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第六章雜交育種第一節(jié)雜交育種的概念和意義一、雜交育種的概念雜交:不同基因型配子結(jié)合產(chǎn)生雜種的過程,謂之雜交。雜交育種:通過(種或變種內(nèi)遺傳性不同的)品種間雜交,創(chuàng)建新變異,并對雜種后代進(jìn)行選擇,育成新品種的方法。雜交育種常常被人利用,利用它簡潔育出新品種;是國內(nèi)外應(yīng)用最普遍、成效最大的育種方法;主要農(nóng)作物品種絕大多數(shù)是雜交育成的。從定義看育出品種:產(chǎn)生選擇①雜交———→變異———→品種②是品種間雜交(親本遺傳基礎(chǔ)差別不大,雜交能親和,區(qū)分于遠(yuǎn)緣雜交)依據(jù)其指導(dǎo)思想,雜交育種可分為組合育種和超親育種兩類:1、組合育種:將分屬于不同品種、限制不同性狀的優(yōu)良基因隨機(jī)結(jié)合,形成各種不同的基因組合,再通過定向選擇育成集雙親優(yōu)良性狀于一體的新品種。通過雜交基因重組能綜合雙親的優(yōu)良性狀。如一個親本抗病,另一個親本豐產(chǎn)性好,通過雜交可能育成既抗病又豐產(chǎn)的品種。組合育種的遺傳機(jī)理:主要是基因重組和互作。所涉及的性狀遺傳方式較簡潔,受主基因限制,鑒別也較簡潔。2、超親育種:將雙親限制同一性狀的不同微效基因積累于同一雜種個體中,形成在該性狀上超越任一親本的類型。例如:不同生育期的品種雜交,可以選出比早熟親本更早熟的品種。在蛋白質(zhì)和含油量方面也可選到超過高親值的類型。超親育種的遺傳機(jī)理:主要是基因累加和互作。超親育種所涉及的性狀多為數(shù)量性狀遺傳,受微效多基因限制,鑒別也較難。二、雜交育種的意義(重要性)雜交育種是適用作物最廣的方法??删C合雙親優(yōu)良性狀,并可獲得超親新性狀。雜交育種是成效最大的育種方法。我國主要作物的推廣品種,包括一些引進(jìn)品種,大部分都是通過雜交育種育成的。雜交育種已廣泛應(yīng)用于不同繁殖方式和授粉方式的作物群體。1、雜交育種是重要的育種手段之一現(xiàn)代植物育種途徑很多,包括引種、系統(tǒng)育種、雜交育種、誘變育種、倍性育種、生物技術(shù)育種等。其中,最有成效的育種途徑是雜交育種。通常叫做常規(guī)育種。棉花是系統(tǒng)育種所占比重較大的作物,通過雜交選育的品種在20世紀(jì)50、60、70、80年頭所占比例分別為14.8%、35.5%、45.4%、79%。由此可見,雜交育種已成為主導(dǎo)的棉花育種方法。1986~1996年山東省育成的小麥品種22個,其中17個是雜交育成的。2、雜交育種與某些新的育種途徑相結(jié)合。如誘變育種、倍性育種和生物技術(shù)育種等,只有很好地與雜交育種結(jié)合,才能發(fā)揮其作用。三、雜交育種的遺傳原理1、基因重組-----綜合雙親優(yōu)良性狀由于基因重組,可以把不同親本的優(yōu)良基因集中于新品種。例:早熟、不抗病(AAbb)×晚熟、抗病(aaBB)→AaBb→A_B_(AABB早熟、抗病)AabbaaBBaabb2、基因互作----產(chǎn)生新的性狀通過雜交可使互補(bǔ)基因相互結(jié)合而產(chǎn)生新性狀。例:(IRRI抗褐飛虱育種)ccPP(感)×CCpp(感)→C_P_(抗?。?、基因積累----產(chǎn)生超親性狀對數(shù)量性狀來說,由分散在雙親中的微效多基因累積在后代中引起。例:中抗×中抗→高抗。
其次節(jié)親本選擇與選配一、親本選擇(一)親本選擇的意義雜交親本的選配是雜交育種工作成敗的關(guān)鍵之一。育種目標(biāo)確定之后,要依據(jù)育種目標(biāo)選擇最合適的種質(zhì)資源材料作親本,并合理搭配父母本。(二)親本選擇原則從大量種質(zhì)資源中精選親本明確目標(biāo)性狀,突出探討重點重視選用當(dāng)?shù)赝茝V品種考慮親本性狀的遺傳規(guī)律二、親本的選配(一)親本選配的概念親本選配:指依據(jù)育種目標(biāo),選擇合適的雜交親本;配制合理的雜交組合。雜交親本的選配是雜交育種工作成敗的關(guān)鍵,它關(guān)系到雜種后代能否出現(xiàn)好的變異類型和選出優(yōu)良品種。一個優(yōu)良雜交組合往往能選育出多個優(yōu)良品種。如小麥雜交組合:碧螞4號×早洋麥,分別育成濟(jì)南2號、鄭州24、石家莊54、北京8號等品種。反之,假如親本選配不當(dāng),即使在雜種后代中細(xì)心選育多年,也難以選出優(yōu)良品種來。如中國農(nóng)科院棉花所在1973年以前,曾先后選用30多個親本,組配970多個雜交組合,因親緣關(guān)系太近,未大面積推廣。1975年選用高衣分的邢臺6781和纖維優(yōu)質(zhì)的烏干達(dá)4號雜交,于1985年育成了抗病優(yōu)質(zhì)的中棉所12號,在全國大面積推廣??梢娺x協(xié)作適親本的重要性。(二)親本選配的原則
