區(qū)和根冠吸水能力較小。根毛區(qū)吸水能力最大:

1.根毛區(qū)有許多根毛，增大了吸收面積；

2.根毛細(xì)胞壁的外部由于果膠物質(zhì)覆蓋，粘性強(qiáng)，親水性好，有利于與土壤顆粒粘著和吸水；

3.根毛區(qū)輸導(dǎo)組織發(fā)達(dá)，對水分的移動(dòng)阻力小。

根毛區(qū)隨著根的生長不斷前進(jìn)，老的不斷死亡，新的不斷產(chǎn)生。二、根系吸水的方式和動(dòng)力根系吸水的方式和動(dòng)力主動(dòng)吸水根壓被動(dòng)吸水蒸騰拉力無論哪種方式，吸水的基本依據(jù)仍然是細(xì)胞的滲透吸水。（一）被動(dòng)吸水與蒸騰拉力

被動(dòng)吸水是指由于地上枝葉的蒸騰作用所引起的吸水過程。被動(dòng)吸水的動(dòng)力是蒸騰拉力。

植物進(jìn)行蒸騰作用時(shí)，葉肉細(xì)胞因水分的丟失水勢降低，因而會(huì)從附近的細(xì)胞吸水，如此傳遞，接近葉脈導(dǎo)管的葉肉細(xì)胞向葉脈導(dǎo)管吸水；由于葉脈導(dǎo)管和莖導(dǎo)管、根導(dǎo)管是連通的，這種吸水過程最終傳遞到根系，使根系從土壤中吸水。這種吸水的原動(dòng)力是由蒸騰作用引起的，與根系生理活動(dòng)無直接關(guān)系，故稱為被動(dòng)吸水。是蒸騰旺盛季節(jié)植物吸水的主要?jiǎng)恿?。蒸騰拉力示意圖(二)

主動(dòng)吸水：

可由“傷流”和“吐水”現(xiàn)象說明。完整的植物在土壤水分充足，土溫較高，空氣濕度大的早晨，從葉尖或葉邊緣排水孔吐出水珠，此現(xiàn)象稱為“吐水”(guttation)。

從受傷或折斷的植物組織溢出液體的現(xiàn)象稱為傷流(bleeding)，流出的汁液叫傷流液(bleedingsap)。

這種靠根系的生理活動(dòng)，使液流由根部上升的壓力稱為根壓。根壓的測定傷流是由根壓引起的。

傷流中含有各種無機(jī)離子、氨基酸類.近年來證明傷流液中含有植物激素(細(xì)胞分裂素，脫落酸等)。無機(jī)離子是根系從土壤中吸收的，有機(jī)物則主要是由根系合成或轉(zhuǎn)化而來。根系傷流量和成分，可以反映根系生理活性的強(qiáng)弱。 吐水現(xiàn)象亦可作為植物根系生理活動(dòng)的指標(biāo)。根壓是如何產(chǎn)生的?

根的內(nèi)部空間，可以分為共質(zhì)體(symplast)和質(zhì)外體(apoplast)

共質(zhì)體包括所有細(xì)胞的原生質(zhì)，即所有細(xì)胞生活的部分，通過間連絲將它們聯(lián)系在一起，整個(gè)根系中的共質(zhì)體部分是連續(xù)的體系。它對水傳導(dǎo)的阻力很大.

質(zhì)外體包括細(xì)胞壁、細(xì)胞間隙以及中柱內(nèi)的木質(zhì)導(dǎo)管，它不包含細(xì)胞質(zhì)。死的部分。質(zhì)外體對水分運(yùn)輸?shù)淖枇苄　?/p>

