分子生物學(xué)生物信息的傳遞下第1頁(yè)/共175頁(yè)序.基因與基因表達(dá)的一般概念一.遺傳密碼——三聯(lián)子二．tRNA三．AA-tRNA合成酶四．核糖體五.蛋白質(zhì)的生物合成六。蛋白質(zhì)運(yùn)轉(zhuǎn)機(jī)制本章主要內(nèi)容第2頁(yè)/共175頁(yè)序.基因與基因表達(dá)的一般概念基因作為唯一能夠自主復(fù)制、永久存在的單位，其生理學(xué)功能以蛋白質(zhì)形式得到表達(dá)。DNA序列是遺傳信息的貯存者，它通過(guò)自主復(fù)制得到永存，并通過(guò)轉(zhuǎn)錄生成mRNA，翻譯生成蛋白質(zhì)的過(guò)程控制所有生命現(xiàn)象。第3頁(yè)/共175頁(yè)序.基因與基因表達(dá)的一般概念基因表達(dá)包括轉(zhuǎn)錄（transcription）和翻譯（translation）兩個(gè)階段。轉(zhuǎn)錄是指拷貝出一條與DNA鏈序列完全相同（除了T→U之外）的RNA單鏈的過(guò)程，是基因表達(dá)的核心步驟。第4頁(yè)/共175頁(yè)序.基因與基因表達(dá)的一般概念翻譯是指以新生的mRNA為模板，把核苷酸三聯(lián)子遺傳密碼翻譯成氨基酸序列、合成蛋白質(zhì)多肽鏈的過(guò)程，是基因表達(dá)的最終目的。第5頁(yè)/共175頁(yè)只有mRNA所攜帶的遺傳信息才被用來(lái)指導(dǎo)蛋白質(zhì)生物合成，所以人們一般用U、C、A、G這4種核苷酸而不是T、C、A、G的組合來(lái)表示遺傳性狀。第6頁(yè)/共175頁(yè)所謂翻譯是指將mRNA鏈上的核苷酸從一個(gè)特定的起始位點(diǎn)開始，按每3個(gè)核苷酸代表一個(gè)氨基酸的原則，依次合成一條多肽鏈的過(guò)程。第7頁(yè)/共175頁(yè)蛋白質(zhì)分子氨基酸的排列順序是嚴(yán)格按照蛋白質(zhì)的編碼基因中的堿基排列順序決定的。第8頁(yè)/共175頁(yè)基因的遺傳信息在轉(zhuǎn)錄過(guò)程中從DNA轉(zhuǎn)移到mRNA，再由mRNA將這種遺傳信息表達(dá)為蛋白質(zhì)中氨基酸順序的過(guò)程叫做翻譯。第9頁(yè)/共175頁(yè)翻譯過(guò)程是蛋白質(zhì)分子生物合成的過(guò)程，此過(guò)程需200多種生物大分子參加，包括核糖體、mRNA、tRNA及多種蛋白質(zhì)因子。第10頁(yè)/共175頁(yè)第11頁(yè)/共175頁(yè)

mRNA----模板

rRNA----構(gòu)成核糖體作為蛋白質(zhì)合成場(chǎng)所

tRNA----搬運(yùn)工具

氨基酸----原料

蛋白質(zhì)因子----起始因子IF、延伸因子EF、釋放因子RF等

酶----氨基酰-tRNA合成酶、轉(zhuǎn)肽酶、轉(zhuǎn)位酶等。

無(wú)機(jī)離子----Mg++第12頁(yè)/共175頁(yè)一.遺傳密碼——三聯(lián)子1、遺傳密碼概況原核細(xì)胞中每種mRNA分子常帶有多個(gè)功能相關(guān)蛋白質(zhì)的編碼信息，以一種多順?lè)醋拥男问脚帕?，在翻譯過(guò)程中可同時(shí)合成幾種蛋白質(zhì)。真核細(xì)胞中每種mRNA一般只帶有一種蛋白質(zhì)編碼信息，是單順?lè)醋拥男问?。?3頁(yè)/共175頁(yè)一.遺傳密碼——三聯(lián)子第14頁(yè)/共175頁(yè)mRNA分子上以5‘→3’方向,從AUG開始每三個(gè)連續(xù)的核苷酸組成一個(gè)密碼子。４種堿基＝４３＝64種密碼子→20種氨基酸﹢起始密碼﹢終止密碼每種氨基酸有至少一種密碼子，最多的有6種密碼子。第15頁(yè)/共175頁(yè)第16頁(yè)/共175頁(yè)2、三聯(lián)子密碼及其破譯50-60年代破譯遺傳密碼方面的三項(xiàng)重要成果：

（1）PaulZamecnik等人證實(shí)細(xì)胞中蛋白質(zhì)合成的場(chǎng)所。他們把放射性標(biāo)記的氨基酸注射到大鼠體內(nèi)，經(jīng)過(guò)一段時(shí)間后收獲其肝臟，進(jìn)行蔗糖梯度沉淀并分析各種細(xì)胞成份中的放射性蛋白質(zhì)。

第17頁(yè)/共175頁(yè)2、三聯(lián)子密碼及其破譯50-60年代破譯遺傳密碼方面的三項(xiàng)重要成果：１．如果注射后經(jīng)數(shù)小時(shí)（或數(shù)天）收獲肝臟，所有細(xì)胞成份中都帶有放射性標(biāo)記的蛋白質(zhì)。２．如果注射后幾分鐘內(nèi)即收獲肝臟，那么，放射性標(biāo)記只存在于含有核糖體顆粒的細(xì)胞質(zhì)成份中。第18頁(yè)/共175頁(yè)2）FrancisCrick等人第一次證實(shí)只有用三聯(lián)

子密碼的形式才能把包含在由AUGC四個(gè)

字母組成遺傳信息（核酸）準(zhǔn)確無(wú)誤地翻

譯成由20種不同氨基酸組成的蛋白質(zhì)序列，

實(shí)現(xiàn)遺傳信息的表達(dá)。第19頁(yè)/共175頁(yè)實(shí)驗(yàn)1:

用吖啶類試劑（誘導(dǎo)核苷酸插入或丟失）處理T4噬菌體rII位點(diǎn)上的兩個(gè)基因，使之發(fā)生移碼突變（frame-shift），就生成完全不同的、沒(méi)有功能的蛋白質(zhì)。實(shí)驗(yàn)2:

研究煙草壞死衛(wèi)星病毒發(fā)現(xiàn)，其外殼蛋白亞基由400個(gè)氨基酸組成，相應(yīng)的RNA片段長(zhǎng)1200個(gè)核苷酸，與密碼三聯(lián)子體系正好相吻合。第20頁(yè)/共175頁(yè)第21頁(yè)/共175頁(yè)實(shí)驗(yàn)3:

以均聚物為模板指導(dǎo)多肽的合成。在含有tRNA、核糖體、AA-tRNA合成酶及其它蛋白質(zhì)因子的細(xì)胞抽提物中加入mRNA或人工合成的均聚物作為模板以及ATP、GTP、氨基酸等成分時(shí)又能合成新的肽鏈，新生肽鏈的氨基酸順序由外加的模板來(lái)決定。第22頁(yè)/共175頁(yè)實(shí)驗(yàn)4:

以特定序列的共聚物為模板指導(dǎo)多肽的合成。以多聚二核苷酸作模板可合成由2個(gè)氨基酸組成的多肽.

5'…UGUGUGUGUGUGUGUGUG…3‘

不管讀碼從U開始還是從G開始，都只能有UGU（Cys）及GUG（Val）兩種密碼子。第23頁(yè)/共175頁(yè)實(shí)驗(yàn)5:

以共聚三核苷酸作為模板可得到有3種氨基酸組成的多肽。如以多聚（UUC）為模板，可能有3種起讀方式：5’…UUCUUCUUCUUCUUC…3’或5’…UCUUCUUCUUCUUCU…3’或5'…CUUCUUCUUCUUCUU…3‘產(chǎn)生UUC（Phe）、UCU（Ser）或CUU（Leu）.

第24頁(yè)/共175頁(yè)實(shí)驗(yàn)5:多聚三核苷酸為模板時(shí)也可能只合

成2種多肽：

5’…GUAGUAGUAGUAGUA…3’

或5’…UAGUAGUAGUAGUAG…3’

或5’…AGUAGUAGUAGUAGU…3’由于第二種讀碼方式產(chǎn)生的密碼子UAG是終止密碼，不編碼任何氨基酸，因此，只產(chǎn)生GUA（Val）或AGU（Ser）。第25頁(yè)/共175頁(yè)實(shí)驗(yàn)6:

以隨機(jī)多聚物指導(dǎo)多肽合成。Nirenberg等及Ochoa等又用各種隨機(jī)的多聚物作模板合成多肽。第26頁(yè)/共175頁(yè)實(shí)驗(yàn)6:

如，以只含A、C的多聚核苷酸作模板，任意排列時(shí)可出現(xiàn)8種三聯(lián)子，即CCC、CCA、CAC、ACC、CAA、ACA、AAC、AAA，獲得由Asn、His、Pro、Gln、Thr、Lys等6種氨基酸組成的多肽。第27頁(yè)/共175頁(yè)3）氨基酸的“活化”與核糖體結(jié)合技術(shù)

如果把氨基酸與ATP和肝臟細(xì)胞質(zhì)共培養(yǎng)，氨基酸就會(huì)被固定在某些熱穩(wěn)定且可溶性RNA分子上?，F(xiàn)將氨基酸活化后的產(chǎn)物稱為氨基酰-tRNA，并把催化該過(guò)程的酶稱為氨基酰合成酶。第28頁(yè)/共175頁(yè)3）氨基酸的“活化”與核糖體結(jié)合技術(shù)

以人工合成的三核苷酸如UUU、UCU、UGU等為模板，在含核糖體、AA-tRNA的反應(yīng)液中保溫后通過(guò)硝酸纖維素濾膜，只有游離的AA-tRNA因相對(duì)分子質(zhì)量小而通過(guò)濾膜，而核糖體或與核糖體結(jié)合的AA-tRNA則留在濾膜上，這樣可把已結(jié)合與未結(jié)合的AA-tRNA分開。第29頁(yè)/共175頁(yè)3）氨基酸的“活化”與核糖體結(jié)合技術(shù)

當(dāng)體系中帶有多聚核苷酸模板時(shí)，從大腸桿菌中提取的核糖體經(jīng)常與特異性氨基酰-tRNA相結(jié)合。如果把核糖體與poly（U）和Phe-tRNAPhe共溫育，核糖體就能同時(shí)與poly（U）和Phe-tRNAPhe相結(jié)合。

第30頁(yè)/共175頁(yè)第31頁(yè)/共175頁(yè)3、遺傳密碼的性質(zhì)（1）起始碼與終止碼:AUG是原核生物和真核生物起始密碼（第一個(gè)氨基酸是蛋氨酸），少數(shù)細(xì)菌用GUG做為起始碼。在真核生物偶爾用CUG起始密碼。（起始密碼：AUG、GUG和CUG）密碼子UAA，UAG，UGA是肽鏈成的終止密碼，不代表任何氨基酸。第32頁(yè)/共175頁(yè)3、遺傳密碼的性質(zhì)（2）密碼無(wú)標(biāo)點(diǎn)符號(hào)：按３個(gè)堿基決定１個(gè)氨基酸構(gòu)成了一個(gè)連續(xù)不斷的讀框，直至終止碼。如果在讀框中間插入或缺失一個(gè)堿基就會(huì)造成移碼突變，引起突變位點(diǎn)下游氨基排列的錯(cuò)誤。第33頁(yè)/共175頁(yè)第34頁(yè)/共175頁(yè)（3）密碼的簡(jiǎn)并性：一種氨基酸有幾組密碼子，或者幾組密碼子代表一種氨基酸的現(xiàn)象稱為密碼子的簡(jiǎn)并性。第35頁(yè)/共175頁(yè)（3）密碼的簡(jiǎn)并性：簡(jiǎn)并性主要是第３個(gè)堿基發(fā)生擺動(dòng)現(xiàn)象形成的，即密碼子專一性由前２個(gè)堿基決定。