1、雙親優(yōu)點多、缺點少,優(yōu)缺點能互補(bǔ)雜交親本必需具有較多的優(yōu)點和較少的缺點,親本間優(yōu)缺點應(yīng)盡可能達(dá)到互補(bǔ)。親本雙方可以有共同的優(yōu)點,而且愈多愈好,但不應(yīng)有共同的缺點。由于數(shù)量性狀的遺傳特點,雜種后代的表現(xiàn)與親本平均值親密相關(guān),故親本優(yōu)點要多。依據(jù)這條閱歷:可選用豐產(chǎn)性比較高、適應(yīng)性比較強(qiáng)、綜合性狀比較好的當(dāng)?shù)赝茝V品種作為基礎(chǔ)親本;選用能彌補(bǔ)基礎(chǔ)親本的某些缺點,又能適應(yīng)當(dāng)?shù)厣鷳B(tài)條件的品種作為補(bǔ)償親本。由于雙親優(yōu)點多,缺點少,又能相互取長補(bǔ)短,通過基因重組,就有可能將親本的一些優(yōu)良性狀結(jié)合于雜種后代,克服親本的某些缺點,從中選育出符合育種目標(biāo)的優(yōu)良品種。如冬小麥碧螞1號,其親本:碧玉麥、螞蚱麥在越冬性、成熟期、抗條銹病、抗倒伏和籽粒大小等性狀上優(yōu)缺點正好互補(bǔ),碧螞1號則綜合了雙親優(yōu)點,適當(dāng)彌補(bǔ)其缺點??紤]互補(bǔ)時要留意:①性狀互補(bǔ)應(yīng)針對主要性狀,尤其要依據(jù)育種目標(biāo)抓主要沖突。搞突破性育種,最好雙親在這特性狀上都好,而且又有互補(bǔ)作用。。例如,克服晚熟性,應(yīng)選特殊早熟的品種;克服感病性,選用抗性較強(qiáng)或免疫的品種。②親本之間互補(bǔ)的性狀不宜過多:以免增加分別世代,延長育種年限,也難以獲得親本缺點都能克服的后代。據(jù)報道:隨互補(bǔ)性狀數(shù)目遞增,雜交育種成功的機(jī)會削減,成功率降低。如棉花徐州1818×一束紅雜交,由于互補(bǔ)的性狀很多,雜種后代分別困難,沒有發(fā)覺兩個親本優(yōu)點結(jié)合在一起,而缺點能完全克服的植株。2、雜交親本間在生態(tài)型和系統(tǒng)來源上有差異(雙親遺傳差異性要大)選用生態(tài)類型、地理來源和親緣關(guān)系差異較大的親本。由于親本間遺傳差異大,有不同的優(yōu)缺點,雜交后代分別廣,簡潔選出新品種。如我國雜交育成的冬小麥品種,親本之一多數(shù)是一個國外品種,或有國外品種親緣的品種育成的。我國棉花雜交育種的閱歷也表明,來源于岱字棉系統(tǒng)、斯字棉系統(tǒng)和烏干達(dá)棉系統(tǒng)的材料,生態(tài)類型差異較大,從各個系統(tǒng)中選擇性狀較好的品種雜交,雜種后代都表現(xiàn)較好。實質(zhì):是親本間的遺傳差異性及互補(bǔ)的問題。所以,選用生態(tài)類型差異較大,親緣關(guān)系較遠(yuǎn)的材料作親本。3、雙親協(xié)作力要好:雜交親本間應(yīng)具有較好的協(xié)作力。協(xié)作力分為一般協(xié)作力和特殊協(xié)作力。一般協(xié)作力:指某一親本與其他若干品種雜交后,雜種后代在某特性狀上表現(xiàn)的平均值。如A、B、C三個搭配組合:A×B→F1產(chǎn)量高;B×A→F1產(chǎn)量高A×C→F1產(chǎn)量高;B×C→F1產(chǎn)量低A平均值高B平均值低所以A的一般協(xié)作力比B高。一般協(xié)作力好的親本,往往會得到好的后代,育出好的品種。所以,在雜交育種中,應(yīng)選用一般協(xié)作力好的材料作親本。特殊協(xié)作力:指兩個特定親本所組配的雜種的某一性狀表現(xiàn)。在育種中,大多數(shù)高產(chǎn)的雜交組合的兩個親本都具有較高的一般協(xié)作力,雙親間的特殊協(xié)作力也較高;一個優(yōu)良品種常常是一個好親本,但并非全部的好品種都是好親本。例如創(chuàng)小麥單產(chǎn)記錄的美國小麥品種Gaines用它組配了大量雜交組合,但沒有一個成功;而其姊妹系Pullmen101本身表現(xiàn)并不突出,卻是一個很好的親本,用它育成了多個優(yōu)良品種。碧螞1號與4號是姊妹系:前者適應(yīng)性及豐產(chǎn)性都超過后者;而作為親本后者用的多。4、親本之一主要目標(biāo)性狀表現(xiàn)突出,且遺傳力強(qiáng)假如親本之一在主要育種目標(biāo)性狀上存有缺點,那么選用的另一親本在該性狀應(yīng)具有相應(yīng)的優(yōu)點,而且表現(xiàn)突出,遺傳傳遞力強(qiáng)。例如為克服晚熟性,則選用特殊早熟的親本;為克服感病性,則選用高抗或免疫的親本。5、親本之一最好為當(dāng)?shù)赝茝V優(yōu)良品種
為了育成品種能在大面積上推廣,親本之中最好有一個是本地推廣品種,使雜種后代有較好的豐產(chǎn)性、適應(yīng)性。一般閱歷:最好用當(dāng)?shù)仄贩N作母本,針對它存在的問題找父本搭配組合。因當(dāng)?shù)仄贩N適應(yīng)性好,綜合性狀也較好,用它作親本成功的希望較大。一個育種單位,應(yīng)選定幾個當(dāng)?shù)赝茝V的優(yōu)良品種作為中心親本,并要有幾套不同目標(biāo)性狀的常用親本,同時留意引進(jìn)新的種質(zhì)資源,選擇那些產(chǎn)量較高的材料作雜交親本,則成功的可能性較大。實踐表明:應(yīng)留意利用加工改良過的材料,不必接受原始材料。(三)目前存在的主要問題1、親本過于集中:很多育種單位多選用少數(shù)幾個好的親本。如水稻矮化育種,我國的矮源主要是矮仔占和矮腳南特。造成品種的遺傳基礎(chǔ)貧乏。應(yīng)收集、探討、利用更多的種植資源加以解決。2、對雙親缺乏探討:對雙親的遺傳規(guī)律、生理生化等的探討缺乏,造成搭配組合的盲目性。應(yīng)加強(qiáng)對雙親遺傳規(guī)律等性狀的探討。第三節(jié)雜交方式
雜交方式:指一個雜交組合里要用幾個親本及各親本雜交的先后次序。它是影響雜交育種成效的另一重要因素。常用的雜交方式:單交、復(fù)交(三交、雙交、四交、聚合雜交)、回交、多父本雜交。一、單交單交(成對雜交):兩個親本進(jìn)行一次雜交。以A×B或A/B表示正交(A為母本、B為父本);B×A或B/A則表示反交。