液泡既不屬共質(zhì)體，也不屬質(zhì)外體。內(nèi)皮層細(xì)胞在根系水分運(yùn)輸過程中起到了滲透系統(tǒng)半透膜的作用，只允許水分子通過，而溶質(zhì)不能透過。這是根壓產(chǎn)生的一個(gè)重要原因。在根中內(nèi)皮層細(xì)胞的橫向壁上有一栓質(zhì)化加厚帶，叫凱氏帶(Casparianstrip)，水不能透過,把根中的質(zhì)外體分成兩個(gè)不連續(xù)的部分。關(guān)于根壓的兩種解釋：1、滲透理論：根部導(dǎo)管四周的活細(xì)胞由于新陳代謝，向?qū)Ч芊置跓o機(jī)鹽和有機(jī)物，使其水勢下降，而附近細(xì)胞的水勢較高，所以水分不斷流入導(dǎo)管；同樣，較外層細(xì)胞的水向內(nèi)移動(dòng)。試驗(yàn)證明，根在高水勢液中，傷流快，轉(zhuǎn)入低水勢液中，變慢。2、代謝理論：呼吸釋放能量參與根系吸水過程。如當(dāng)外界環(huán)境溫度降低、氧分壓下降或呼吸抑制存在時(shí)，傷流或吐水降低或停頓；相反，低濃度的生長素溶液則能加快傷流速度。關(guān)于滲透理論：根中水分運(yùn)轉(zhuǎn)途徑:

通過質(zhì)外體空間→內(nèi)皮層細(xì)胞原生質(zhì)層(共質(zhì)體)→質(zhì)外體空間(導(dǎo)管)。把根系看成一個(gè)滲透計(jì)(osmeter)，內(nèi)皮層細(xì)胞就是一個(gè)具有選擇透性的膜，它對根中的水分運(yùn)轉(zhuǎn)起控制作用。 土壤溶液在根內(nèi)沿質(zhì)外體向內(nèi)擴(kuò)散其中的離子則通過主動(dòng)吸收進(jìn)入共質(zhì)體中通過連續(xù)的共質(zhì)體系到達(dá)中柱內(nèi)的活細(xì)胞釋放到導(dǎo)管(vessel)中，引起離子積累.其結(jié)果是:內(nèi)皮層以內(nèi)的質(zhì)外體滲透勢降低,內(nèi)皮層以外的質(zhì)外體水勢較高.水分通過滲透作用透過內(nèi)皮層細(xì)胞，到達(dá)中柱的導(dǎo)管內(nèi)。這樣造成的水分向中柱的擴(kuò)散作用在中柱內(nèi)就產(chǎn)生了一種靜水壓力，這就是根壓

一般植物的根壓不超過0.1MPa.

對幼小植物體水分轉(zhuǎn)運(yùn)可能起到一定的動(dòng)力作用;對高大的植物(樹木)體，僅靠根壓顯然是不夠的.在早春樹木未吐芽和蒸騰很弱時(shí)則起重要作用。三、影響根系吸水的因素

1.根系自身因素、

2.土壤因素

3.影響蒸騰的大氣因素影響植物…過程的因素一、內(nèi)因不同種類、同種不同品種、同品種不同生育期、同生育期不部位等。二、外因光：光合能源、熱量溫度、形態(tài)溫：酶----三基點(diǎn)，理化性質(zhì)水：生理功能，多、少氣：CO2、O2土：土壤環(huán)境(水、溫、氣、肥—礦質(zhì))其它：機(jī)械刺激、外源激素、病蟲害具體問題具體分析(一)根系自身因素

根系的范圍：根系密度，通常指每立方厘米土壤內(nèi)根長的厘米數(shù)（㎝·㎝-3）。根系密度越大，根系占土壤體積越大，吸收水分越多?？偙砻娣e，表面的透性，而透性又隨根齡和發(fā)育階段而變化。（二）影響根系吸水的土壤因素土壤水分固態(tài)水氣態(tài)水束縛水自由水（冬季或永凍層土壤中的冰）（土壤孔隙中存在的水汽）化學(xué)束縛水物理束縛水毛管水重力水1、土壤水分：化合水結(jié)晶水吸濕水膜狀水毛管上升水毛管懸著水自由重力水支持重力水-100MPa-30MPa-0.03最大持水量田間持水量不可利用水可利用水按照生物分類法,可將土壤水分分為兩類：可利用水（有效水）：能被植物吸收利用的，其土壤水勢范圍為-0.05~-0.3MPa；