即使第３個(gè)堿基發(fā)生突變也能翻譯出正確的氨基酸，這對(duì)于保證物種的穩(wěn)定性有一定意義。（糾錯(cuò)？？）第36頁(yè)/共175頁(yè)（3）密碼的簡(jiǎn)并性：編碼某一氨基酸的密碼子越多，該氨基酸在蛋白質(zhì)中出現(xiàn)的頻率越高（精氨酸例外）。第37頁(yè)/共175頁(yè)“變偶假說(shuō)”與簡(jiǎn)并性1、mRNA上的密碼子的第１、２堿基與tRNA上的反密碼子相應(yīng)的堿基形成強(qiáng)的配對(duì)。專一性主要由這２個(gè)堿基對(duì)的作用造成。第38頁(yè)/共175頁(yè)“變偶假說(shuō)”與簡(jiǎn)并性2、反密碼子第１個(gè)堿基決定１個(gè)tRNA所能解讀的密碼子數(shù)目。如：第１個(gè)堿基為C或A時(shí)1個(gè)；U或G時(shí)2個(gè)即U可以與A或G，G可以與U或C；當(dāng)Inosine（I）能識(shí)別３個(gè)密碼子。第39頁(yè)/共175頁(yè)“變偶假說(shuō)”與簡(jiǎn)并性3、當(dāng)一AA有多個(gè)密碼時(shí)，如密碼子頭2個(gè)堿基的任何一個(gè)是不同的，則須有不同的tRNA。4、要求至少有32種tRNA與61種密碼子對(duì)應(yīng)。第40頁(yè)/共175頁(yè)（4）密碼的通用性：大量的事實(shí)證明生命世界從低等到高等，都使用一套密碼，也就是說(shuō)遺傳密碼在很長(zhǎng)的進(jìn)化時(shí)期中保持不變。因此這張密碼表是生物界通用的。然而，出乎人們預(yù)料的是，真核生物線粒體的密碼子有許多不同于通用密碼，例如人線粒體中，UGA不是終止碼，而是色氨酸的密碼子，AGA，AGG不是精氨酸的密碼子，而是終止密碼子，加上通用密碼中的UAA和UAG，線粒體中共有四組終止碼。內(nèi)部甲硫氨酸密碼子有兩個(gè)，即AUG和AUA；而起始甲硫氨酸密碼子有四組，即AUN。在線粒體中發(fā)現(xiàn)例外情況.第41頁(yè)/共175頁(yè)（4）密碼的通用性：密碼表是生物界通用的，但真核生物線粒體的密碼子有許多不同于通用密碼。第42頁(yè)/共175頁(yè)（4）密碼的通用性：如線粒體UGA不是終止碼，而是色氨酸的密碼子，AGA，AGG不是精氨酸的密碼子，而是終止密碼子。線粒體中共有４組終止碼AGA、AGG、UAA和UAG

。內(nèi)部甲硫氨酸密碼子有２個(gè)，即AUG和AUA；而起始甲硫氨酸密碼子有４組，即AUN。第43頁(yè)/共175頁(yè)第44頁(yè)/共175頁(yè)4、密碼子和反密碼子的相互作用

蛋白質(zhì)生物合成過(guò)程中，tRNA的反密碼子通過(guò)堿基的反向配對(duì)與mRNA的密碼子相互作用。1966年，Crick根據(jù)立體化學(xué)原理提出擺動(dòng)假說(shuō)（變偶假說(shuō)），解釋了反密碼子中某些稀有成分如I以及許多有2個(gè)以上同源密碼子的配對(duì)問(wèn)題。第45頁(yè)/共175頁(yè)第46頁(yè)/共175頁(yè)①任意一個(gè)密碼子的前２位堿基都與tRNA中的相應(yīng)堿基形成堿基配對(duì)。②反密碼子的5‘位的U被修飾可使之優(yōu)先與密碼子的第３位的A配對(duì)勝過(guò)與G配對(duì)密碼子的使用頻率與反密碼子的關(guān)系第47頁(yè)/共175頁(yè)③反密碼子的5‘位的I與密碼子的U和C配對(duì)優(yōu)先于A配對(duì)。④當(dāng)一個(gè)密碼子的頭2個(gè)堿基與反密碼子形成AU對(duì)時(shí)，則第３個(gè)堿基優(yōu)先用C生成GC

對(duì)而不用U生成AU對(duì)。密碼子的使用頻率與反密碼子的關(guān)系第48頁(yè)/共175頁(yè)二．tRNA序：

tRNA(transferRNA)是蛋白質(zhì)合成中的接合器分子。tRNA是細(xì)胞內(nèi)分子量最小的一類核酸。第49頁(yè)/共175頁(yè)二．tRNA序：

tRNA中含有10%～20%的稀有堿基，如：mG、mA，雙氫尿嘧啶(DHU)、次黃嘌呤等等。此外，tRNA內(nèi)還含有一些稀有核苷，如：胸腺嘧啶核糖核苷，假尿嘧啶核苷(Ψ)等。第50頁(yè)/共175頁(yè)二．tRNA第51頁(yè)/共175頁(yè)

tRNA在蛋白質(zhì)合成中處于關(guān)鍵地位，被稱為第二遺傳密碼。所有的tRNA都能夠與核糖體的P位點(diǎn)和A位點(diǎn)結(jié)合。第52頁(yè)/共175頁(yè)代表相同氨基酸的tRNA稱為同工tRNA。在一個(gè)同工tRNA組內(nèi)，所有tRNA均專一于相同的氨基酰-tRNA合成酶。第53頁(yè)/共175頁(yè)1、tRNA的三葉草型二級(jí)結(jié)構(gòu)tRNA主要由２條手臂引起的。tRNA的稀有堿基含量非常豐富（70余種）。每個(gè)tRNA分子至少有2個(gè)稀有堿基，特別是在反密碼子3'端鄰近部位出現(xiàn)的頻率最高，且大多為嘌呤核苷酸。對(duì)維持反密碼子環(huán)的穩(wěn)定性及密碼子、反密碼子之間的配對(duì)是很重要的。第54頁(yè)/共175頁(yè)第55頁(yè)/共175頁(yè)受體臂（acceptorarm）由配對(duì)的桿狀結(jié)構(gòu)和3’端末配對(duì)的3-4個(gè)堿基所組成（CCA），最后一個(gè)堿基—OH可以被氨?；?。

TφC臂是根據(jù)3個(gè)核苷酸命名的，其φ表示擬尿嘧啶，是tRNA分子不常見(jiàn)的核苷酸。第56頁(yè)/共175頁(yè)反密碼子臂是根據(jù)位于套索中央的三聯(lián)反密碼子命名的。

D臂是根據(jù)它含有二氫尿嘧啶（dihydrouracil）命名的。第57頁(yè)/共175頁(yè)2．tRNA的L形三級(jí)結(jié)構(gòu)第58頁(yè)/共175頁(yè)3．tRNA的功能tRNA在蛋白質(zhì)合成中處于關(guān)鍵地位。tRNA的功能：①運(yùn)輸?shù)墓ぞ撸\(yùn)載aa;