()遺傳組成:父母本各占1/2。1、特點
①只進(jìn)行一次雜交,簡潔易行。②分別時間短,穩(wěn)定的快。③雜交的數(shù)量和雜種后代群體規(guī)模及較小。當(dāng)兩親本性狀的綜合能滿足育種要求時,盡量用單交。2、單交有正反交之分,正反交是否有差異?①正反交遺傳差異不大則考慮便于工作:假如親本主要性狀的遺傳不受細(xì)胞質(zhì)的限制(屬核遺傳性狀),正反交后代性狀差異不大。例如花粉量大的作父本;鑒別真假雜種時以指示性狀作父本。如:水稻紫葉鞘。②正反交差異大,用具優(yōu)良細(xì)胞質(zhì)效應(yīng)的品種作母本:(母本對雜種后代有較大的影響)山西呂梁農(nóng)科所用抗寒的小麥華北187為母本和半冬性品種阿桑雜交,選出了晉陽829;反交組合因抗寒性差而被淘汰。有報道指出:棉花中以農(nóng)藝性狀好的品種(農(nóng)藝親本)為母本比用目標(biāo)親本為母本選育效果好。當(dāng)兩個親本雜交性狀滿足不了要求,再加親本雜交即復(fù)交。二、復(fù)交
復(fù)交:選用兩個以上的親本,進(jìn)行兩次或兩次以上的雜交稱為復(fù)合雜交,簡稱復(fù)交。一般:先將一些親本配成單交組合;再在這些組合之間(雙交)或組合與品種之間(三交)進(jìn)行雜交。1、復(fù)交與單交相比有二個特點:①雜種的遺傳基礎(chǔ)比較困難。能供應(yīng)更多的變異類型,但雜種性狀穩(wěn)定較慢,所需育種年限較長。②分別早,雜交的數(shù)量和后代群體規(guī)模相對大。雜交親本至少一個是雜種,復(fù)交F1就發(fā)生分別,F(xiàn)1就可以選擇。F1的種子要靠雜交獲得,其雜交工作量要比單交大幾十倍。復(fù)交后代群體的種植規(guī)模要比單交大得多,否則難以達(dá)到預(yù)期目標(biāo)。2、什么狀況下應(yīng)用復(fù)交?①單交后代不能完全達(dá)到育種目標(biāo)的要求;②親本有特殊突出的優(yōu)點,但缺點也很明顯,一次雜交其缺點難以完全克服。隨著育種目標(biāo)的提高,復(fù)交方式已被廣泛接受?,F(xiàn)在水稻、小麥等作物大多接受復(fù)交。3、復(fù)交親本在各次雜交中的先后依次:最終一個雜交的親本在后代的核中占有1/2的遺傳比重。一般將綜合性狀好、適應(yīng)性強(qiáng)、有確定豐產(chǎn)性的親本,應(yīng)放在最終一次雜交和占有較大的比重,以增加雜交后代的優(yōu)良性狀。如三交:(A×B)×農(nóng)藝親本雙交:(A×農(nóng)藝親本)×(B×農(nóng)藝親本)4、復(fù)交的方式:(1)三交:是指三個品種間的雜交。(A×B)×C或A/B//C
即兩個親本先雜交得到F1,再與第三個親本雜交。核遺傳組成:(A1/4×B1/4)×C1/2
C綜合性狀好,放在最終一次雜交,且占有較大的比重(1/2)。如山農(nóng)大的魯麥1號:(矮稈豐產(chǎn)親本)矮豐3號(♀)×{早熟親本(孟縣201)×抗病親本(牛朱特)}(♂)(2)雙交----是指兩個單交雜種再雜交一次。①參與雙交的親本:可以是三個,也可以是四個:三品種雙交:(A×C)×(B×C)或A/C//B/C
C占1/2,表現(xiàn)好的親本搭配二次。四品種雙交:(A×B)×(C×D)或A/B//C/DA、B、C、D各占1/4。②核遺傳組成(遺傳進(jìn)度)三品種三交:(A1/4×B1/4)×C1/2
三品種雙交:(A1/4×C1/4)×(B1/4×C1/4);C也占1/2。由四個親本組成的雙交(A/B//C/D),F(xiàn)1的遺傳組成各占1/4。因此,四個親本都應(yīng)是綜合性狀好的材料(假如做不到這一點),至少二個親本是綜合性狀好的,保證在后代中占有較大的比重。③三品種雙交與三交的比較:(雙交比三交主動)
a、可較早選擇:二者的遺傳比重相同,但遺傳進(jìn)度雙交快一年。
b、好的單交組合可干脆選擇。
復(fù)交工作量大,費(fèi)時,后代群體也大,故在單交能滿足須要的狀況下盡量用單交。3、四交
四交----用四個親本進(jìn)行三次雜交。[(A×B)×C]×D或A/B//C/3/D遺傳組成:A、B各占1/8;C占1/4;D占1/2。當(dāng)選用四個親本雜交時:雙交只需雜交二次;而四交須要雜交三次。所以一般接受雙交方式而不用四交。四交只是彌補(bǔ)三交不足時才接受。如岱字棉15號就是四親雙交后代中選育而成的。4、聚合雜交
聚合雜交:通過一系列雜交將幾個親本的優(yōu)良基因聚合在一起。例如8個品種,其聚合雜交的步驟如下:第一次雜交(A×B)(C×D)(E×F)(G×H)其次次雜交[(A×B)×(C×D)][(E×F)×(G×H)]第三次雜交[(A×B)×(C×D)]×[(E×F)×(G×H)]
例如,在小麥抗病育種中,分別用抗不同銹病的多個生理小種的品種作親本,聚合在一起育成抗三種銹病多種生理小種的新品種。上述四種復(fù)交方式,以雙交方式應(yīng)用較多。三、回交回交----兩個親本雜交后,子一代再與雙親之一重困難交。(A/B)/B或(A/B)/A將下章中詳述。
回交多用于:改良推廣品種的個別缺點或轉(zhuǎn)育某特性狀等。四、多父本雜交