不可利用水（無效水）：不能被植物吸收利用；劃分土壤有效水和無效水的指標(biāo)是永久萎蔫系數(shù)（permanentwiltingcoefficient）：當(dāng)植物剛好發(fā)生永久性萎蔫時(shí)土壤尚存留的含水量（點(diǎn)土壤干重的百分?jǐn)?shù)）。相當(dāng)于土壤萎蔫系數(shù)的土壤含水量，其水勢約為-1.5MPa植物粗砂細(xì)砂砂壤壤土粘土水稻0.962.705.6010.113.0小麥0.883.306.3010.314.5玉米1.073.106.509.9015.5高梁0.943.605.9010.014.1燕麥1.073.505.9011.114.5豌豆 1.023.306.9012.416.6番茄1.113.306.9012.415.3永久萎蔫系數(shù)因土壤類型而異，變化幅度很大：土壤種類 PWC 全持水量 有效水粗砂 0.90 23.4 22.5輕壤 4.80 33.4 25.4粘土 16.2 64.6 48.42土壤通氣狀況

通氣不良根系吸水困難的原因是：

(1)根系環(huán)境內(nèi)Ｏ２缺乏，ＣＯ２積累，呼吸作用受到抑制，影響根系吸水；

(2)長時(shí)期缺氧下根進(jìn)行無氧呼吸，產(chǎn)生并積累較多的乙醇，根系中毒受害，吸水更少;

(3)土壤處于還原狀態(tài)，加之土壤微生物的活動(dòng)，產(chǎn)生一些有毒物質(zhì)，這對根系生長和吸收都是不利的。 作物受澇，反而表現(xiàn)出缺水癥狀，其主要原因也是土壤通氣不良，抑制根部吸水。

土壤水分飽和或土壤板結(jié)會(huì)造成通氣不良；

水田長期保持水層，會(huì)降低土壤中的氧分壓，產(chǎn)生各種有毒物質(zhì)，引起“黑根”或“爛根”。3土壤溫度

影響根系的生理生化活性，影響土壤水的移動(dòng)性。在一定的溫度范圍內(nèi)，隨土溫提高，根系吸水加快，反之則減弱.溫度過高或過低，對根系吸水均不利。低溫影響根系吸水的原因是：

(1)原生質(zhì)粘性增大，對水的阻力增大，水不易透過生活組織，植物吸水減弱。

(2)水分子運(yùn)動(dòng)減慢，滲透作用降低。

(3)根系生長受抑，吸收面積減少。

(4)根系呼吸速率降低，離子吸收減弱，影響根系吸水。高溫影響根系吸水的原因是 加速根的老化過程，使根的木質(zhì)化部位幾乎到達(dá)根尖端，根吸收面積減少，吸收速率也下降。4土壤溶液濃度

土壤溶液濃度過高，其水勢降低。若土壤溶液水勢低于根系水勢，植物不能吸水，反而要喪失水分。 一般情況下，土壤溶液濃度較低，水勢較高。

“燒苗”與鹽堿地作物長不好的原因就是因?yàn)橥寥廊芤簼舛忍?，植物吸水困難，形成一種生理干旱.

2023/2/8176第四節(jié)植物的蒸騰作用水分以液態(tài)的方式跑出

水分以氣態(tài)的方式跑出植物體內(nèi)水分散失到外界環(huán)境中去的方式有兩種：植物體內(nèi)的水分以氣態(tài)的方式通過植物體表面散失到外界環(huán)境的過程稱為蒸騰作用(transpiration）。蒸騰作用是植物散失水分的主要方式。吐水蒸騰作用一、蒸騰作用的生理意義

1、蒸騰作用是植物吸收、運(yùn)輸水分的主要?jiǎng)恿?。特別是對于高大的植物，沒有蒸騰作用較高處就無法得到水分；

2、蒸騰作用能促進(jìn)植物對礦質(zhì)鹽類（養(yǎng)分）的吸收和運(yùn)輸；

3、蒸騰作用能調(diào)節(jié)植物的體溫，避免葉片在直射光下因溫度過高而受害。 在其他條件適宜的情況下，蒸騰作用可以促進(jìn)植物生長發(fā)育。 因其不可避免地引起植物體內(nèi)水分大量散失，所以在水分不足時(shí)，便給植物造成傷害。二、蒸騰作用的指標(biāo)

