第七章植物的生長與運(yùn)動引言

Introduction種子植物的生活周期從胚胎形成開始，經(jīng)過種子萌發(fā)，幼苗生長，營養(yǎng)體形成，生殖體形成，開花結(jié)實(shí)，最后衰老死亡。植物的整個(gè)生活過程，就是植物的生長發(fā)育過程。因此，我們一般把植物在整體水平上的變化稱為生長發(fā)育。生長發(fā)育的基礎(chǔ)是細(xì)胞分裂、擴(kuò)大和分化。生長（growth）：細(xì)胞分裂和擴(kuò)大引起的植物體積和重量的不可逆增加。是一個(gè)量變過程，如根的伸長，葉面積的擴(kuò)展，果實(shí)的膨大，莖的伸長等。發(fā)育（development）：廣義的發(fā)育是指在生活周期的中植物的結(jié)構(gòu)與機(jī)能的變化，或在植物生活周期過程中植物執(zhí)行不同功能的組織、器官的形成過程。植物形成根、莖、葉、花、果實(shí)等器官的過程，就是植物發(fā)育。因此，發(fā)育也稱為形態(tài)建成（morphogenesis）。狹義的發(fā)育是指植物不同生長階段的轉(zhuǎn)變過程。如營養(yǎng)生長階段向生殖生長階段的轉(zhuǎn)化。在植物的生活周期中，植物的生長發(fā)育是相伴發(fā)生的。第一節(jié)植物細(xì)胞的生長與分化植物的生長發(fā)育是以細(xì)胞的發(fā)育生長為基礎(chǔ)的。細(xì)胞發(fā)育生長過程可分為三個(gè)時(shí)期：分裂期伸長期（擴(kuò)大期）分化期。植物的分生組織細(xì)胞，如生長點(diǎn)形成層（可以分裂的細(xì)胞處于分裂期）和居間分生組織細(xì)胞，具有分裂能力，可從一個(gè)細(xì)胞分裂為兩個(gè)子細(xì)胞，兩個(gè)子細(xì)胞可以再分裂。細(xì)胞周期（Cellcycleorcelldivisioncycle）:我們通常把一次細(xì)胞分裂所形成的細(xì)胞再分裂形成兩個(gè)子細(xì)胞所經(jīng)歷的時(shí)間，稱為細(xì)胞分裂周期或細(xì)胞周期，簡單的講，細(xì)胞周期（Cellcycleorcelldivisioncycle），就是一次細(xì)胞分裂到下次細(xì)胞分裂所經(jīng)歷的時(shí)間。一、細(xì)胞分裂

Celldivision細(xì)胞分裂周期分為二個(gè)大的階段：分裂期（mitoticstageorcelldivision）：指細(xì)胞進(jìn)行有絲分裂，形成兩個(gè)子細(xì)胞的過程。分裂間期（interphase）：分裂期以外的時(shí)間稱為分裂間期，包括G1期S期G2期所以整個(gè)細(xì)胞周期可劃分的四個(gè)時(shí)期:（1）G1期（GapPhase1）：DNA合成前的準(zhǔn)備期。（2）S期（DNAsynthesisphase）：DNA合成期，受GA促進(jìn)。（3）G2期（GapPhase2）：為細(xì)胞分裂的準(zhǔn)備期。以上三個(gè)時(shí)期屬于分裂間期。（4）M期（Mitosis）：細(xì)胞有絲分裂開始到結(jié)束。需要IAA和CTK協(xié)同作用。細(xì)胞周期一般為10~30小時(shí)，如果豌豆根尖細(xì)胞在9℃時(shí)為55小時(shí)，30℃時(shí)為14.39小時(shí)。