多父本雜交---選用多個父本品種的花粉混合起來,給一個母本品種授粉。A×(B+C+D)或A/(B+C+D)其雜交方式有兩種:1、多父本混合授粉:將多個父本品種花粉人工混合授給一個母本品種;2、多父本自由授粉:將母本種植在若干父本品種之間,去雄后任其自由授粉。適用于風(fēng)媒花植物。優(yōu)點:多父本授粉比成對雜交的后代變異類型豐富,特殊是棉花雜交育種應(yīng)用較多,且育種效果良好。育成的棉花品種有:陜棉4號(中棉所3號/遼棉1號+射洪57681)、陜棉401、遼棉3號。第四節(jié)雜種后代的處理(重點與難點)雜交組合的后代是一個邊分別、邊純化(自交作物是自然純化,異交作物必需人工自交純化)的異質(zhì)群體,由于分別出多種基因型,其中大部分基因型不符合育種目標(biāo)的要求,必需接受適宜的方法選擇目標(biāo)基因型。一、雜種后代的培育駕馭以下原則1、保證雜種后代正常發(fā)育以供選擇2、培育條件要勻整一樣3、培育環(huán)境要符合雜種性狀的發(fā)育規(guī)律二、雜種后代的處理和選擇雜種后代的處理方法有多種,應(yīng)用較廣的有:系譜法、混合法。從兩法又派生出:衍生系統(tǒng)法和單籽傳法等。系譜法(Pedigreemethod)系譜法是雜交育種中后代選擇最常用的方法。我國推廣的很多雜交育成品種,絕大多數(shù)是用此法育成的。常用于自花授粉作物品種選育和異花授粉作物自交系選育。系譜法的要點:從雜種的第一次分別世代(單交F2、復(fù)交F1)起先,代代選單株,直到選出純合一樣、性狀穩(wěn)定的的系統(tǒng)升入產(chǎn)量比較試驗。由于當(dāng)選單株有系譜可查,故稱系譜法。特點:以株建系,可查祖譜。系譜法是連續(xù)多次單株選擇法,加系譜視察和編號。(一)系譜法的工作內(nèi)容
----以單交為例簡介如下1、雜種一代(F1)種植F1、F2的地段稱為雜種圃。(1)種植:按雜交組合為單位,單粒點播:節(jié)約用種量;加大種子繁殖系數(shù);便于拔出假雜種等。種親本→淘汰假雜種(種在兩邊或地頭上)。種比照品種→便于比較是否優(yōu)于比照(生產(chǎn)上的主栽品種)。每隔9或19個雜交組合種植一個比照品種種植數(shù)確定于F2群體的大小及繁殖系數(shù)。(2)選擇:單交F1個體基因型是高度雜合的,但個體間在遺傳上是一樣的,所以F1不選單株。主要任務(wù):a、拔除假雜種:與母本為比照,留意標(biāo)記性狀;b、汰有嚴(yán)峻缺點的組合:如早衰、病蟲害嚴(yán)峻的。c、評比出優(yōu)良組合和一般組合。(3)收獲:按組合混收種子:同一組合的不同單株捆成一捆,并編號。如2007-12:表示2007年雜交的12個組合。至于該組合的親本及其雜交方式,可從田間試驗記載簿上查得。2、雜種二代(F2)
(1)種植(同F(xiàn)1)按雜交組合點播,適當(dāng)加大株行距;田間勻整設(shè)比照→以便參照接近的比照選擇單株;種植親本→依據(jù)親本及F2表現(xiàn),了解親本的性狀遺傳特點,為選配親本積累閱歷。F2是性狀分別的世代,種植的株數(shù)要多。F2種植群體的大?。孩儆N目標(biāo)要求面廣,則群體應(yīng)大一些(如對成熟期、抗病性、抗逆性、高產(chǎn)等性狀均有要求);②接受復(fù)交的群體宜大一些;③F1評定為優(yōu)良組合的,群體宜大。反之,育種目標(biāo)要求面窄、單交或F1表現(xiàn)較差但無把握淘汰的組合,群體宜小。例如稻、麥等小株植物,每個組合可播種2000~6000株。(2)選擇F2是性狀分別世代,是選育新品種的關(guān)鍵世代。工作重點:在優(yōu)良組合中選擇優(yōu)良單株,并淘汰不良組合。選株標(biāo)準(zhǔn):①質(zhì)量性狀和遺傳力高的數(shù)量性狀嚴(yán)格些:如開花期、株高、穗長及主基因限制的抗病性等,早期世代遺傳力較大,可在F2選擇。②遺傳力低的性狀選擇的標(biāo)準(zhǔn)在早代不宜過嚴(yán),選擇時僅供參考,如單株產(chǎn)量、單株分蘗數(shù)等。選擇過寬,會使試驗規(guī)模過大而分散精力;選擇過嚴(yán),會丟失優(yōu)良基因及重組的機(jī)會。中國農(nóng)大小麥育種的閱歷:F2入選的單株約為0.05~10%。(3)收獲按組合分株收,分株脫粒保存。將中選單株連根拔起,同一組合的單株捆成一捆。當(dāng)選單株分別脫粒、編號,裝袋保存。如2007-12-5,表示在2007年所做的第12個雜交組合的其次代群體中選中的第5株。3、雜種三代(F3)
雜種三代(F3)---選種圃:種植分別材料的地段稱為選種圃。選種圃任務(wù):選擇單株,株行鑒定,最終選出優(yōu)良一樣的品系升入鑒定圃。(1)種植:一株一行(區(qū)),建立株系,種CK。分單株點播,每株種1行;同一組合各單株后代相鄰種植,每隔確定行數(shù)勻整設(shè)置比照品種,以便比較和選擇。(2)選擇F2一個單株的后代種成一行,稱為株行(或株系、系統(tǒng))。F3各株系間的性狀差異表現(xiàn)明顯;株系內(nèi)仍有不同程度的分別,一般分別程度比F2要輕。F3是對F2入選單株的進(jìn)一步鑒定和選擇的重要世代。F3的工作內(nèi)容:首先選擇優(yōu)良株系,在中選株系中再選擇優(yōu)良的單株。F3是以每個株系的整體表現(xiàn)為依據(jù)從中選擇單株的,因而選株的牢靠性比F2大得多。依據(jù):F3選擇株系和單株時,可依據(jù)生育期、株高、株型、抗病性、抗逆性及產(chǎn)量因素的綜合表現(xiàn)進(jìn)行選擇。規(guī)模:各組合入選株系數(shù)量視組合優(yōu)劣而定。一般在當(dāng)選的株系中每系選5株左右。(3)收獲F3的收獲和考種同F(xiàn)2,并持續(xù)編號。按組合依次和株系依次分單株考種脫粒,分單株保存,并編系譜號,如2007-12-5-4。至此,該組合已發(fā)展為四代家庭,曾祖父,曾祖母產(chǎn)生F1,F(xiàn)1產(chǎn)生F2,F(xiàn)2產(chǎn)生F3。這就是系譜法的一大特點,從育成品種起先上溯查找祖先親本。