②解讀mRNA的遺傳信息。

第59頁(yè)/共175頁(yè)4．tRNA的種類（1）起始tRNA和延伸tRNA

能特異地識(shí)別mRNA模板上起始密碼子的tRNA叫起始tRNA，其他tRNA統(tǒng)稱為延伸tRNA。原核生物起始tRNA攜帶甲酰甲硫氨酸（fMet）,真核生物起始tRNA攜帶甲硫氨酸（Met）。第60頁(yè)/共175頁(yè)4．tRNA的種類（2）同工tRNA

代表同一種氨基酸的tRNA稱為同工tRNA，同工tRNA能識(shí)別同義密碼，同時(shí)能被AA-tRNA合成酶識(shí)別。第61頁(yè)/共175頁(yè)4．tRNA的種類（3）校正tRNA

校正tRNA分為無(wú)義突變及錯(cuò)義突變校正。某個(gè)氨基酸的密碼子變成終止密碼子（UAG、UGA、UAA），使蛋白質(zhì)合成提前終止，合成無(wú)功能的或無(wú)意義的多肽，這種突變就稱為無(wú)義突變。第62頁(yè)/共175頁(yè)4．tRNA的種類第63頁(yè)/共175頁(yè)AA-tRNA合成酶的作用是將AA接合于tRNA上。原核生物有20種氨酰-tRNA合成酶，每一種專一地對(duì)應(yīng)一種AA。三．AA-tRNA合成酶第64頁(yè)/共175頁(yè)大腸桿菌分離出的AA-tRNA合成酶可分成兩類，但都具有三個(gè)區(qū)域：

催化域：ATP和氨基酸結(jié)合位點(diǎn)，有2－3個(gè)相同的短的AA序列（稱“署名序列”）。

tRNA受體螺旋結(jié)合域：插入催化域中，與tRNA接觸。

tRNA反密碼子結(jié)合域：與tRNA反密碼子結(jié)合。三．AA-tRNA合成酶第65頁(yè)/共175頁(yè)AA-tRNA合成酶是一類催化氨基酸與tRNA結(jié)合的特異性酶，其反應(yīng)式如下：第一步是氨基酸活化生成酶-氨基酰腺苷酸復(fù)合物。

AA+ATP+酶（E）→E-AA-AMP+PPi

第二步是氨酰基轉(zhuǎn)移到tRNA3’末端腺苷殘基上，與其2’或3’-羥基結(jié)合。

E-AA-AMP+tRNA→AA-tRNA+E+AMP

第66頁(yè)/共175頁(yè)蛋白質(zhì)合成的真實(shí)性主要決定于AA-tRNA合成酶是否能使氨基酸與對(duì)應(yīng)的tRNA相結(jié)合。AA-tRNA合成酶既要能識(shí)別tRNA，又要能識(shí)別氨基酸，它對(duì)兩者都具有高度的專一性。不同的tRNA有不同堿基組成和空間結(jié)構(gòu)，容易被tRNA合成酶所識(shí)別，困難的是這些酶如何識(shí)別結(jié)構(gòu)上非常相似的氨基酸。第67頁(yè)/共175頁(yè)第68頁(yè)/共175頁(yè)tRNA和氨基酰-tRNAtRNA的反密碼子環(huán)與mRNA的密碼配對(duì)tRNA的3--端CCA--OH是氨基酸的結(jié)合位點(diǎn)氨基酰-tRNA合成酶具有絕對(duì)專一性校正活性第69頁(yè)/共175頁(yè)tRNA和氨基酰-tRNA氨基酸+tRNA氨基酰-tRNA氨基酰-tRNA合成酶ATPAMP+PPi第70頁(yè)/共175頁(yè)tRNA和氨基酰-tRNAArg-tRNAargfMet-tRNAfmetMet-tRNAimetMet-tRNAemet

書寫方式：第71頁(yè)/共175頁(yè)四．核糖體核蛋白體RNA(ribosomalRNA)是細(xì)胞內(nèi)含量最多的RNA，約占RNA總量的80%以上，是蛋白質(zhì)合成機(jī)器內(nèi)核蛋白體(核糖體)的組成成分。第72頁(yè)/共175頁(yè)四．核糖體核糖體像一個(gè)能沿mRNA模板移動(dòng)的工廠，執(zhí)行著蛋白質(zhì)合成的功能。它是由幾十種蛋白質(zhì)和幾種核糖體RNA（rRNA）組成的亞細(xì)胞顆粒。一個(gè)細(xì)菌細(xì)胞內(nèi)約有20000個(gè)核糖體，而真核細(xì)胞內(nèi)可達(dá)106個(gè)，在未成熟的蟾蜍卵細(xì)胞內(nèi)則高達(dá)1012。核糖體和它的輔助因子為蛋白質(zhì)合成提供了必要條件。第73頁(yè)/共175頁(yè)1.核糖體的組成原核生物核糖體由約2/3的RNA及1/3的蛋白質(zhì)組成。真核生物核糖體中RNA占3/5，蛋白質(zhì)占2/5。核糖體可以解離為2個(gè)亞基.

第74頁(yè)/共175頁(yè)1.核糖體的組成

大腸桿菌核糖體小亞基由21種蛋白質(zhì)組成，分別用S1……S21表示，大亞基由36種蛋白質(zhì)組成，分別用L1……L36表示。真核生物細(xì)胞核糖體大亞基含有49種蛋白質(zhì)，小亞基有33種蛋白質(zhì)。

第75頁(yè)/共175頁(yè)第76頁(yè)/共175頁(yè)（1）5SrRNA：有兩個(gè)高度保守的區(qū)域，其中CGAAC區(qū)與tRNA作用，

GCGCCGAAUGGUAGU區(qū)與23S中一段序列互補(bǔ)。2、rRNA

第77頁(yè)/共175頁(yè)（2）16SrRNA：由1475－1544個(gè)aa殘基組成。其3‘端序列ACCUCCUUA與mRNA起始區(qū)序列互補(bǔ)，故稱解碼位點(diǎn)。在蛋白質(zhì)合成的起始、延伸、終止中起活性作用。2、rRNA

第78頁(yè)/共175頁(yè)（3）23SrRNA：由2904個(gè)aa殘基組成，折疊成部分雙螺旋結(jié)構(gòu)。其803－811序列高度保守，2030－2615區(qū)有與tRNAMet序列互補(bǔ)的片段，這是其肽酰轉(zhuǎn)移酶的2個(gè)位點(diǎn)區(qū)域。2、rRNA