1、蒸騰強(qiáng)度：植物在單位時(shí)間內(nèi)單位葉面積上蒸掉水的量。也稱蒸騰速率（transpirationrate）。常用的單位是：gm-2h-1蒸騰速率=蒸騰的水量（g）葉面積或鮮重（m2org）時(shí)間（h）一般植物蒸騰速率為：白天：15~250g/m2h夜間：1~20g/m2h2、蒸騰效率（transpitrationratio）：即植物每消耗1千克水所能形成干物質(zhì)的克數(shù)。植物的蒸騰效率一般在1~8之間。g·kg-1

蒸騰效率=植物在一定時(shí)間內(nèi)形成的干物質(zhì)（g）同時(shí)間內(nèi)消耗水的量（Kg）3、蒸騰系數(shù)(transpirationcoefficient)

或需水量(waterrequirement)

植物的蒸騰系數(shù)一般在100~800之間。蒸騰系數(shù)=植物蒸騰的水量（g）同時(shí)間內(nèi)形成干物質(zhì)量（g）蒸騰效率的倒數(shù)。即植物每制造1克干物質(zhì)需要消耗水的克數(shù)。三、蒸騰作用的類型（部位）

植物幼小時(shí)，暴露在地上的全部表面都可進(jìn)行蒸騰，但長大后只能通過以下三個(gè)途徑進(jìn)行蒸騰：

1、皮孔蒸騰（lenticulartranspiration）：木本植物的莖、枝形成木栓后水分難以透過，但其上一般有皮孔，可進(jìn)行蒸騰。皮孔也是莖、枝形成層氣體交換的通道。皮孔蒸騰的量很小，約占總蒸騰量的0.1%。2、角質(zhì)層蒸騰（cuticulartranspiration）

植物長大后其表面覆蓋著角質(zhì)層，角質(zhì)層本身是不透水的，但其上有小的孔隙（超微結(jié)構(gòu)），可以讓水汽通過，因此通過角質(zhì)層也可進(jìn)行蒸騰。經(jīng)角質(zhì)層蒸騰的量因生態(tài)條件和植物的年齡有很大的差異。一般植物經(jīng)此途徑的蒸騰約占總蒸騰的5%~10%；幼小的植物以及生長在陰濕環(huán)境中的植物其角質(zhì)層蒸騰可達(dá)總蒸騰量的1/3~1/2。

3、氣孔蒸騰（stomataltranspiration）植物葉片上的氣孔是植物與外界進(jìn)行氣體交換的大門，同時(shí)也是蒸騰的主要途徑。氣孔可由植物自身控制其開和閉（氣孔運(yùn)動(dòng)），因此氣孔在植物的水分代謝、光合作用、呼吸作用等生理過程中起著重要作用。角質(zhì)層蒸騰氣孔蒸騰皮孔蒸騰葉片蒸騰蒸騰部位四、氣孔蒸騰1、氣孔的分布與結(jié)構(gòu)植物氣孔數(shù)目/mm2上表皮下表皮

植物氣孔數(shù)目/mm2上表皮下表皮玉米苜蓿菜豆番茄蘋果蓮

526816913840281121300400460美國木豆樹歐洲夾竹桃常春藤常春蛇葡萄園葉萍蓬草黑楊01000100010001001000100575氣孔結(jié)構(gòu)百合葉尖百合葉中部氣孔蒸騰分為兩步進(jìn)行：

首先是水分在細(xì)胞間隙及氣孔下室周圍葉肉細(xì)胞表面上蒸發(fā)成水蒸汽，然后水蒸汽分子通過氣孔下室及氣孔擴(kuò)散到葉外。擴(kuò)散的快慢決定于:通過氣孔的阻力,葉表面界面層阻力。氣孔阻力(氣孔開度大小)、葉片表面水蒸氣、界面層阻力(界面層厚度)2、小孔擴(kuò)散原理——小孔律一般植物葉片上氣孔的面積約占總?cè)~面積的1%，但經(jīng)氣孔的蒸騰量可占同等自由水面的50%~80%，即經(jīng)氣孔的蒸騰速率是相同自由水面的50~80倍。其原因可用小孔律（smallporediffusionlaw）來解釋：

氣體分子經(jīng)多孔（小孔）表面的擴(kuò)散速率，不與小孔的面積成正比，而與其周長成正比。水分通過多孔的表面(1-3)和自由水面(4)蒸發(fā)情況的圖解小孔分布稀疏；小孔分布過密，彼此干擾大；3.小孔分布適當(dāng)，總蒸發(fā)量接近于自由水面4.自由水面的蒸發(fā)量

