分析香格里拉縣種子植物垂直分布格局,植物學(xué)論文生物多樣性沿海拔梯度的變化規(guī)律是生物多樣性研究的一個重要內(nèi)容，海拔對物種豐富度垂直分布格局的影響隨著區(qū)域位置和植物分類群的不同而存在較大差異。當(dāng)前，對于物種豐富度的垂直分布格局，還沒有構(gòu)成一致的結(jié)論。因而，開展不同區(qū)域、不同山體以及不同分類群物種豐富度分布格局的個案研究，對說明物種豐富度與海拔的關(guān)系具有特別重要的意義。香格里拉縣地處滇西北三江(金沙江、瀾滄江和怒江)并流區(qū)腹地(圖1)，位于熱帶和亞熱帶的交接區(qū)，金沙江在其南側(cè)和東側(cè)環(huán)切，使該區(qū)構(gòu)成一個較為獨(dú)立和完好的區(qū)域。該區(qū)地廣人稀，交通不便，自20世紀(jì)80年代以來，境內(nèi)建立了哈巴雪山、碧塔海和納帕海3個省級自然保衛(wèi)區(qū)，植被保存較為完好;而從金沙江河谷到高山流石灘，近4000m的高差使得該區(qū)立體氣候顯著，植被垂直帶譜完好，生物資源豐富，是滇西北生物多樣性的縮影和代表，具有較高的研究價(jià)值。1研究區(qū)大概情況香格里拉縣位于云南西北部、迪慶藏族自治州東部，滇、川、藏大三角交匯地帶，地處東經(jīng)9922～10019，北緯2652～2852。全縣面積約11275km2，是云南省面積最大的縣?？h境內(nèi)地形西北高、東南低，海拔1413～5362m，高差3949m?？h城駐地建塘鎮(zhèn)海拔3270～3300m。該區(qū)域氣候主要受西南季風(fēng)和南支西風(fēng)急流的交替控制，干濕季分明;610月為雨季，雨量約占全年的80%;11月至翌年5月為旱季，睛天多，光照足，蒸發(fā)量大。境內(nèi)山高谷深，立體氣候顯著:海拔1413～2100m的河谷區(qū)年平均氣溫14～17℃，海拔2100～3000m的山地年平均氣溫8～14℃，海拔3000～3300m的高原壩區(qū)年平均氣溫5～8℃，海拔4000m的高山帶年平均氣溫0℃，海拔5000m以上的雪山年平均氣溫－10～－8℃。境內(nèi)降水量隨海拔升高而遞增，海拔每升高100m，降水量增加20～40mm;最大降水量出如今海拔3400～3600m地區(qū)，年降水量達(dá)1000～1200mm。雨量分布以縣城建塘壩區(qū)為界，東南部較高而西北部較低:東南部山地為800～1000mm/a，河谷為600～800mm/a;西北部山地為400～600mm/a，河谷為300～400mm/a。2研究方式方法2．1調(diào)查方式方法和數(shù)據(jù)整理于2001年開場，對香格里拉縣境內(nèi)3個省級自然保衛(wèi)區(qū)的植物資源進(jìn)行系統(tǒng)調(diào)查，在這里基礎(chǔ)上出版了(云南碧塔海自然保衛(wèi)區(qū)〕。2018年78月和11月，2018年68月和10月，擴(kuò)大調(diào)查范圍，以鄉(xiāng)鎮(zhèn)為單位，分5次對香格里拉全縣開展野生植物資源調(diào)查，包括樣線調(diào)查和樣方調(diào)查2種方式，調(diào)查樣地96個(固定樣地10個)，樣線51條，采集植物標(biāo)本2920號。加上2018年之前的幾次調(diào)查，累計(jì)采集植物標(biāo)本約7400號。參照(云南植物志〕、(中國植物志〕、(西藏植物志〕等文獻(xiàn)進(jìn)行標(biāo)本鑒定，再補(bǔ)充(云南植物志〕中記載于香格里拉縣(原中甸縣)的物種記錄，建立香格里拉植物物種名錄數(shù)據(jù)庫。利用香格里拉縣的DEM數(shù)據(jù)，建立研究區(qū)內(nèi)的地形特征，計(jì)算香格里拉縣每300m海拔高程的投影面積。依次統(tǒng)計(jì)每300m垂直梯度高程內(nèi)分布的種子植物種數(shù)，分析香格里拉縣種子植物豐富度和物種密度隨海拔高程的變化規(guī)律。2．