第79頁(yè)/共175頁(yè)（4）5.8SrRNA：真核生物大亞基特有，由

160個(gè)aa殘基組成，含有修飾堿基。還含有與原核生物5SrRNA中CGAAC相同的保守序列，以此與tRNA作用和識(shí)別。

真核生物中還有18SrRNA、28SrRNA等2、rRNA

第80頁(yè)/共175頁(yè)原核生物rRNA分為5S、16S、23S三種。S是大分子物質(zhì)在超速離心沉降中的一個(gè)物理學(xué)單位（沉降系數(shù)），可反映分子量的大小。小亞基由16SrRNA和21種rps構(gòu)成，大亞基由5S、23srRNA和31種rpl（核糖核蛋白體）構(gòu)成。真核生物核蛋白體小亞基含18SrRNA和30多種rps，大亞基含28S、5.8S、5S三種rRNA，近50種rpl。各種生物核蛋白體小亞基中的rRNA具有相似的二級(jí)結(jié)構(gòu)(圖)。第81頁(yè)/共175頁(yè)16SrRNA

00C

400C

00C＋21S顆粒26S顆粒30S核糖體亞基21S蛋白質(zhì)含有15S蛋白質(zhì)含有全部21S蛋白質(zhì)23SrRNA

00C

440C

00C＋33S顆粒41S顆粒48S顆粒5SrRNA

mg2+含有20L含有全部mg2+＋蛋白質(zhì)34L蛋白質(zhì)21S蛋白質(zhì)

50S核糖體亞基核糖體的自我組裝第82頁(yè)/共175頁(yè)3.核糖體的功能核糖體至少有5個(gè)活性中心：①mRNA結(jié)合位點(diǎn)②AA-tRNA結(jié)合位點(diǎn)（A位）③肽基轉(zhuǎn)移位點(diǎn)（P位）④肽酰-tRNA結(jié)合位點(diǎn)⑤轉(zhuǎn)肽酶活性中心第83頁(yè)/共175頁(yè)3.核糖體的功能此外還有負(fù)責(zé)肽鏈延伸的各種延伸因子的結(jié)合位點(diǎn)。小亞基有mRNA結(jié)合位點(diǎn)，負(fù)責(zé)對(duì)起始位點(diǎn)的識(shí)別和密碼子與反密碼子的相互作用。第84頁(yè)/共175頁(yè)3.核糖體的功能大亞基負(fù)責(zé)氨基酸及tRNA攜帶的功能，如肽鍵的形成、AA-tRNA、肽基-tRNA的結(jié)合等。A位、P位、轉(zhuǎn)肽酶中心等主要在大亞基上。第85頁(yè)/共175頁(yè)第86頁(yè)/共175頁(yè)核糖體可解離為亞基或結(jié)合成70S/80S顆粒。核糖體的解離或結(jié)合取決于Mg2+離子濃度。細(xì)胞中大多數(shù)核糖體處于非活性的穩(wěn)定狀態(tài)，單獨(dú)存在，只有少數(shù)與mRNA一起形成多聚核糖體。第87頁(yè)/共175頁(yè)五.蛋白質(zhì)的生物合成蛋白質(zhì)的生物合成亦稱為翻譯（Translation），即把mRNA分子中堿基排列順序轉(zhuǎn)變?yōu)榈鞍踪|(zhì)或多肽鏈中的氨基酸排列順序過(guò)程。第88頁(yè)/共175頁(yè)五.蛋白質(zhì)的生物合成核糖體是蛋白質(zhì)合成的場(chǎng)所，mRNA是蛋白質(zhì)合成的模板，tRNA是模板與氨基酸之間的接合體。20種以上AA-tRNA及合成酶、10多種起始因子、延伸因子及終止因子，30多種tRNA及各種rRNA、mRNA和100種以上翻譯后加工酶參與蛋白質(zhì)合成和加工過(guò)程。第89頁(yè)/共175頁(yè)五.蛋白質(zhì)的生物合成蛋白質(zhì)生物合成可分為五個(gè)階段：氨基酸的活化、多肽鏈合成的起始、肽鏈的延長(zhǎng)、肽鏈的終止和釋放、蛋白質(zhì)合成后的加工修飾。第90頁(yè)/共175頁(yè)第91頁(yè)/共175頁(yè)真核生物中已發(fā)現(xiàn)10余種功能重要的蛋白因子

已知功能

eIF-1

穩(wěn)定40S、mRNA和Met-tRNA復(fù)合物

起

eIF-2

形成GTP-Met-tRNA起始復(fù)合物

eIF-2B

促進(jìn)eIF-2的再利用始

eIF-3

促進(jìn)40S小亞基的形成

eIF-4A

輔助mRNA的結(jié)合因

eIF-4B

識(shí)別mRNA,具有ATP酶的活性

eIF-4C

與40S結(jié)合，促進(jìn)80S復(fù)合物形成子

eIF-4D

不詳

eIF-4E

帽子結(jié)合蛋白，識(shí)別帽子結(jié)構(gòu)

eIF-45

與60S亞基結(jié)合，釋放起始因子第92頁(yè)/共175頁(yè)真核生物中已發(fā)現(xiàn)10余種功能重要的蛋白因子

已知功能延伸

EF-1

幫助AA-tRNA進(jìn)入核糖體

因子EF-2

負(fù)責(zé)延伸中的移位釋放因子eRF

識(shí)別終止密碼UAG，UAA，UGA第93頁(yè)/共175頁(yè)（一）氨基酸的活化氨基酸＋tRNA→ATP＋氨基酰tRNA合成酶→氨基酰－tRNA。第94頁(yè)/共175頁(yè)第95頁(yè)/共175頁(yè)原核細(xì)胞起始氨基酸活化后還要甲?；?，形成甲酰蛋氨酸t(yī)RNA，而真核細(xì)胞沒(méi)有此過(guò)程。運(yùn)載同一種氨基酸的一組不同tRNA稱為同功tRNA。一組同功tRNA由同一種氨?；鵷RNA合成酶催化。氨基酰tRNA合成酶與L形tRNA的內(nèi)側(cè)面結(jié)合，結(jié)合點(diǎn)包括接近臂，DHU臂和反密碼子臂（幾何形狀所決定的）。第96頁(yè)/共175頁(yè)