3、氣孔運(yùn)動(dòng)

氣孔的開、閉運(yùn)動(dòng)主要取決于保衛(wèi)細(xì)胞膨壓的變化，這與保衛(wèi)細(xì)胞壁的特殊結(jié)構(gòu)有關(guān)。當(dāng)保衛(wèi)細(xì)胞吸水膨脹時(shí)，兩保衛(wèi)細(xì)胞相鄰的內(nèi)壁彼此分開，氣孔開放；保衛(wèi)細(xì)胞失水時(shí)體積縮小，內(nèi)壁拉直，氣孔關(guān)閉。保衛(wèi)細(xì)胞的體積比其它表皮細(xì)胞小得多，只要有少量的滲透物質(zhì)積累，可引起水勢的明顯降低，促進(jìn)保衛(wèi)細(xì)胞吸水，改變膨壓。

4、影響氣孔運(yùn)動(dòng)的環(huán)境因素

（1）光：一般植物氣孔是光下開，暗中關(guān)；

景天酸代謝途徑除外.(馬鈴薯、甘藍(lán)有時(shí)會(huì)晝夜持繼開放)（2）溫度：氣孔一般在一定的溫度范圍內(nèi)才開放，溫度過高或過低氣孔都關(guān)閉。

（3）CO2濃度：CO2濃度低時(shí)氣孔開放，CO2濃度過高時(shí)氣孔關(guān)閉。

（4）水分：水分供應(yīng)充足時(shí)氣孔開放，缺水受旱時(shí)氣孔關(guān)閉。

（5）風(fēng)：風(fēng)速過大會(huì)導(dǎo)致氣孔關(guān)閉。光合磷酸化ATPCO2濃度降低胞液pH值升高光活化H+-ATP酶保衛(wèi)細(xì)胞水勢降低氣孔開放保衛(wèi)細(xì)胞吸水保衛(wèi)細(xì)胞液溶質(zhì)數(shù)增加糖蘋果酸K+、Cl-+HCO3-OAA+NADH(NADPH)→

MAL+NAD+(NADP+)淀粉水解OAA+Pi→PEP活化PEP羧化酶保衛(wèi)細(xì)胞光合作用淀粉磷酸化酶消耗CO2呼吸作用K+主動(dòng)進(jìn)入保衛(wèi)細(xì)胞5.氣孔運(yùn)動(dòng)機(jī)理

5、氣孔運(yùn)動(dòng)的機(jī)理（1）淀粉——糖轉(zhuǎn)化學(xué)說保衛(wèi)細(xì)胞葉綠體在光下進(jìn)行光合作用，消耗CO2，使細(xì)胞內(nèi)pH升高，淀粉磷酸化酶催化淀粉水解成葡萄糖，細(xì)胞中溶質(zhì)濃度增大，保衛(wèi)細(xì)胞吸水，氣孔開放；相反暗中細(xì)胞呼吸放出CO2，pH降低，葡萄糖合成淀粉，溶質(zhì)濃度降低，水勢升高，保衛(wèi)細(xì)胞失水，氣孔關(guān)閉。淀粉+nPi淀粉磷酸化酶pH7.0pH5.0nG-1-PnG+nPi（2）K+積累學(xué)說

20世紀(jì)60年代末人們發(fā)現(xiàn)氣孔運(yùn)動(dòng)與保衛(wèi)細(xì)胞積累K+有著非常密切的關(guān)系。保衛(wèi)細(xì)胞葉綠體在光下通過光合磷酸化合成ATP，活化了質(zhì)膜K+-ATP酶，使K+主動(dòng)吸收到保衛(wèi)細(xì)胞中，在K+進(jìn)入細(xì)胞的同時(shí)，還伴隨著Cl-的進(jìn)入。保衛(wèi)細(xì)胞積累較多的K+和Cl-引起水勢降低，保衛(wèi)細(xì)胞吸水，氣孔張開。暗中，K+擴(kuò)散出保衛(wèi)細(xì)胞，細(xì)胞失去水分，氣孔關(guān)閉。PEP羧化酶（3）蘋果酸代謝學(xué)說