IAA和CTK協(xié)同作用DNA合成前的準(zhǔn)備期DNA（DNAsynthesisphase）合成期細(xì)胞分裂的準(zhǔn)備期G1cyclinCDK(cyclindependentproteinkinase)細(xì)胞周期一般為10~30小時(shí)受GA促進(jìn)二、細(xì)胞的伸長分生細(xì)胞分裂后，距離頂端較近的細(xì)胞保持分裂能力，而距離頂端較遠(yuǎn)的細(xì)胞不再分裂，轉(zhuǎn)入伸長和擴(kuò)大階段。細(xì)胞的的伸長和擴(kuò)大是由于原生質(zhì)的增加和水分的吸收。在這個(gè)時(shí)期細(xì)胞體積迅速增大，細(xì)胞液泡化，出現(xiàn)中央大液泡。細(xì)胞體積的擴(kuò)大有兩種方式：頂端生長，如根毛和花粉管，細(xì)胞擴(kuò)大只在一端進(jìn)行，形成一個(gè)圓柱型細(xì)胞，這就是伸長生長（elongation）；彌散生長（diffusegrowth），向各個(gè)方向同時(shí)擴(kuò)大。三、細(xì)胞分化

Celldifferentiation細(xì)胞擴(kuò)大和伸長停止后，就轉(zhuǎn)入分化期，在分化期細(xì)胞轉(zhuǎn)化為具有一定形態(tài)結(jié)構(gòu)同定功能的特化細(xì)胞。分化（differentiation）是來自同一合子或遺傳上同質(zhì)的細(xì)胞，轉(zhuǎn)變?yōu)樾螒B(tài)上、機(jī)能上、化學(xué)構(gòu)成上異質(zhì)的細(xì)胞的過程。特化細(xì)胞包括薄壁組織、機(jī)械組織、輸導(dǎo)組織、保護(hù)組織、海綿組織等。在細(xì)胞生長過程中，細(xì)胞的分裂，擴(kuò)大和伸長，分化三個(gè)時(shí)期，并沒有截然的界限，特別是細(xì)胞的擴(kuò)大和伸長，與分化過程很難區(qū)別。而且在自然條件下，三個(gè)時(shí)期很難逆轉(zhuǎn)。但是在某些情況下，某些已分化的可恢復(fù)分裂能力，如受傷組織的細(xì)胞、癌細(xì)胞、組織培養(yǎng)過程等。第二節(jié)組織培養(yǎng)一、組織培養(yǎng)的原理組織培養(yǎng)，是指在無菌條件下，將離體的植物器官、組織、細(xì)胞以及原生質(zhì)體，在人工控制的培養(yǎng)基上培養(yǎng)，使其生長和分化的技術(shù)。在組織培養(yǎng)中，用來做培養(yǎng)材料的植物離體器官，或細(xì)胞團(tuán)等，稱為外植體Explant。組織培養(yǎng)的目的：繁殖原生質(zhì)體繁殖細(xì)胞培養(yǎng)出器官或組織培養(yǎng)出一個(gè)完整的植株利用被培養(yǎng)的材料生產(chǎn)某種特殊的物質(zhì)。組織培養(yǎng)往往又根據(jù)培養(yǎng)材料（外植體）的不同，分為：原生質(zhì)體培養(yǎng)細(xì)胞培養(yǎng)組織培養(yǎng)

1．細(xì)胞全能性（totipotency）細(xì)胞全能性是組織培養(yǎng)的理論基礎(chǔ)，細(xì)胞全能性是指植物每個(gè)有核細(xì)胞都具備母體的全套基因，在適宜的條件下，每個(gè)核細(xì)胞都可以形成一個(gè)完整的植株。2.再分裂和脫分化細(xì)胞具有再分裂和脫分化（dedifferentiation）能力，是組織培養(yǎng)的第二個(gè)理論基礎(chǔ)。在適宜的條件下，外植體植物已經(jīng)停止分裂的細(xì)胞，重新進(jìn)行分裂，經(jīng)過多次分裂后，細(xì)胞失去原有的分化狀態(tài)，稱為脫分化。