1988年，候稚明和Schimmel的實(shí)驗(yàn)證明丙氨酸t(yī)RNA酸分子的氨基酸臂上G3：U70這兩個(gè)堿基發(fā)生突變時(shí)則影響到丙氨酰tRNA合成酶的正確識(shí)別，說(shuō)明G3：U70是丙氨酸t(yī)RNA分子決定其本質(zhì)的主要因素。tRNA分子上決定其攜帶氨基酸的區(qū)域叫做副密碼子。第97頁(yè)/共175頁(yè)（二）多肽鏈合成的起始1、大腸桿菌翻譯起始復(fù)合物的形成（1）mRNA起始信號(hào)部位：

SD序列＋16srRNA3’

＋I(xiàn)F-3＋I(xiàn)F-1

→IF3-30S亞基-mRNA三元復(fù)合物。第98頁(yè)/共175頁(yè)（二）多肽鏈合成的起始（1）mRNA起始信號(hào)部位：位于AUG上游8-13個(gè)核苷酸處的一個(gè)短片段叫做SD序列。SD與30S小亞基中的16srRNA3’端一部分序列互補(bǔ)．因此SD序列也叫做核糖體結(jié)合序列，第99頁(yè)/共175頁(yè)（2）30S前起始復(fù)合物的形成：

IF2＋GTP＋Mg2+

fMet-tRNA＋AUG－－－－－－－→IF2-30S亞基-mRNA-fMet-tRNAfmet復(fù)合物

IF3從三元復(fù)合物中脫落第100頁(yè)/共175頁(yè)（3）70S起始復(fù)合物的形成：

50S亞基＋30S前起始復(fù)合物→70S起始復(fù)合物（30S亞基-mRNA-50S亞基-mRNA-fMet-tRNAfmet

復(fù)合物）

IF2脫落。第101頁(yè)/共175頁(yè)第102頁(yè)/共175頁(yè)2、真核蛋白質(zhì)合成起始（1）需要特異的起始tRNA，即tRNAfmet且甲?；?。真核起始因子近10種。（2）起始復(fù)合物在mRNA5’端AUG上游的帽子結(jié)構(gòu)形成。（除某些病毒mRNA外）第103頁(yè)/共175頁(yè)2、真核蛋白質(zhì)合成的起始（3）真核起始復(fù)合物的形成

eIF-3＋40S＋eIF-2＋Met-tRNAfmet＋GTP＋eIF-3＋eIF-4C＋mRNA→起始復(fù)合物第104頁(yè)/共175頁(yè)ATPeIF-3＋eIF-1＋eIF-4A＋eIF-4B－－→

mRNA＋40S小亞基通過(guò)帽結(jié)合因子與mRNA的帽結(jié)合而轉(zhuǎn)移到小亞基上。因通過(guò)帽結(jié)合可使起始密碼AUG在Met-tRNAfmet的反密碼位置固定下來(lái)，進(jìn)行翻譯起始。第105頁(yè)/共175頁(yè)Met-RNAfmet-GTP＋mRNA＋40S小亞基＋60S大亞基

eIF-5

eIF-4D－－→80S復(fù)合物－－→有活性的80SMet-tRNAfmet-

mRNA起始復(fù)合物第106頁(yè)/共175頁(yè)第107頁(yè)/共175頁(yè)（三）多肽鏈的延長(zhǎng)：1）進(jìn)位需３種延長(zhǎng)因子即EF(EF-Tu),EF(EF-Ts)以及GTP。

EF-Tu＋GTP＋AA-tRNA→三元復(fù)合物第108頁(yè)/共175頁(yè)（三）多肽鏈的延長(zhǎng)：（1）為密碼子所特定的氨基酸t(yī)RNA結(jié)合到核蛋白體的A位，稱為進(jìn)位。氨基酰tRNA在進(jìn)位前需要有三種延長(zhǎng)因子的作用，即，熱不穩(wěn)定的EF(EF-Tu),熱穩(wěn)定的EF(EF-Ts)以及依賴GTP的轉(zhuǎn)位因子。EF-Tu首先與GTP結(jié)合，然后再與氨基酰tRNA結(jié)合成三元復(fù)合物，這樣的三元復(fù)合物才能進(jìn)入A位。此時(shí)GTP水解成GDP，EF-Tu和GDP與結(jié)合在A位上的氨基酰tRNA分離（圖）。原核生物肽鏈延長(zhǎng)因子EFTu與EFTs的作用原理成肽

轉(zhuǎn)肽酶轉(zhuǎn)位

轉(zhuǎn)位酶（-GTP）mRNA向前移動(dòng)一個(gè)密碼子的位置耗能肽鏈合成方向N端→C端第109頁(yè)/共175頁(yè)2）轉(zhuǎn)肽－肽鍵的形成

P位和A位上氨基酰tRNA的氨基酸→轉(zhuǎn)肽酶→肽鍵→

P位上的氨基酸連接到A位氨基酸的氨基上→轉(zhuǎn)肽。第110頁(yè)/共175頁(yè)肽鍵的形成①核蛋白體“給位”上攜甲酰蛋氨?；ɑ螂孽＃┑膖RNA②核蛋白體“受體”上新進(jìn)入的氨基酰tRNA;③失去甲酰蛋氨?；ɑ螂孽＃┖螅磳暮说鞍左w脫落的tRNA;④接受甲酰蛋氨?；ɑ螂孽＃┖笠言鲩L(zhǎng)一個(gè)氨基酸殘基的肽鍵第111頁(yè)/共175頁(yè)（3）移位（Translocation)轉(zhuǎn)肽后氨基酸都位于A位，P位上無(wú)負(fù)荷氨基酸的tRNA就此脫落，核蛋白體沿mRNA向3’端方向移動(dòng)一組密碼子，使原結(jié)合二肽酰tRNA的A位轉(zhuǎn)變成P位，而A位空出，可接受新的氨基酰tRNA進(jìn)入，移位過(guò)程需要EF-2，GTP和Mg2+的參加。第112頁(yè)/共175頁(yè)（3)移位（Translocation)以后，肽鏈上每增加一個(gè)氨基酸殘基，即重復(fù)上述進(jìn)位，轉(zhuǎn)肽，移位的步驟，直至所需的長(zhǎng)度，實(shí)驗(yàn)證明mRNA上的信息閱讀是從5’端向3’端進(jìn)行，而肽鏈的延伸是從氮基端到羧基端。所以多肽鏈合成的方向是N端到C端（圖）。第113頁(yè)/共175頁(yè)（四）翻譯終止與多肽鏈釋放沒(méi)有一個(gè)tRNA能夠與終止密碼子作用，而是靠特殊的蛋白質(zhì)因子（即釋放因子）促成終止作用。