20世紀(jì)70年代初，保衛(wèi)細(xì)胞積累的K+1/2~2/3是被蘋果酸所平衡?，F(xiàn)已證明，在光照下，保衛(wèi)細(xì)胞內(nèi)的部分CO2被利用時(shí)，pH值升至8.0～8.5，從而活化了PEP羧化酶，催化由淀粉降解產(chǎn)生的PEP與CO2結(jié)合形成草酰乙酸，并進(jìn)一步被NADPH還原為蘋果酸。PEP+HCO3-草酰乙酸+磷酸草酰乙酸+NADH蘋果酸還原酶蘋果酸+NAD

蘋果酸解離為2H+和蘋果酸根，在H+／K+泵驅(qū)使下，H+與K+交換，保衛(wèi)細(xì)胞內(nèi)K+濃度增加，水勢降低；蘋果酸根進(jìn)入液泡和C1-共同與K+在電學(xué)上保持平衡。同時(shí)，蘋果酸的存在還可降低水勢，促使保衛(wèi)細(xì)胞吸水，氣孔張開。當(dāng)葉片由光下轉(zhuǎn)入暗處時(shí)，過程逆轉(zhuǎn)。近期研究也證明，保衛(wèi)細(xì)胞內(nèi)淀粉和蘋果酸之間存在一定的數(shù)量關(guān)系。即淀粉、蘋果酸與氣孔開閉有關(guān)，與糖無關(guān)。光下氣孔開啟的機(jī)理

6.氣孔運(yùn)動(dòng)的調(diào)節(jié)前饋式(feedforwardmanner)

相當(dāng)于氣孔的預(yù)警系統(tǒng)，在植物葉片嚴(yán)重缺水之前葉水勢并未發(fā)生變化，氣孔已經(jīng)關(guān)閉，能夠避免水分過量散失。

這對植物有效利用土壤水分具有重要的意義反饋式(feedbackmanner) 指當(dāng)葉片水勢降到某一臨界值以下時(shí)氣孔開始關(guān)閉，以減少水分的進(jìn)一步散失，使葉片水勢復(fù)原。臨界水勢(criticalwaterpotential)

氣孔開始關(guān)閉時(shí)的水勢.以ψg表示，可以表示植物對土壤干旱的忍受程度.一般而言ψg低則耐旱性強(qiáng)。前饋式調(diào)節(jié)的理論基礎(chǔ)當(dāng)土壤含水量逐漸減少，部分根系處于脫水狀態(tài)，地上部葉片水分狀況尚未表現(xiàn)出任何可檢測性變化之前，脫水根系產(chǎn)生ABA;

ABA通過木質(zhì)部運(yùn)到地上部，促進(jìn)保衛(wèi)細(xì)胞膜上外向Ｋ＋通道向外運(yùn)送Ｋ＋的量增加，而抑制內(nèi)向Ｋ＋通道活性減少Ｋ＋向內(nèi)流動(dòng)量，使保衛(wèi)細(xì)胞膨壓下降，氣孔導(dǎo)度減小。四、影響蒸騰作用的因素蒸騰速率主要由氣孔下室內(nèi)水蒸汽向外擴(kuò)散的力量和擴(kuò)散途徑中的阻力來決定。擴(kuò)散力就是氣孔下室中水蒸汽分壓ＣＬ和大氣水蒸汽分壓Ca之差.主要包括界面層阻力

(葉表皮滯留的一層水蒸汽分子)rA，

葉中阻力rＬ（以氣孔阻力rＳ為主）。氣孔開度量的描述

氣孔導(dǎo)度(stomaticconductance)單位為μmol·m－２·s－１

氣孔阻力(stomaticresistance)單位為s·cm－１

(一)內(nèi)部因素對蒸騰作用的影響 氣孔構(gòu)造特征是影響氣孔蒸騰的主要內(nèi)素。氣孔下室體積,氣孔內(nèi)陷，氣孔口有表皮毛。 葉片內(nèi)部面積(指內(nèi)部細(xì)胞間隙的面積) 根系生長分布間接影響蒸騰。(二)環(huán)境因素對蒸騰的影響