若有個別株系性狀已基本穩(wěn)定,且表現(xiàn)特殊優(yōu)良,在選出優(yōu)株之后,可將其余植株混收混脫,下一年升級鑒定。常異交作物(如棉花),從F2選株時應(yīng)留意自交(曲別針夾?。?。4、雜種四代(F4)及其以后世代(1)種植種植方法同F(xiàn)3:一株一區(qū),建立株系,種CK。系譜號相近的材料相鄰種植。(2)選擇來自同一F3系統(tǒng)(即F2單株)的F4株系稱為系統(tǒng)群。系統(tǒng)群內(nèi)各系統(tǒng)間互為姊妹系。把升級進(jìn)行產(chǎn)量比較鑒定的株系,稱為品系。株系群間差異樣大于株系群內(nèi)各株系間差異;同一株系群內(nèi)各姊妹系間豐產(chǎn)性、農(nóng)藝性狀等常常是相像的。①F4的單株選擇:首先著眼于優(yōu)良株系群的選擇,在中選的株系群內(nèi)選優(yōu)良株系,最終在中選的株系內(nèi)選擇優(yōu)良單株。從F4起先,出現(xiàn)少數(shù)整齊一樣的株系。②選系:F4起先可選拔優(yōu)良一樣的品系,升級進(jìn)行產(chǎn)量試驗。但由于純合度還較低,故混收前仍應(yīng)選單株。F4以前,工作重點是針對遺傳力高的性狀進(jìn)行單株選擇。F4起先,工作重點逐步轉(zhuǎn)為選擇優(yōu)良一樣的株系。(3)收獲若最終選擇的是單株,則按單株收獲,編系譜號,分單株脫粒并保存。若最終選擇的是株系,則按株系混收,分株系脫粒,保存。F5及其以后各世代的工作與F4相同。假如某組合到F5或F6還未出現(xiàn)優(yōu)良品系,一般不再種植。(二)性狀的遺傳力與世代選擇的效果雜種早代是后繼世代的基礎(chǔ),進(jìn)行選擇特殊重要,但早代各性狀尚在分別,某些受多基因限制的產(chǎn)量性狀受環(huán)境的影響較大,選擇時對株間的差異難以區(qū)分。1、不同性狀遺傳力不同。遺傳力是雜種后代選擇的依據(jù),遺傳力愈高,選擇效果愈好,反之愈差。株高、抽穗期等生物學(xué)性狀,遺傳力較高;穗長、小穗數(shù)、穗粒數(shù)、粒重等遺傳力中等;單株分蘗數(shù)及其有關(guān)的穗數(shù)、株粒數(shù)、單株產(chǎn)量等遺傳力最低。遺傳力:株高、抽穗期>穗長、小穗數(shù)、穗粒數(shù)、粒重>單株分蘗數(shù)、單株產(chǎn)量2、同一性狀隨著世代的推動,遺傳力漸漸增高。故在早代遺傳力不夠高的性狀,到F3和F4可做為選擇的依據(jù)。3、同一世代,依據(jù)個體選擇的牢靠性最低,依據(jù)系統(tǒng)選擇次之,依據(jù)系統(tǒng)群選擇的遺傳力最高,牢靠性最大。故選擇時首先是以優(yōu)良系統(tǒng)群中優(yōu)良株系,再從株系中選單株。因此,應(yīng)首先選組合,在優(yōu)良組合中選株系,最終在優(yōu)系中選優(yōu)株。(三)系譜法的優(yōu)缺點
1、優(yōu)點①較早集中優(yōu)良株系,可剛好組織試驗、示范、繁殖;在早代針對遺傳力較高的材料進(jìn)行選擇,能及早駕馭一批此類性狀優(yōu)良的材料,削減后期須要評價的品系數(shù)量。將產(chǎn)量,品質(zhì)等遺傳力較低的性狀延遲到后期世代進(jìn)行選擇,這樣既可加速選擇進(jìn)程又能收到較好的效果。②便于查源,便于探討;雜種后代有具體的系譜記載,能了解育成品種的親緣關(guān)系。③不同株系分開種植,有利于消退不同類型株間的競爭性干擾。2、缺點①中選率低,多基因限制的性狀易丟失;在早代進(jìn)行單株選擇,不行避開地丟失了一部分受多基因支配的優(yōu)良基因型。②工作繁重早代選株耗用較多的人力物力。混合法(bulkmethod)(一)混合法的工作要點(適用于自花授粉植物產(chǎn)量育種)在雜種分別世代,按組合混合種植,不選單株,只淘汰明顯的劣株。直到雜種后代純合率達(dá)到80%以上(約F5~F8),才起先選擇一次單株,下一代種成株系,從中選擇優(yōu)良株系升級試驗。每代樣本大小因育種規(guī)模、設(shè)施及試驗地條件、材料性質(zhì)而異,一般每組合應(yīng)不少于10000株。例:Peta×低腳烏尖↓F130粒種子,混種↓F2種1萬株,淘汰高稈、遲熟及其他表現(xiàn)不良類型↓F31萬株,抗病性鑒定,選出290株↓F4選單株↓F5選出IR8,稱為奇跡稻?;旌戏?不選單株混合種植)≠混合選擇法(選出相同變異混合種植)。(二)混合法的理論依據(jù)1、育種目標(biāo)要求的性狀多屬數(shù)量性狀,易受環(huán)境條件影響,早代遺傳力低,選擇效果差。所以,等到晚期純合個體百分率增加后再進(jìn)行選株效果好。2、系譜法在F2起先選株,由于受到種植群體的限制,易損失對產(chǎn)量有利的基因;而混合法可以處理較大的雜種群體,可能保存大量有利基因,并在以后世代中重組成優(yōu)良的純合體。3、典型的混合法在早代不進(jìn)行人工選擇,但易受自然選擇的影響。有利于選育適應(yīng)性強(qiáng)的新品種(抗寒性、抗旱性)。但由于基因型間的競爭,為人類所須要的經(jīng)濟(jì)性狀可能會被減弱。如大粒性、豐產(chǎn)性和品質(zhì)等這是不利的一面。故混合法要求:①播種群體大;②代表性廣:即每代收獲和播種的群體應(yīng)盡可能包括各種類型的植株;③選擇世代入選的株數(shù)要多。為了削減基因型間競爭,可在某一個分別世代,針對遺傳力較高的性狀進(jìn)行一次個體選擇,在此基礎(chǔ)上再按混合法進(jìn)行。(三)混合法的優(yōu)缺點1、優(yōu)點
(1)對數(shù)量性狀早代不作選擇,直到晚代遺傳力提高后選擇的效果較好。