原核生物有３種釋放因子：RF1，RF2tRF3。RF1識(shí)別UAA和UAG，RF2識(shí)別UAA和UGA。RF3的作用還不明確。

真核生物中只有１種釋放因子eRF，它可以識(shí)別３種終止密碼子。第114頁(yè)/共175頁(yè)（四）翻譯終止與多肽鏈釋放釋放因子→轉(zhuǎn)肽酶→水解酶→肽鏈從核糖體水解下來(lái)→mRNA與核糖體分離→tRNA脫落。核糖體→IF-3→大、小亞基。第115頁(yè)/共175頁(yè)第116頁(yè)/共175頁(yè)UCAUGAUUAmRNA

密碼子

密碼子

密碼子

密碼子

密碼子：mRNA上決定氨基酸的三個(gè)相鄰的堿基蛋白質(zhì)合成全過(guò)程第117頁(yè)/共175頁(yè)AAU

亮氨酸ACU

天門冬酰胺AUG

異亮氨酸轉(zhuǎn)運(yùn)

RNA（tRNA)

氨基酸第118頁(yè)/共175頁(yè)AAU

亮氨酸ACU

天門冬酰氨AUG

異亮氨酸

tRNA的一端運(yùn)載著氨基酸第119頁(yè)/共175頁(yè)AAU

亮氨酸ACU

天門冬氨酸AUG

異亮氨酸

反密碼子第120頁(yè)/共175頁(yè)UCAUGAUUAmRNA

細(xì)胞質(zhì)細(xì)胞質(zhì)中的mRNA第121頁(yè)/共175頁(yè)UCAUGAUUAAAU

亮氨酸ACU

天門冬酰氨

核糖體mRNA與核糖體結(jié)合.第122頁(yè)/共175頁(yè)UCAUGAUUAAAU

亮氨酸ACU

天門冬酰氨

tRNA上的反密碼子與

mRNA上的密碼子互補(bǔ)配對(duì).第123頁(yè)/共175頁(yè)UCAUGAUUAAAU

亮氨酸ACU

天門冬酰氨AUG

異亮氨酸

tRNA

將氨基酸轉(zhuǎn)運(yùn)到

mRNA上的相應(yīng)位置.第124頁(yè)/共175頁(yè)UCAUGAUUAAAU

亮氨酸ACU

天門冬酰氨AUG

異亮氨酸

兩個(gè)氨基酸分子縮合縮合第125頁(yè)/共175頁(yè)UCAUGAUUAAAU

亮氨酸ACU

天門冬酰氨AUG

異亮氨酸

核糖體隨著

mRNA滑動(dòng).

另一個(gè)

tRNA上的堿基與mRNA上的密碼子配對(duì).

第126頁(yè)/共175頁(yè)UCAUGAUUAAAU

亮氨酸ACU

天門冬酰氨AUG

異亮氨酸

一個(gè)個(gè)氨基酸分子縮合成鏈狀結(jié)構(gòu)第127頁(yè)/共175頁(yè)UCAUGAUUAAAU

亮氨酸ACU

天門冬酰氨AUG

異亮氨酸

tRNA離開，再去轉(zhuǎn)運(yùn)新的氨基酸第128頁(yè)/共175頁(yè)UCAUGAUUAAAUACUAUG亮氨酸

天門冬酰氨

異亮氨酸以mRNA為模板形成了有一定氨基酸順序的蛋白質(zhì).第129頁(yè)/共175頁(yè)蛋白質(zhì)合成結(jié)構(gòu)圖第130頁(yè)/共175頁(yè)氨基酸的活化:形成aa-tRNA的兩個(gè)步驟：①氨基酸接受ATP，形成氨基酰腺苷一磷酸。②氨基酰腺苷一磷酸和tRNA形成aa-tRNA。原核生物中，起始氨基酸是甲酰甲硫氨酸：Met+tRNAfMet+ATP→

Met-tRNAfMet+AMP+PPiN10-甲酰四氫葉酸+Met-tRNAfMet

→四氫葉酸+fMet-tRNAfMet蛋白質(zhì)生物合成過(guò)程小結(jié)第131頁(yè)/共175頁(yè)肽鏈合成的起始起始反應(yīng)的主要步驟有：①形成穩(wěn)定的30S小亞基。②IF-2結(jié)合到起始tRNA。③30S起始復(fù)合物的形成。④50S亞基參與形成完整的核糖體。第132頁(yè)/共175頁(yè)肽鏈合成的延伸⑴后續(xù)AA-tRNA與核糖體的結(jié)合

第二個(gè)AA-tRNA在EF-Tu及GTP的作用下，生成AA-tRNA.EF-Tu.GTP復(fù)合物，然后結(jié)合到核糖體的A位點(diǎn)。隨后GTP被水解釋放，通過(guò)EF-Ts再生GTP，形成EF-Tu.GTP復(fù)合物，進(jìn)入新一輪循環(huán)。第133頁(yè)/共175頁(yè)肽鏈合成的延伸⑵肽鍵的生成

在肽基轉(zhuǎn)移酶（轉(zhuǎn)肽酶）的催化下，A位點(diǎn)上的AA-tRNA轉(zhuǎn)移到P位點(diǎn)，與fMet-tRNAfMet上的氨基酸生成肽鍵。起始tRNA從核糖體P位點(diǎn)被擠出。⑶移位

核糖體向mRNA的3’端方向移動(dòng)一個(gè)密碼子。使第三位的密碼子對(duì)應(yīng)于A位點(diǎn)，準(zhǔn)備接受新的AA-tRNA。第134頁(yè)/共175頁(yè)肽鏈合成的終止①釋放因子水解P位點(diǎn)上多肽鏈與tRNA之間的二酯鍵；②新生的肽鏈及tRNA從核糖體上釋放；③核糖體兩個(gè)亞基解體，蛋白質(zhì)合成結(jié)束。