1.光照光照對蒸騰起著決定性的促進(jìn)作用

太陽光是供給的主要能源。

光直接影響氣孔的開閉。光照還可通過提高溫度而影響蒸騰2.大氣濕度 可用蒸汽壓值和相對濕度表示。 蒸汽壓值即水蒸汽在大氣中的分壓，其大小直接反映了水汽分子的活動(dòng)性，并與水汽分子的活動(dòng)性成正比關(guān)系。

“飽和蒸汽壓”:在一定溫度下，大氣所具有的最大蒸汽壓值.它隨溫度的增高而增大。相對濕度為實(shí)際蒸汽壓占當(dāng)時(shí)溫度下飽和蒸汽壓的百分比.在生理研究中用處不大，因?yàn)橥瑯拥南鄬穸?，在不同溫度下可代表很不相同的?shí)際蒸汽壓；而同樣的實(shí)際蒸汽壓,在不同溫度下,卻相當(dāng)于不同的相對濕度。只要?dú)饪组_著，水汽從葉面向外擴(kuò)散的速率，在很大程度上決定于細(xì)胞間隙的蒸汽壓與外界大氣的蒸汽壓之差。大氣的蒸汽壓愈大，蒸騰就越弱。溫度(℃)飽和蒸汽壓毫巴1012.21516.92023.22531.43042.03555.74073.03.大氣溫度植物組織內(nèi)水汽經(jīng)常接近于飽和，大氣則虧缺很大。假定細(xì)胞間隙中蒸汽壓飽和，大氣的蒸汽壓為當(dāng)時(shí)溫度下飽和蒸汽壓的一半，20℃時(shí)蒸汽壓差為

23.2-23.2/2=11.6毫巴當(dāng)溫度升到30℃時(shí)，葉內(nèi)外蒸汽壓差則變?yōu)?/p>

42.0-23.2/2=30.4毫巴?？梢?，在30℃時(shí)，雖然大氣的蒸汽壓未變(變化甚微，故忽略之)，但葉內(nèi)外蒸汽壓差幾乎達(dá)三倍，蒸騰也加速到接近三倍。氣溫和葉溫常不會(huì)相同，尤其在太陽直射下，葉溫較之氣溫一般高2~10℃，厚葉更顯著.如葉溫為25℃，濕度為100%；氣溫為20℃，濕度為50%，則二者蒸汽壓差為31.4-23.2/2=19.8毫巴。氣溫增高時(shí)，氣孔下室細(xì)胞間隙的蒸汽壓的增大多于大氣蒸汽壓的增大.所以葉內(nèi)外的蒸汽壓差加大，有利于水分從葉內(nèi)逸出，蒸騰加強(qiáng)。

4、風(fēng)：吹風(fēng)能帶走氣孔周圍的水汽，減少界面阻力，蒸騰加快。但風(fēng)速過大時(shí)，會(huì)導(dǎo)致氣孔關(guān)閉，蒸騰減弱。風(fēng)對蒸騰的影響還與溫度變化有關(guān)。

5、土壤條件植物地上蒸騰與根系的吸水有密切的關(guān)系。凡是影響根系吸水的各種土壤條件，如土溫、土壤通氣、土壤溶液濃度等，均可間接影響蒸騰作用。影響植物…過程的因素一、內(nèi)因不同種類、同種不同品種、同品種不同生育期、同生育期不部位等。二、外因光：光合能源、熱量溫度、形態(tài)溫：酶----三基點(diǎn)，理化性質(zhì)水：生理功能，多、少氣：CO2、O2土：土壤環(huán)境(水、溫、氣、肥—礦質(zhì))其它：機(jī)械刺激、外源激素、病蟲害具體問題具體分析第五節(jié)植物體內(nèi)水分的運(yùn)輸一、水分運(yùn)輸?shù)耐緩?/p>

水分在植物體內(nèi)運(yùn)輸?shù)娜^程為：土壤水分→根毛→根皮層→根中柱鞘→中柱鞘薄壁細(xì)胞→根導(dǎo)管→莖導(dǎo)管→葉柄導(dǎo)管→葉脈導(dǎo)管→葉肉細(xì)胞→葉細(xì)胞間隙→氣孔下室→氣孔→大氣