3.再分化已經(jīng)脫分化（redifferentiation）的細(xì)胞具有再分化的能力，外植體細(xì)胞分裂的結(jié)果，是形成愈傷組織。愈傷組織是指在組織培養(yǎng)中產(chǎn)生的，由薄壁細(xì)胞構(gòu)成的無組織結(jié)構(gòu)的細(xì)胞團(tuán)。愈傷組織細(xì)胞可進(jìn)行分化，形成胚狀體（embryoid）或直接分化出根和芽等器官，從而形成一個(gè)完整的小植株（plantlet）。二、組織培養(yǎng)的程序1.配制培養(yǎng)基根據(jù)培養(yǎng)的對象和目的，配制培養(yǎng)基，培養(yǎng)基一般包括五大類物質(zhì)：（1）無機(jī)營養(yǎng)：包括大量元素和微量元素；（2）碳源：1~4%的蔗糖，提供碳素營養(yǎng)和維持參透壓；（3）維生素：主要是維生素B1、B2、煙酸和肌醇等；（4）生長物質(zhì)：生長素類（2，4—D，NAA），細(xì)胞分裂素類（6—BA，KT）；（5）有機(jī)附加物，如甘氨酸、水解蛋白、酵母汁等。配制好的培養(yǎng)基要經(jīng)過高壓滅菌，才能使用。2.選取植物材料從理論上講，每個(gè)有核細(xì)胞都可培養(yǎng)成一個(gè)植株，但在實(shí)際操作中，不同來源的細(xì)胞，培養(yǎng)的難易程度差異很大，幼嫩的組織，如根尖、薄壁組織、花藥絨氈層細(xì)胞很容易培養(yǎng)。不同植物組織培養(yǎng)的難易程度也不同，“有心栽花花不活，無心插柳柳成蔭”。不同植物容易培養(yǎng)的也不相同，如蘭科植物用莖尖，茄科植物和到海棠用葉，冬青用子葉。

3.接種將植物材料消毒，再在無菌條件下（超凈工作臺）接種到培養(yǎng)基上。4.在一定條件下培養(yǎng)組織培養(yǎng)的主要是溫度和光照，一般在23~28℃，一定溫度的光照下培養(yǎng)，有些材料在暗中培養(yǎng)。三、組織培養(yǎng)的應(yīng)用1.培育新品種（1）進(jìn)行單倍體育種，提高雜種優(yōu)勢用花粉或花藥等單倍體加倍培養(yǎng)出二倍體植株，這種植株的等位基因是純合的，aa，bb，不會是aA，Bb，用來做為雜交育種的親本，可使雜交后代整齊，可大大提高雜種優(yōu)勢。（2）進(jìn)行原生質(zhì)體融合，克服遠(yuǎn)緣雜交的不親和性：在雜交育種中，親緣關(guān)系較遠(yuǎn)的植物雜交，可獲得較大的雜種優(yōu)勢，但于遠(yuǎn)緣不親和性，很難雜交，用原生質(zhì)體融合的方法，就可克服這種不親和性。（3）誘變育種：在組織培養(yǎng)過程中，外植體脫離母體易發(fā)生突變。因此，可通過組織培養(yǎng)，人為的誘發(fā)基因突變，如用化學(xué)藥劑、輻射、超聲波等。（4）基因工程育種：組織培養(yǎng)是基因工程育種必不可它的一步?；蚬こ逃N的步驟：分離目的基因；組裝載體；將目的基因轉(zhuǎn)入目的植物的原生質(zhì)體、細(xì)胞、組織中。其方法是利用載體或基因槍；用組織培養(yǎng)的方法，將導(dǎo)入基因的原生質(zhì)體、細(xì)胞或組織培養(yǎng)成植株。2.快速無性繁殖植物：通過組織培養(yǎng)可大量的無性繁殖藥用植物、觀賞植物、園藝植物、珍貴木本植物，克服有性繁殖的困難。3.獲得無病毒植株，連續(xù)用植物的莖尖進(jìn)行組織培養(yǎng)，如用馬鈴薯莖尖進(jìn)行脫毒培養(yǎng)，培養(yǎng)出無毒植株，可防止退化，有花植物中莖尖生長點(diǎn)病毒最少，一代一代的培養(yǎng)，最后可獲得無病毒植株。