(2)雜種群體早代經(jīng)受自然選擇,有利于加強(qiáng)育成品種適應(yīng)性和抗逆性。
(3)早代不選,混收混種工作簡便。
(4)由于群體規(guī)模較大,多基因限制的優(yōu)良性狀不易丟失。2、缺點(1)缺乏系統(tǒng)的系譜視察資料。(2)雜種早代在自然選擇作用下,會使一些不符合育種目標(biāo)的性狀得到發(fā)展。(3)在晚代保留了很多不須要的變異類型,在進(jìn)行一次單株選擇后,有的株系還在分別,往往須要進(jìn)一步選單株,從而延長了育種年限。(四)混合法與系譜法的比較(優(yōu)缺點的比較)1、對于質(zhì)量性狀或遺傳力較高的數(shù)量性狀:系譜法早代選擇,能較早集中精力選擇優(yōu)系,剛好組織試驗、示范,這是系譜法的優(yōu)點?;旌戏ɑㄙM(fèi)的年限較長,缺乏歷史的視察和親緣關(guān)系的參照,取舍比較困難,后期工作量大,育種年限也較長。(在雜種群體中選擇個體比在系統(tǒng)中選擇困難的多)2、多基因限制的數(shù)量性狀,系譜法F2起嚴(yán)格選擇,中選率低,易丟失好類型,選擇效果差?;旌戏ㄔ谕唤M合內(nèi)保留多種類型,有更多的機(jī)會選到優(yōu)良的株系。因此,有人認(rèn)為自交作物以產(chǎn)量為目的的育種以混合法較有效。3、系譜法從播種、視察到收獲,工作細(xì)致,早代費(fèi)工。混合法種、管、收簡潔,早代省工,但選擇世代費(fèi)工。由于系譜法和混合法各有明顯的優(yōu)缺點,又可派生出很多方法,主要介紹衍生系統(tǒng)法、單籽傳法。衍生系統(tǒng)法(derived-linemethod)是系譜法與混合法相結(jié)合的一種方法。是指由F2的一個單株所繁衍的后代群體稱為衍生系統(tǒng)。1、工作要點---F2、F5~F8各選一次單株,中間世代混合種植。在F2選一次單株,以后各世代均按單株衍生系統(tǒng)混合種植,不選單株,淘汰明顯不良的衍生系統(tǒng)。直到產(chǎn)量及其他有關(guān)性狀趨于穩(wěn)定的世代(F5~F8),再從優(yōu)良衍生系統(tǒng)內(nèi)選擇單株,然后按株系進(jìn)行比較試驗。2、衍生系統(tǒng)法的優(yōu)缺點
是系譜法和混合法相結(jié)合的一種方法,它兼具兩種方法的優(yōu)點,又在不同程度上消退了兩法的缺點。(1)與系譜法相比(在早代選株,按株系種植),具有系譜法能較早駕馭優(yōu)良材料的優(yōu)點;又可在系統(tǒng)內(nèi)保存大量的變異,彌補(bǔ)了系譜法的缺點。(2)與混合法相比(早代選株后,按衍生系統(tǒng)混合種植),既削減工作量,又保存大量的變異類型,具有混合法的優(yōu)點。由于分系種植,減輕在混播條件下的竟?fàn)巻栴}。假如將系譜法,混合法及衍生系統(tǒng)法靈敏應(yīng)用,可以提高育種效率。單籽傳法(singleseeddescentmethod)簡稱SSD法,適用于自花授粉植物育種。1、工作要點從F2起先每株收一粒種子,按組合混合種植,至性狀穩(wěn)定世代F5~F6,才選擇一次單株,下年種成株系,選優(yōu)系參與產(chǎn)量比較試驗。
(即雜種早期世代,每株收一粒種子,混合播種;到了后期世代,才選擇單株,進(jìn)行株行、株系試驗)2、單籽傳法的理論依據(jù)
舍棄逐代變小的株內(nèi)變異,保存逐代加大的株間變異。在雜種的分別世代,尤其是早代,每株上僅收一粒種子會丟失該株的部分優(yōu)良基因,但在自花授粉作物群體中,株內(nèi)變異隨世代進(jìn)展而變小,株間變異增大。
單籽傳法與混合法的不同之處:
該法F2代的全部植株都可以在后代中表現(xiàn)出來。假如F2有500個單株,單籽傳至F6仍存在這500個株所形成的500個系;
而混合法,每代混合收獲,抽樣混合加代至F6時,已無法保證所留下的群體是否是當(dāng)年F2全部植株的后裔,也不能區(qū)分它們是否來自相同或者不同的F2單株。
因此,單粒傳法可以不受自然選擇和株間競爭的影響。
2、單籽傳法的優(yōu)缺點:(1)優(yōu)點:①每株收一粒種子,早代可以在溫室、異地加代,可縮短育種年限。②早期世代節(jié)約人力、物力。早代不選單株,可以縮小株行距,節(jié)約土地和人力。③能保留全部F2單株的后代,保持組合內(nèi)株間變異,保留群體豐富遺傳基礎(chǔ)。(2)缺點:①缺乏系內(nèi)選擇。②對家系選擇機(jī)會少,缺乏系統(tǒng)視察,單株選不準(zhǔn)。③晚期試驗較浩大,由于只經(jīng)一次選擇,必需保留較多的品系進(jìn)行產(chǎn)量比較試驗,工作量大。3、應(yīng)用單籽傳法應(yīng)具備兩個條件:一是有溫室或冬季加代的條件;二是雜交組合比較志向。假如沒有加代條件,而且育種群體又優(yōu)劣不齊,分別較大,就不如用系譜法。第五節(jié)雜交育種程序
和加速育種進(jìn)程的方法一、雜交育種的程序(系譜法)1、原始材料圃和親本圃
原始材料圃:種植國內(nèi)外收集來的原始材料,進(jìn)行視察和探討,以備作雜交親本。每份種幾十株,應(yīng)不斷引入新的種質(zhì)。重點材料連年種植,一般材料室內(nèi)保存輪番種植。