2海拔段劃分香格里拉縣海拔為1413～5362m，以300m為區(qū)間劃分海拔段，共劃13段，見表1。根據(jù)各個海拔段的海拔范圍，利用GIS軟件對區(qū)域DEM進(jìn)行插值運(yùn)算，得到各個海拔段的象元數(shù)，再利用象元數(shù)與每個象元代表的實(shí)際陸地面積相乘得到每一個海拔段的實(shí)際面積(圖2)。2．3物種密度計(jì)算由于各海拔段的面積不同，海拔＜1600m和＞5200m的區(qū)域所占面積均不到全縣的0.10%，海拔3100～4300m的面積占全縣面積的68.85%，是全縣的主要區(qū)域。為了消除面積對物種豐富度的影響，物種密度計(jì)算公式如下:D=S/lnA式中:D為物種密度;S為物種豐富度;A為研究區(qū)面積。3結(jié)果與分析3.1科、屬、種統(tǒng)計(jì)及屬的區(qū)系成分統(tǒng)計(jì)香格里拉縣種子植物數(shù)據(jù)庫，研究區(qū)共有種子植物3794種(含種下等級)，從屬于163科876屬。華而不實(shí)，裸子植物4科13屬33種，被子植物159科863屬3761種;被子植物中雙子葉植物137科675屬、3106種，單子葉植物22科、188屬、655種。根據(jù)吳征鎰院士對中國種子植物屬分布區(qū)類型的劃分，香格里拉縣的種子植物876屬可劃分為15個類型，結(jié)果見表2。3.2科、屬、種豐富度隨海拔梯度的變化在香格里拉縣植物數(shù)據(jù)庫中，根據(jù)每個種分布的海拔范圍，依次統(tǒng)計(jì)每個海拔段內(nèi)種子植物科、屬、種的數(shù)量，得到各海拔段科、屬、種的分布，見圖3?？啤?、種豐富度隨海拔梯度的變化并不完全一樣?？坪蛯俚呢S富度隨海拔的變化呈現(xiàn)平緩的單峰分布格局，最大值均偏向于低海拔，即偏峰型，并在1900～2200m海拔段到達(dá)峰值。該區(qū)域海拔較低，植被類型以常綠闊葉林、暖溫性落葉闊葉林及灌叢為主，優(yōu)勢科為菊科(Compositae)(97種)、禾本科(Poaceae)(89種)、薔薇科(Ｒosaceae)(80種)、蓼科(Polygonaceae)(54種)、唇形科(Labiatae)(49種)、蝶形花科(Papilionaceae)(48種)、毛茛科(Ｒanunculaceae)(39種)、蘭科(Orchidaceae)(31種)等世界分布數(shù)量較多的科;也有部分含屬和種較少的科，如防己科(Menispermaceae)(2種)、半邊蓮科(Campanulales)(2種)、貍藻科(Scrophularia-les)(2種)、三白草科(Saururaceae)(1種)、胡椒科(Piperales)(1種)等，固然這類科所含屬、種較少，但數(shù)量較多。屬的數(shù)量方面，以金鐵鎖屬(Psam-mosilene)、貓兒屎屬(Decaisnea)、刺楸屬(Kalo-panax)等單種屬和遠(yuǎn)志屬(Polygala)、木荷屬(Schi-ma)、白前屬(Cynanchum)、獨(dú)麗花屬(Moneses)等少種屬占優(yōu)勢。種的豐富度在3100～3400m海拔段最大，到達(dá)1444種(從屬于125科，439屬)。這一海拔段的面積占全縣面積的15.08%，其植被類型以暖溫性針葉林和寒溫性落葉闊葉林為主。種的單峰曲線經(jīng)過峰值后隨海拔上升急劇下降，在海拔3400～4600m，種的數(shù)量下降了1159種，此區(qū)間的植被類型主要以寒溫性針葉林和高寒草甸為主，因此物種豐富度顯著降低。海拔5100m以上為終年積雪區(qū)，基本沒有種子植物分布。