4.保存和運(yùn)輸種質(zhì)資源：將珍貴的種質(zhì)資源用組織培養(yǎng)的方法保存起來，置于低溫中貯存或運(yùn)輸，可節(jié)省大量人才和物質(zhì)。5.利用組織培養(yǎng)生產(chǎn)藥物，如某些藥用植物根尖，可合成藥物，就用培養(yǎng)根尖的方法進(jìn)行工廠化生產(chǎn)。

6.生產(chǎn)體細(xì)胞胚，用于人工種子生產(chǎn)。將植物組織培養(yǎng)中產(chǎn)生的體細(xì)胞胚包裹在含有養(yǎng)分的膠體囊內(nèi)（即人工種子，artificialseed），可像種子一樣直接播種到大田用于生產(chǎn)。天然種子中的胚是合子胚，而人工種子發(fā)芽中的胚是體細(xì)胞膈，胚乳和種皮是人工的。已有胡蘿卜、苜蓿、棉花、玉米、水稻、橡膠等幾十種植物的人工也已試種成功。7.用于植物生長發(fā)育機(jī)制研究：細(xì)胞分裂的控制、生長和分化的控制。一、影響萌發(fā)的因素：1內(nèi)部因素：種子活力：在田間狀態(tài)下，萌發(fā)迅速，形成齊苗、壯苗的能力。2外界條件：足夠的水分、充足的氧氣和適宜的溫度第一節(jié)種子的萌發(fā)種子從吸水到胚根突破種皮的過程1)水分種子只有吸收一定數(shù)量的水分才能萌發(fā)，淀粉類種子吸水要達(dá)到種子干量的30-70%，而蛋白類種子要達(dá)到110%上。這是因?yàn)樗衷诜N子萌發(fā)過程具有重要的作用。膜非雙層雙層使原生質(zhì)凝膠溶膠軟化種皮，增大種皮透性，降低種皮機(jī)械阻力水分參與種子內(nèi)的物質(zhì)運(yùn)輸。細(xì)胞吸水膨脹，有利于細(xì)胞分裂和擴(kuò)大和增大胚組織的膨壓，的利于胚根突破種皮。種子萌發(fā)時(shí)，水分不足，會使萌發(fā)時(shí)間延長，萌發(fā)率下降，形成的幼苗瘦弱種子萌發(fā)時(shí)，水分過多，是使土壤缺氧和降低土壤溫度。2)溫度適宜的溫度是種子萌發(fā)的重要條件，種子萌發(fā)的溫度三基點(diǎn)：最低溫度為0~12℃最適溫度為20~30℃最高溫度為30~40℃不同植物種子萌發(fā)的溫度三基點(diǎn)差異很大，原產(chǎn)高緯度地區(qū)的種子萌發(fā)所需的最低溫度較低，如小麥0~4℃，原產(chǎn)低緯度地區(qū)的作物種子所需的最低溫度較高，如玉米5~10℃。適宜溫度的作用：（1）促進(jìn)細(xì)胞膜的轉(zhuǎn)化：晶態(tài)液晶態(tài)，恢復(fù)正常生理功能，否則電解質(zhì)外滲；（2）促進(jìn)原生質(zhì)的轉(zhuǎn)化：凝膠溶膠，增強(qiáng)代謝活性；（3）促進(jìn)物質(zhì)的運(yùn)輸;（4）促進(jìn)有氧呼吸；在較低溫度下，胚生長緩慢，出土?xí)r間延長，消耗大量的有機(jī)物質(zhì)，由于貯存物質(zhì)減少，營養(yǎng)不足形成的幼苗瘦弱，而且易感染病菌。3)氧氣種子萌發(fā)需要足夠的氧氣，以進(jìn)行有氧呼吸，一般種子正常萌發(fā)需要空氣中含氧量在10%以上，若含氧量低于5%，多數(shù)種子不能萌發(fā)。在缺氧條件下萌發(fā)，有機(jī)物質(zhì)大量損失，還會造成酒精中毒，不利于胚的生長，如水稻種子在充足的氧氣條件下萌發(fā)，貯存物質(zhì)的50%用于新器官的建成，而在缺O(jiān)2條件下萌發(fā)，只有12%用器官建成。