該途徑可分為兩部分，一是通過活細(xì)胞運(yùn)輸，屬徑向運(yùn)輸，包括根毛→根皮層→根中柱鞘以及葉脈導(dǎo)管→葉肉細(xì)胞→葉細(xì)胞間隙。徑向的共質(zhì)體運(yùn)輸距離雖短，但運(yùn)輸阻力大，速度慢；另一是在維管束的死細(xì)胞（導(dǎo)管或管胞）和細(xì)胞壁與細(xì)胞間隙中運(yùn)輸，即質(zhì)外體運(yùn)輸。質(zhì)外體對水分運(yùn)輸?shù)淖枇π?，運(yùn)輸速度快，適應(yīng)于縱向長距離運(yùn)輸。二、水分運(yùn)輸?shù)膭?dòng)力

上部有蒸騰拉力，下部有根壓，其中主要是蒸騰拉力。樹木在旺盛蒸騰時(shí)，上部的蒸騰拉力可達(dá)3MPa以上。在這樣大的拉力下導(dǎo)管水柱不被拉斷的原因可用內(nèi)聚力學(xué)說（cohesiontheory）來解釋：同種分子之間的吸引力稱為內(nèi)聚力。純水的內(nèi)聚力很高，可抵抗數(shù)百M(fèi)Pa的張力。如果拉力過大，溶解在水中的空氣會(huì)逸出，形成氣泡，這種現(xiàn)象稱為氣穴（cavitation）或空化現(xiàn)象。這會(huì)使木質(zhì)部中的水柱中斷。根部本身的生理活性

對木質(zhì)流的上升亦有一定的推動(dòng)作用。在早春植物葉未展開前或空氣相對濕度較大，土溫較高及土壤供水良好的條件下，根系生理活性相對較高，礦質(zhì)離子吸收加快，滲透勢降低，導(dǎo)致根系吸水量增大，使根與地上部的水勢差增大，即增大了根部水流上升的驅(qū)動(dòng)力。三、植物體內(nèi)水分運(yùn)輸?shù)乃俣饶举|(zhì)部不流速度(m·h-1)：

蕨類：0.5~2.2松柏：1.2(最高速度)散孔材：1~6環(huán)孔材：20~40草本植物：10~60藤本植物：150共質(zhì)體：10-3cm/h第六節(jié)植物水分平衡與合理灌溉一、土壤—植物—大氣連續(xù)體系

二、植物的水分平衡

三、合理灌溉與節(jié)水農(nóng)業(yè)的生理基礎(chǔ)一、土壤—植物—大氣連續(xù)體系

(Soilplantatmospherecontinuum,簡稱SPAC)水分經(jīng)由土壤到達(dá)植物根表皮，進(jìn)入根系后，通過植物莖，到達(dá)葉片，再由葉氣孔擴(kuò)散到寧靜空氣層，最后參與大氣湍流交換，形成了一個(gè)統(tǒng)一的，動(dòng)態(tài)的相互反饋連續(xù)系統(tǒng)。在SPAC中，水分運(yùn)動(dòng)的驅(qū)動(dòng)力是水勢梯度，即從水勢高處向水勢低處流動(dòng)，其流動(dòng)速率與水

勢梯度成正比，與水流阻力成反比。

二、植物的水分平衡

在正常情況下，植物一方面蒸騰失水，同時(shí)不斷地從土壤中吸收水分；這樣就在植物生命活動(dòng)中形成了吸水與失水的連續(xù)運(yùn)動(dòng)過程。一般把植物吸水、用水、失水三者的動(dòng)態(tài)關(guān)系叫做水分平衡。

當(dāng)失水小于吸水時(shí)可能出現(xiàn)吐水現(xiàn)象.或在陰雨連綿的情況下，植物體內(nèi)水分達(dá)到飽和狀態(tài)，對作物生長并不利，容易造成作物的徒長或倒伏，降低產(chǎn)量。 蒸騰大于吸收時(shí)植物體內(nèi)出現(xiàn)水分虧缺，葉片萎縮下垂，呈現(xiàn)萎蔫狀態(tài)，體內(nèi)各種代謝活動(dòng)如光合、呼吸、有機(jī)物質(zhì)的合成、礦質(zhì)的吸收與轉(zhuǎn)化等都受到影響，植物的生長受