親本圃(雜交圃):種植從原始材料圃選出的雜交親本,分期播種,加大株行距等便于雜交。2、雜種圃----種植F1、F2的地段稱為雜種圃。3、選種圃種植雜交分別世代材料,至選出優(yōu)良整齊一樣的株系前。任務(wù):按育種目標(biāo)對雜種后代進(jìn)行選擇。每隔9或19行種植當(dāng)?shù)赝茝V的比照品種,作為選擇的標(biāo)準(zhǔn)??共∮N中還需加感病比照品種。雜種株行在選種圃的年限,因性狀穩(wěn)定所須要的世代而不同。上述屬育種的前期階段,不計算產(chǎn)量,只計算單株生產(chǎn)力,選出整齊一樣的株系,進(jìn)行產(chǎn)量鑒定試驗,屬育種的后期階段。4、鑒定圃(以下同系統(tǒng)育種)種植選種圃升級和上年鑒定圃留級的材料,對材料進(jìn)行測產(chǎn),綜合性狀及一樣性的鑒定。種植方式:品系數(shù)目較多,常用依次排列法,小區(qū)面積較小,10m2±,重復(fù)2~3次,設(shè)比照。試驗一般進(jìn)行1~2年。將超過CK或接近比照有突出特點的品系升級至品種比較試驗,其中拔尖的品系可越級參與區(qū)域試驗。少數(shù)品系可留級一年,其余淘汰。5、品種(系)比較試驗種植鑒定圃升級的品系和上年品比圃留級的品系。是最高階段的產(chǎn)量比較試驗,從中確定一至幾個優(yōu)良品種送交區(qū)域試驗。種植方式:品系數(shù)目較少(10~15個),小區(qū)面積較大(13.3~33.3m2),隨機(jī)區(qū)組設(shè)計,重復(fù)4~6次,設(shè)比照。一般試驗2年。將豐產(chǎn)性好、抗性強(qiáng)、品質(zhì)優(yōu)良品系送交區(qū)域試驗。同時快速繁殖生產(chǎn)原種。6、多點試驗、區(qū)域試驗、生產(chǎn)試驗、審定推廣
對表現(xiàn)優(yōu)異的材料在品種比較試驗的同時,可送到不同地點進(jìn)行較大面積的多點試驗,表現(xiàn)優(yōu)異的逐級參與區(qū)域試驗、生產(chǎn)試驗,審定推廣。二、加速育種進(jìn)程的方法
雜種后代的遺傳性要經(jīng)過確定自交世代才能穩(wěn)定,如一年一代則須要5~6年才能進(jìn)入鑒定圃。因此縮短育種年限,可通過加速世代進(jìn)程的方法來實現(xiàn)。(一)加速世代繁育進(jìn)程的方法
1、異地加代利用異地自然條件利用海南溫煦的冬季冬繁玉米、水稻、棉花、花生等作物。11月~來年三月,可到海南島加一代。利用云貴高原高海拔山區(qū)涼快的夏季夏繁油菜、馬鈴薯等。2、就地加代利用當(dāng)?shù)刈匀粭l件加代時的環(huán)境條件與當(dāng)?shù)貤l件相差較大,選株不太牢靠,一般不選。國內(nèi)外多接受單粒傳法及衍生系統(tǒng)法。不論接受哪種方法都要將選擇世代支配在當(dāng)?shù)卣l件下種植。3、室內(nèi)加代利用溫室和人工氣候箱(二)加速世代繁育進(jìn)程的主要技術(shù)1、種子處理2、春化處理3、光照處理4、選擇(三)加速試驗進(jìn)程的方法
1、早代測產(chǎn):F3對各株系邊選擇邊測定產(chǎn)量。
2、越級試驗:對在選種圃中表現(xiàn)優(yōu)異的材料,可不經(jīng)過鑒定圃而越級升入品種比較試驗。
3、多點試驗:對在品種比較或鑒定圃中表現(xiàn)優(yōu)異的品系,進(jìn)行多點試驗,以多點代替多年。第六節(jié)回交育種一、回交育種的意義及其特點(一)回交育種的意義1、回交育種概念回交:是指雜種后代與兩個親本當(dāng)中的一個再進(jìn)行雜交?;亟挥N:是指兩品種雜交后,通過用雜種與親本之一連續(xù)多代重復(fù)回交,把親本的某些特定性狀導(dǎo)入另一親本的育種方法。輪回親本綜合性狀(也稱背景性狀,backgroundcharacter)優(yōu)良,但尚欠缺一兩個有利性狀,非輪回親本恰好具備這一兩個有利性狀。這一兩個有利性狀稱為目標(biāo)性狀(Targetcharacter)。
A:輪回親本,即用于多次回交的親本,或受體親本B:非輪回親本,即只有第一次雜交時應(yīng)用的親本,或供體親本A×B
F1×ABC1F1×ABC1F2BC2F1
BC2F2
回交育種示意圖2、回交育種的意義①限制雜種群體,精確地改良品種;提高優(yōu)良品種的抗逆性、抗病性。②雄性不育轉(zhuǎn)育(自然發(fā)覺或人工誘變的不育株往往經(jīng)濟(jì)性狀不良或協(xié)作力低,利用回交轉(zhuǎn)育法可將不育基因轉(zhuǎn)移到優(yōu)良品種后來,育成不育系)。③克服遠(yuǎn)緣雜交的困難(不實性),創(chuàng)建新種質(zhì)。④改善雜交材料性狀(給雜交親本轉(zhuǎn)移苗期標(biāo)記性狀)。(二)回交育種的特點1、回交育種的優(yōu)點(1)性狀的遺傳變異易于限制。在各種育種方法中,回交育種的預(yù)見性最強(qiáng)。(2)只要回交后代的目標(biāo)性狀能充分表現(xiàn),在任何環(huán)境條件下都可開展回交育種。這為利用溫室及異地異季加代供應(yīng)了便利條件。另一方面,回交后代群體所包含的基因型種類遠(yuǎn)遠(yuǎn)少于雜種自交后代群體中的基因型種類,所以回交后代所需群體的容量較小,從而有利于縮短育種年限。(3)目標(biāo)性狀的選擇易于操作。回交育種一般只需將其農(nóng)藝性狀與輪回親本比較;目標(biāo)性狀與非輪回親本比較,其比較鑒定所需的時間較短。育成品種的特征特性一經(jīng)確定,便可在生產(chǎn)上應(yīng)用。(4)育成品種易于推廣。2、回交育種的局限性(1)只能改良個別缺點;(2)限于主基因限制的目標(biāo)性狀。假如限制目標(biāo)性狀的基因?qū)?shù)較多,在回交后代中選株回交的難度較大。(3)目標(biāo)性狀的遺傳力較低時,難于鑒定識別,不易獲得較好的改良效果。(4)回交的每一世代都要進(jìn)行較大數(shù)量的雜交,工作量大。