不同植物萌發(fā)所需的氧氣含量不同，棉花、花生、大豆等含脂肪蛋白較多的種子需氧量較多，因此播種應(yīng)淺，以利于吸氧，而淀粉種子、玉米、高粱、小麥萌發(fā)時(shí)氧較少，水稻耐缺氧能力最強(qiáng)，在無氧條件下可萌發(fā)，但對幼苗生長不利。4)光照多數(shù)種子萌發(fā)不受光照的影響，但一些種子萌發(fā)需要光照，如萵苣、煙草、胡蘿卜等，另一些種子萌發(fā)需要黑暗，如茄子、蕃茄和一些雜草種子。需光種子的萌發(fā)與光敏素有關(guān)。這類種子的萌發(fā)受紅光促進(jìn)，受遠(yuǎn)紅光抑制，而且紅光和遠(yuǎn)紅光的效應(yīng)可以相互逆轉(zhuǎn)。二、種子萌發(fā)過程的生理生化變化在種子萌發(fā)過程中發(fā)生許多生理生化變化，這些變化是萌發(fā)的基礎(chǔ)。1．吸水過程的變化在種子的萌發(fā)過程中，種子的過程可分為三個(gè)階段，急劇吸水階段，滯緩吸水階段和重新迅速吸水階段。急劇吸水階段：就是種子的吸脹階段，干種子接觸水分后，進(jìn)行急劇吸水，吸水的動力是襯質(zhì)勢，種子水勢小于環(huán)境，當(dāng)種子吸水飽和后，急劇吸水停止。在這個(gè)階段，隨種子吸水，種子鮮重增加。不管是活種子，孔種子，還是休眠種子，都能夠進(jìn)行急劇吸水，吸脹階段——最易受溫度影響，呼吸開始，主要是無氧呼吸。萌發(fā)時(shí)間（h）含水量CO2釋放O2吸收急劇吸水階段：就是種子的吸脹階段，干種子接觸水分后，進(jìn)行急劇吸水，吸水的動力是襯質(zhì)勢，種子水勢小于環(huán)境，當(dāng)種子吸水飽和后，急劇吸水停止。在這個(gè)階段，隨種子吸水，種子鮮重增加。不管是活種子，孔種子，還是休眠種子，都能夠進(jìn)行急劇吸水，吸脹階段——最易受溫度影響，呼吸開始，主要是無氧呼吸。滯緩吸水階段：種子吸水達(dá)到飽和后，吸水過程停止，種子水勢等于環(huán)境，種子鮮重趨于穩(wěn)定。干重開始降低。對于處于非休眠狀態(tài)的種子，原生質(zhì)中的酶開始活化，質(zhì)膜和各種細(xì)胞器膜開始恢復(fù)正常功能，呼吸增強(qiáng)，代謝加快，胚的生長開始。無氧呼吸向有氧轉(zhuǎn)化。重新迅速吸水階段：在滯緩吸水階段胚生長的基礎(chǔ)上，胚根突破種皮，胚的生長速度加快，種子又開始迅速吸水，吸水的動力主要是滲透勢，水勢低于環(huán)境。在這個(gè)階段種子鮮重增加，體積迅速增大，但干重降低。這種降低一直持續(xù)到幼苗具有自養(yǎng)能力為止。所以萌發(fā)時(shí)間越長，在有機(jī)物質(zhì)消耗越多。對于死種子和處于休眠狀態(tài)的種子，沒有吸水的第三階段。2．呼吸作用的變化呼吸速率也表現(xiàn)為三個(gè)階段：（1）迅速升高（2）平穩(wěn)階段（3）再次迅速增加階段從種子吸水開始至胚根突破階段，種子以無氧呼吸為主，這時(shí)種子釋放的CO2數(shù)量大于吸收的O2數(shù)量，當(dāng)胚根長出后，氧的吸收量迅速增大，呼吸作用以有氧呼吸為主。