在3100～3400m海拔段分布的科、屬中，優(yōu)勢科為菊科(168種)、禾本科(117種)、薔薇科(101種)、唇形科(59種)、玄參科(Scrophulariaceae)(58種)、蘭科(56種)、傘形科(Umbelliferae)(56種)、毛茛科(52種)、杜鵑花科(Ericaceae)(41種)、蝶形花科(37種)等，這些科基本是世界分布數(shù)量較大的科;優(yōu)勢屬為馬先蒿屬(Pedicularis)(43種)、杜鵑屬(Ｒhododendron)(37種)、早熟禾屬(Poa)(30種)、虎耳草屬(Saxifraga)(26種)、蓼屬(Polygonum)(24種)、風(fēng)毛菊屬(Saussurea)(24種)、橐吾屬(Ligularia)(20種)、無心菜屬(Arenaria)(18種)、紫菀屬(Aster)(15種)、栒子屬(Cotoneaster)(14種)等，這些屬多為溫帶性質(zhì)的屬。以上科、屬、種豐富度最大峰值出現(xiàn)的海拔段區(qū)域并不是研究區(qū)域內(nèi)面積最大的海拔段，講明分類豐富度并不只受區(qū)域面積的影響，其他因素也影響物種豐富度的大小。3.3科、屬、種密度隨海拔梯度的變化分類密度的計(jì)算結(jié)果顯示，各個海拔段科、屬、種的密度隨著海拔梯度的變化呈現(xiàn)一樣的格局，即隨著海拔的升高，3個分類等級的密度總體上呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢，并且最高值出現(xiàn)的位置偏向于低海拔，也即物種密度與海拔基本呈現(xiàn)單峰關(guān)系(圖4)。華而不實(shí)，科和屬的密度最高值出如今1900～2200m的海拔段;而種的密度最高值出如今1900～2200、2800～3400m的2個海拔段。3.4屬的分布區(qū)類型隨海拔梯度的變化統(tǒng)計(jì)每個海拔段各分布區(qū)類型屬的數(shù)量占該海拔段總屬數(shù)的比例，可得出各種分布區(qū)類型在垂直梯度上的變化。1)熱帶屬的海拔梯度變化。研究區(qū)具有長約290km的金沙江干熱河谷帶，使得其熱帶屬的數(shù)量較多。而隨海拔的上升，熱帶屬(2～7)呈明顯遞減趨勢(圖5)。華而不實(shí)，屬數(shù)最多的泛熱帶成分(2)，隨海拔的升高，下降最明顯，主要原因是泛熱帶成分的消退;熱帶亞洲屬(7)居第二，變化也較為明顯，而且海拔4000m是研究區(qū)熱帶亞洲屬的分布上限;舊世界熱帶屬(4)隨海拔上升比例下降明顯，并在海拔2800～3100m處趨于平緩下降，至海拔3400m后不再有此類型出現(xiàn);其他熱帶屬隨海拔升高表現(xiàn)出平緩的下降趨勢，變化較平緩。熱帶屬的海拔梯度變化反映了熱帶成分隨海拔升高比例下降的普遍事實(shí)。2)北溫帶屬的海拔梯度變化。北溫帶分布成分為香格里拉縣植物區(qū)系的主體，此類型的物種在群落的構(gòu)成上優(yōu)勢明顯，為群落構(gòu)造中各層的重要組成成分，且草本物種居多，多集中在中、高海拔區(qū)域，其所占比例隨著海拔的上升呈明顯上升趨勢。東亞與北美間斷分布屬隨海拔升高有緩慢的波動，在海拔2200～2500m處到達(dá)最大值(6.14%)，然后緩慢減少，海拔4600m左右為其分布上限。溫帶亞洲屬在整個北溫帶屬中所占比例最少，隨海拔上升在4000～4300m處到達(dá)最高值，即4.76%，然后漸趨于0(圖6)。3)古地中海屬的海拔梯度變化。與地質(zhì)歷史上的干旱生境有深遠(yuǎn)聯(lián)絡(luò)的地中海、西亞至中亞分布和中亞分布所含屬的數(shù)量少，一定程度上折射了歷史上香格里拉縣相關(guān)地理環(huán)境的濕潤狀況。所含屬數(shù)僅占到所有屬數(shù)的2.7%。該成分隨海拔梯度變化微小變動(圖7)。4)東亞屬和中國特有屬的海拔梯度變化。東亞分布(14)及其變型因其多為溫帶至亞熱帶地區(qū)常綠闊葉林和落葉闊葉林成分，包括很多孑遺類型，單種屬、寡種屬和少種屬所占的比例較高。因而，香格里拉縣的東亞成分從最低海拔的8.45%上升到海拔4000～4300m的15.87%。而海拔4300m之上以高山草甸和高山灌叢為主，東亞屬基本不再出現(xiàn)(圖8)。中國特有屬(15)比例隨海拔的上升呈平緩上升趨勢，并于海拔4300～4600m處到達(dá)最大值2.97%。