二、回交育種的基本遺傳規(guī)律1、受體和供體遺傳物質(zhì)在回交后代中所占的比例對背景性狀而言,每回交一次,由受體導(dǎo)入回交后代的有利遺傳物質(zhì)較上代增加一半,而來自供體的不利遺傳物質(zhì)較上代削減一半。在回交r代,來自受體的遺傳物質(zhì)在回交后代中占(1-1/2r+1),當(dāng)r較大時,回交后代的背景性狀與受體極為相像。受體和供體對回交后代目標(biāo)性狀的遺傳影響因交配方式而異。在不加選擇下回交,回交后代目標(biāo)性狀在群體中出現(xiàn)的頻率逐代下降,直至消逝。若選擇目標(biāo)性狀攜帶者回交;則目標(biāo)性狀始終處于雜合狀態(tài),不論回交多少代,受體和供體限制目標(biāo)性狀的遺傳物質(zhì)總是各占一半。這表明選擇目標(biāo)性狀攜帶者回交,對實現(xiàn)回交改良的目的具有特殊重要的意義。2、從受體導(dǎo)人基因的純合體頻率設(shè)某性狀受n對基因支配,在回交r代,該性狀表現(xiàn)純合的頻率為,f=(1-1/2r)n,依據(jù)純合率公式,可以計算出不同基因?qū)?shù)n在回交世代r從受體導(dǎo)入基因的純合體頻率。限制某性狀的基因?qū)?shù)n越少,回交次數(shù)r越多,回交后代中該性狀純合率越高。若約定純合率≥80%,相對于n=10、20、40、……,r分別為6、7、8、……,才能滿足回交后代的純合度要求。3、相鄰回交世代多基因純合體頻率的遞增量在1對基因限制下,從回交r-1代到r代,回交后代中純合體頻率的遞增量為1/2r,即每回交一次,回交后代純合體頻率較上代增加的量是上代遞增量的一半。若某性狀受多對基因限制,回交后代純合體頻率遞增量就不等于1/2r?;亟缓蟠杏?5%以上的純合體是在連續(xù)的5~7代中獲得的,但是隨著基因?qū)?shù)的增加,純合體頻率顯著遞增的世代逐步向后推移。三、回交育種的技術(shù)要點(一)親本的選擇1、對輪回親本的要求:回交育成品種與輪回親本基本相同,因此要求輪回親本綜合性狀優(yōu)良,能夠適應(yīng)當(dāng)前和今后一段時期內(nèi)人民生活和市場經(jīng)濟(jì)的須要。僅存在一兩個有待改進(jìn)的性狀。2、對非輪回親本的要求:非輪回親本必需具備彌補(bǔ)輪回親本缺陷的目標(biāo)性狀,而且要特殊突出。對非輪回親本的綜合性狀,一般不作過高的要求,因為這個方面可由輪回親本供應(yīng)。對非輪回親本目標(biāo)性狀的要求是:在回交后代中簡潔辨別,便于選擇。在遺傳上,由顯性單基因或少數(shù)主效基因限制的簡潔遺傳性狀,不存在與不利基因的連鎖,或即使連鎖,但連鎖不緊密,簡潔被打破;遺傳傳遞力強(qiáng)。(二)回交育種的程序1、雜交:把選出的輪回親本和非輪回親本雜交。2、回交:從回交后代中選出具有目標(biāo)性狀的植株與輪回親本回交。3、自交:在回交到適宜世代后,還必需自交l~2代。因為這時的回交后代的背景性狀大致純合,但目標(biāo)性狀照舊處于雜合狀態(tài),須要自交純化,才能獲得一特性狀穩(wěn)定的品系。4、比較鑒定:回交育成的新品系,其豐產(chǎn)性、適應(yīng)性等性狀與輪回親本相像。因此,在比較鑒定時,一般不需像其它方法育成的品種那樣,須要經(jīng)過多年的鑒定和比較試驗,只要用較短的時間與原品種進(jìn)行比較鑒定,評判新品系是否保持著原品種的主要優(yōu)點,有重要缺陷的性狀是否得到改良。當(dāng)被轉(zhuǎn)移性狀為顯性時,可從F1和每次回交后代中選擇具有輸出性狀的個體,干脆與輪回親本回交A×B↓F1×A↓BC1F1×A↓BC2F1×A↓
輸出性狀為完全顯性時的回交程序A×B
↓
F1
↓自交
F2×A回交一次
↓
BC1F1
↓自交
BC1F2×A回交二次
↓
輸出性狀是隱性時的回交程序若輸出性狀是隱性,則將F1和每次回交后代分別自交一次,使隱性的輸出性狀表現(xiàn)出來,然后選擇具有目標(biāo)性狀的個體接著回交。隱性目標(biāo)性狀的回交導(dǎo)入方法:若目標(biāo)性狀為隱性性狀時,則需一代回交,一代自交,交替進(jìn)行;或者進(jìn)行大量回交,在回交株上同時作自交,下一年把自交和回交后代對應(yīng)種植。凡是自交后代中目標(biāo)性狀發(fā)生了分別,其相應(yīng)回交后代可用來接著回交,自交后代若未分別出目標(biāo)性狀,則淘汰其相應(yīng)的回交后代。由此可見:①輸出性狀為隱性,回交育種所需時間延長一倍;②無論輸出性狀是顯、隱性,回交過程中必需選擇輸出性狀表現(xiàn)突出的個體,再在這些個體內(nèi)選擇那些具有較高輪回親本性狀水平的個體植為回交親本用。(三)回交次數(shù)1、輪回親本性狀的復(fù)原輪回親本性狀的復(fù)原在不存在基因連鎖的狀況下,假如雙親間有n對基因差異,則回交t次以后,從輪回親本導(dǎo)入基因的純合體比率可按公式(1-1/2t)n計算出來。依據(jù)育種目標(biāo)及親本性狀差異的大小,通常進(jìn)行4—6次回交,即可復(fù)原輪回親本的大部分優(yōu)良性狀。回交次數(shù)和基因?qū)?shù)與后代群體
內(nèi)具輪回親本純合基因型個體的百分率基因?qū)?shù)(n)回交代數(shù)(t)12345678910150758894979899100-100-100-532451728592969899100-10626527385929698991511338627989949799207285373859296983021439627989949740828537386929650
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