3．酶的變化隨著種子吸水，酶活性逐漸增強(qiáng)，原因二個(gè)：（1）原有酶的活化。由束縛態(tài)轉(zhuǎn)化而來的，束縛態(tài)酶是在種子形成過程中合成的。在種子成熟時(shí)轉(zhuǎn)化為束縛態(tài)貯存起來，當(dāng)種子吸水后，這些酶又轉(zhuǎn)化為游離態(tài)，這些酶包括β—淀粉酶、磷酸酯酶、支鏈淀粉酶、葡萄糖苷酶等。（2）新酶的合成。以mRNA為模板合成的，有些mRNA是在種子形成過程中合成的，稱為長命mRNA。在種子萌發(fā)的早期階段出現(xiàn)的mRNA，大多屬于長命mRNA；另一部分mRNA是在種子萌發(fā)過程中新合成的，如α—淀粉酶mRNA。4．貯存物質(zhì)的變化根據(jù)種子中含量最多的貯存物質(zhì)的種類，種子可分為三類：含淀粉較多的淀粉種子，主要是禾谷類作物種子，如玉米、高粱、水稻、小麥、大麥等；含脂肪較多的油料種子，如花生、油菜、棉花種子；含蛋白質(zhì)較多的豆科種子，（豆科也有含淀粉較多的種子）。在種子萌發(fā)過程中，各種貯存物質(zhì)都要經(jīng)過水解、轉(zhuǎn)運(yùn)和重組過程。（1）淀粉的轉(zhuǎn)化催化淀粉磷酸解的酶是淀粉磷酸化酶，它在高濃度的磷酸存在時(shí)，催化淀粉磷酸解，生成1-磷酸葡萄糖。淀粉磷酸化酶淀粉十nPin1—磷酸葡萄糖淀粉分解產(chǎn)生的葡萄糖，再轉(zhuǎn)化為蔗糖，運(yùn)輸?shù)脚?，水解為單糖，再轉(zhuǎn)化為纖維素、脂肪、蛋白質(zhì)，或直接作為呼吸底物。（2）脂肪的轉(zhuǎn)化油料作物種子的主要貯存物質(zhì)是脂肪，在種子萌發(fā)過程中，脂肪在脂肪酶的作用下，分解為脂肪酸和甘油，脂肪酸經(jīng)β–氧化產(chǎn)生乙酰-CoA，乙酰輔酶A經(jīng)乙醛酸循環(huán)和逆糖酵解途徑轉(zhuǎn)化為葡萄糖，然后再轉(zhuǎn)化為蔗糖，運(yùn)輸?shù)叫枰袡C(jī)物質(zhì)的部位。脂肪水解產(chǎn)生的甘油，逆糖酵解途徑，轉(zhuǎn)化為葡萄糖。

（3）蛋白質(zhì)的轉(zhuǎn)化以蛋白質(zhì)為主要貯存物質(zhì)的豆科作物種子，在萌發(fā)過程中，蛋白質(zhì)在蛋白酶的作用下水解為氨基酸，轉(zhuǎn)移到需要有機(jī)物質(zhì)的部位，在那里，氨基酸可經(jīng)過轉(zhuǎn)氨基作用合成為新的氨基酸，或經(jīng)過脫氨作用形成有機(jī)酸，進(jìn)入呼吸途徑，徹底氧化分解，釋放能量，或轉(zhuǎn)化為其它物質(zhì)（碳水化合物或脂肪）。5．激素的變化在種子萌發(fā)過程中，生長素、赤霉素、含量升高，在某些種子萌發(fā)時(shí)，細(xì)胞分裂素和乙烯含量也有升高，脫落酸含量降低。激素來源：新合成的，或由束縛型轉(zhuǎn)化來的。

6．植酸鈣鎂（非?。┑淖兓菜徕}鎂就是六磷酸肌醇的鈣鎂鹽。在種子中多以植酸鈣鎂的形式存在。是種子貯存磷酸、鈣和鎂的形式，在種子萌發(fā)時(shí)，植酸鈣鎂在植酸酶的作用下，釋放出鈣、鎂和磷酸，如長角豆萌發(fā)時(shí)，子葉中植酸酶活性急劇升高。第四節(jié)植物的生長一、植物生長的慢—快—慢規(guī)律在植物的一生中，將生長速率與時(shí)間做圖，生長曲線是一個(gè)拋物線，將干物質(zhì)積累量，株高或體積與時(shí)間做圖。生長曲線是一個(gè)S型曲線，S型生長曲線可明顯的分為三個(gè)部分，a、b、c。時(shí)間生長量生長速度abcA—緩慢生長期。生長量與時(shí)間呈對數(shù)或指數(shù)關(guān)系。