由于中國特有屬中多數(shù)為新特有屬，構(gòu)成于高山冷濕環(huán)境中，在海拔較高的區(qū)域比例相對較高，但此類型數(shù)量少，只占所有屬的3.19%，所以其隨海拔梯度的變動不甚明顯。5)區(qū)系平衡點(diǎn)。不同海拔段溫帶與熱帶成分比例見圖9。由圖9可看出，熱帶屬比例沿海拔梯度升高較均勻的降低，最低海拔處的比例最高，達(dá)56.80%，到最高海拔段4900～5200m處，下降為0;而溫帶屬的比例則沿海拔梯度的升高穩(wěn)定升高。在海拔低于1600m的區(qū)域，熱帶屬與溫帶屬比例為1.00∶0.76;大致在海拔1750m處，溫帶屬與熱帶屬數(shù)量基本相等，到達(dá)區(qū)系平衡點(diǎn)(floristicequilibriumpoint，F(xiàn)EP)。4討論1)香格里拉縣種子植物物種豐富度隨海拔的升高呈單峰格局，即中海拔物種豐富度水平最高。科、屬水平的豐富度變化也顯示出類似的趨勢?？?、屬、種的密度隨海拔的升高基本呈單峰格局。海拔梯度實(shí)際上反映了水熱狀況的變化，因而，海拔的影響實(shí)際反映了氣候因子的綜合影響。很多情況下，在低海拔地區(qū)，植物生長所需熱量充足而水分經(jīng)常缺乏;在高海拔地區(qū)，水分充足而熱量可能成為植物分布的限制因子;而中海拔地區(qū)可能是熱量和水分組合最好的區(qū)域。香格里拉縣海拔高差近4000m，上述現(xiàn)象表現(xiàn)得很明顯。2)根據(jù)中間膨脹效應(yīng)假講，很多物種的分布海拔互相重疊，在中海拔區(qū)重疊度最大，而低海拔區(qū)與高海拔區(qū)重疊度相對較弱，結(jié)果導(dǎo)致物種豐富度的峰值出如今中海拔區(qū)域。這講明，中間膨脹效應(yīng)是除溫度、降水和地形等影響物種豐富度分布格局的環(huán)境因素之外，另一個導(dǎo)致物種豐富度和物種密度與海拔呈現(xiàn)單峰關(guān)系的影響因子。假定將香格里拉縣海拔高低2個極點(diǎn)作為中間膨脹效應(yīng)假講的限制性邊界，則中海拔區(qū)是大多數(shù)物種能夠自由傳播的區(qū)域，所以構(gòu)成了中海拔段物種最豐富的格局。3)科和屬的海拔單峰格局和種的海拔單峰格局存在差異，一方面是中、高海拔區(qū)分布的科多為溫帶性質(zhì)的大科，如虎耳草科、菊科、玄參科、百合科、燈心草科、忍冬科;屬則以馬先蒿屬、虎耳草屬、忍冬屬、橐吾屬、烏頭屬、報(bào)春花屬、委陵菜屬等溫帶性質(zhì)的大屬為主。即便是一些世界性大科如蘭科、蝶形花科、禾本科、傘形科、薔薇科等的種也多分布于研究區(qū)的中、高海拔區(qū)域。這是中、高海拔區(qū)域科、屬豐富度和密度較低的原因。另一方面，在研究區(qū)的低海拔區(qū)，即金沙江流域的干暖河谷，分布的物種除部分大科、大屬的少數(shù)種和因人為活動較頻繁而帶入的次生廣布種外，還有一些屬如水棘針屬(Amethystea)、秋分草屬(Ｒhynchospermum)、金鐵鎖屬、貓兒屎屬、刺楸屬等單種屬和遠(yuǎn)志屬、木荷屬、白前屬、獨(dú)麗花屬等少種屬以及一些泛熱帶性質(zhì)的屬如大戟屬(Euphorbia)、欖仁樹屬(Termina-lia)、菟絲子屬(Cuscuta)和山礬屬(Symplocos)等，它們多為中小科(屬)，固然這個海拔段所含物種數(shù)要少于中、高海拔段，但是科和屬的數(shù)量卻較多，由此導(dǎo)致研究區(qū)域科和屬的海拔梯度格局與種的海拔梯度格局存在明顯差異。4)區(qū)系平衡點(diǎn)是海拔梯度上熱帶植物區(qū)系成分與溫帶植物區(qū)系成分逐步變化，當(dāng)兩者比值基本接近50%時(shí)的海拔段。研究表示清楚，研究區(qū)熱帶屬與溫帶屬的比值大致在海拔1750m處到達(dá)平衡。該海拔段在當(dāng)?shù)貫楦蔁嵝再|(zhì)的灌叢向溫涼性質(zhì)的常綠闊葉林或暖溫性針葉林的交織區(qū)，是