蛋白質(zhì)合成動(dòng)畫第135頁(yè)/共175頁(yè)多核糖體循環(huán)多核糖體可以在一條mRNA鏈上同時(shí)合成多條相同的多肽鏈，這就大大提高了翻譯的效率。第136頁(yè)/共175頁(yè)多核糖體循環(huán)：第137頁(yè)/共175頁(yè)真核生物蛋白質(zhì)合成的不同點(diǎn)：1．真核生物蛋白質(zhì)合成與mRNA的轉(zhuǎn)錄生成不偶聯(lián)2．真核生物蛋白質(zhì)合成機(jī)構(gòu)更復(fù)雜，起始步驟涉及因子很多，過(guò)程復(fù)雜。3．真核生物蛋白質(zhì)合成的調(diào)控復(fù)雜。4．真核生物與原核生物蛋白質(zhì)合成可為不同的抑制劑所抑制第138頁(yè)/共175頁(yè)（五）蛋白質(zhì)合成后的加工修飾1.N端fMet或Met的切除：

2、二硫鍵的形成：

mRNA上沒(méi)有胱氨酸的密碼子，在肽鏈合成后通過(guò)二個(gè)半胱氨酸的疏基氧化而形成的，二硫鍵的形成對(duì)于許多酶和蛋白質(zhì)的活性是必需的。第139頁(yè)/共175頁(yè)第140頁(yè)/共175頁(yè)3.特定氨基酸的修飾。氨基酸的側(cè)鏈修飾作用包括：磷酸化、糖基化、甲基化、乙基化、羥基化、羧基化等。第141頁(yè)/共175頁(yè)4.切除新生肽鏈中非功能片段：許多新合成的肽鏈要切除非功能段（如信號(hào)肽、C－肽）才具有活性。第142頁(yè)/共175頁(yè)（六）蛋白質(zhì)合成的抑制劑（一）抗生素類阻斷劑：抑制細(xì)菌細(xì)胞內(nèi)蛋白質(zhì)合成而對(duì)人體副作用最小，它們作用主要抑制起始因子、延長(zhǎng)因子及核糖核蛋白體的作用等等。第143頁(yè)/共175頁(yè)（六）蛋白質(zhì)合成的抑制劑（一）抗生素類阻斷劑：

1、鏈霉素、卡那霉素、新霉素干擾氨基酰

tRNA與核糖體的結(jié)合而發(fā)生讀。第144頁(yè)/共175頁(yè)2、四環(huán)素和土霉素：①抑制細(xì)菌起始復(fù)合物的形成，②抑制氨酰tRNA進(jìn)A位，阻滯肽鏈的延伸；③影響終止因子與核糖體的結(jié)合，使多肽鏈不能脫落離核糖體。第145頁(yè)/共175頁(yè)3、氯霉素：①氯霉素與A位緊密結(jié)合，阻礙氨基酰tRNA進(jìn)A位，②抑制轉(zhuǎn)肽酶活性，使肽鏈延伸受到影響，菌體蛋白質(zhì)不能合成。第146頁(yè)/共175頁(yè)4、白喉霉素它對(duì)真核生物的延長(zhǎng)因子EF-2起共價(jià)修飾作用，使EF-2失活，微量就能導(dǎo)致細(xì)胞死亡。第147頁(yè)/共175頁(yè)5、嘌呤霉素結(jié)構(gòu)與酪氨酰-tRNA相似，當(dāng)延長(zhǎng)肽轉(zhuǎn)入此異常A位時(shí)，易脫落，終止肽鏈合成。因嘌呤霉素對(duì)原核和真核生物均有干擾作用，故難于用做抗菌藥物，有人試用于腫瘤治療。第148頁(yè)/共175頁(yè)（二）干擾素干擾素(IF)是細(xì)胞感染病毒后產(chǎn)生的一類蛋白質(zhì)，可抑制病毒繁殖，保護(hù)宿主。第149頁(yè)/共175頁(yè)六、蛋白質(zhì)運(yùn)轉(zhuǎn)機(jī)制不論原核還是真核生物，所合成的蛋白質(zhì)需定位于細(xì)胞特定的區(qū)域，有些需分泌到胞外，稱分泌蛋白。細(xì)菌細(xì)胞內(nèi)起作用的蛋白質(zhì)一般靠擴(kuò)散作用而分布到它們的目的地。第150頁(yè)/共175頁(yè)六、蛋白質(zhì)運(yùn)轉(zhuǎn)機(jī)制真核細(xì)胞結(jié)構(gòu)更復(fù)雜，因此合成后的蛋白質(zhì)還要面臨跨越不同的膜而到達(dá)細(xì)胞器，有些蛋白質(zhì)在翻譯完成后還要經(jīng)過(guò)多種共價(jià)修飾，這個(gè)過(guò)程叫做翻譯后處理。第151頁(yè)/共175頁(yè)幾類主要蛋白質(zhì)的運(yùn)轉(zhuǎn)機(jī)制：蛋白性質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)機(jī)制主要類型分泌在結(jié)合核糖體上合成，以翻譯-轉(zhuǎn)運(yùn)同步機(jī)制運(yùn)輸免疫球蛋白、卵蛋白、水解酶、激素細(xì)胞器發(fā)育在游離核糖體上合成，以翻譯后轉(zhuǎn)運(yùn)機(jī)制運(yùn)輸核、葉綠體、線粒體、乙醛酸循環(huán)體、過(guò)氧化物酶體等細(xì)胞器中的蛋白質(zhì)膜的形成兩種機(jī)制都有質(zhì)膜、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、類囊體中的蛋白質(zhì)第152頁(yè)/共175頁(yè)（一）細(xì)菌中蛋白質(zhì)的越膜

絕大多數(shù)越膜蛋白的N端都具有大約15-30個(gè)以疏水氨基酸為主的N端信號(hào)序列或稱信號(hào)肽。信號(hào)肽的疏水段和信號(hào)序列之后的一段α螺旋（反平行）組成一個(gè)發(fā)夾結(jié)構(gòu)，這樣蛋白易于膜。之后位于內(nèi)膜外表面的信號(hào)肽酶將信號(hào)肽序列切除。第153頁(yè)/共175頁(yè)第154頁(yè)/共175頁(yè)（二）真核生物蛋白質(zhì)的分泌真核蛋白質(zhì)N端也有信號(hào)肽也形成２個(gè)α螺旋的發(fā)夾結(jié)構(gòu)，這個(gè)結(jié)構(gòu)可插入到內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的膜中，將正在合成中的多肽鏈帶入內(nèi)質(zhì)網(wǎng)內(nèi)腔。信號(hào)肽識(shí)別顆粒SRP和內(nèi)質(zhì)網(wǎng)SRP受體使蛋白質(zhì)（分泌性？）進(jìn)入內(nèi)質(zhì)網(wǎng)腔。第155頁(yè)/共