也叫做對數(shù)期或指數(shù)期；B—快速生長期，生長量與時(shí)間呈直線關(guān)系，也叫做線性期，德國生理學(xué)家Sachs將其稱為grandperiodofgrowth；C—衰老期，隨時(shí)間延續(xù)逐漸放慢，最后停止。0123456789101112months1601208040AccumulatedGrowthinchesMonthlyGrowthIncrement因此，在植物的一生中，生長過程表現(xiàn)為一個(gè)慢—快---慢的規(guī)律。一般講，在緩慢生長期，以促為主，以滿足植物對水肥的需求。在快速生長期，應(yīng)適當(dāng)控制，防止徒長，但在快速生長末期，延遲衰老，如農(nóng)學(xué)上講的“活稈成熟”。二、植物生長的相關(guān)性植物體是由多器官的構(gòu)成的統(tǒng)一體，因此，植物的生長可分解為構(gòu)成植物的各個(gè)器官的的生長。植物各個(gè)器官之間的生長存在于著相互依賴、相互促進(jìn)、相互抑制的關(guān)系，這就是植物生長的相關(guān)性。主要體現(xiàn)三個(gè)方面：根與地上部分主莖與側(cè)枝營養(yǎng)生長與生殖生長（一）根與地上部分的相關(guān)性根與地上部分的生長是相互促進(jìn)和相互制約的關(guān)系。根系是地上部分水分和無機(jī)鹽的主要來源，也是一些激素和維生素的重要來源，地上則是根系生長的碳素來源和硫胺素（VB1）的來源，因此，在水分和養(yǎng)分充足的條件下，地上部分和地下部分的生長相互促進(jìn)，體現(xiàn)為樹大根深葉茂，但是當(dāng)水分和養(yǎng)分供應(yīng)不足時(shí)，由于競爭有限的水分或養(yǎng)分，而產(chǎn)生相互抑制。植物正常的生長發(fā)育需要根與地上部分保持一定的比例，也就是均衡生長，這個(gè)比例我們通常用根冠比表示。根系與地上部分干重的比例，稱為根冠比。根冠比受植物自身發(fā)育特性的影響，環(huán)境因素的影響，影響根冠比的環(huán)境因素主要有水分、礦質(zhì)營養(yǎng)、光照和溫度。（1）水分水分過多時(shí)，土壤通氣狀況不好，氧氣不足，抑制根的發(fā)育，而地上部分則由于水分供應(yīng)充足，生長較好，因此，水分過多時(shí)，使根冠比變小。當(dāng)土壤缺水時(shí)，根系吸收的水分，首先滿足自身的需要，近水樓臺先得月，很少向上運(yùn)輸，生長受到的影響相對較小，而地上部分由于水分不足，生長抑制，因此缺水時(shí)，根冠比增大。俗語說“水長苗，旱長根”，就是這個(gè)道理。蹲苗，也是利用這個(gè)道理，來促進(jìn)根系的發(fā)育，以增強(qiáng)植物后期的抗旱能力。多水干旱Tundrasoilprofile,showinghighroot:shootratio.

GreenLakesValley（2）營養(yǎng)狀況，根冠比主要肥N、P肥的影響，當(dāng)N肥供應(yīng)較多時(shí)，葉片光合產(chǎn)物大多用于合成蛋白質(zhì)，用來滿足自身生長需要，減少根系的碳素供應(yīng)，抑制根的生長，使根冠比變小。反之，當(dāng)N肥不足時(shí)，葉片的擴(kuò)大肥到抑制，光合產(chǎn)物大量供給根系，促進(jìn)根系生長長，使根冠比變大。磷素促進(jìn)光合產(chǎn)物的運(yùn)輸，而且根系對磷素的需求量較大，因此，當(dāng)磷素充足時(shí)，根冠比較大。（3）當(dāng)白天溫度低時(shí)，低溫對葉片生長的抑制，大于對根生長的抑制，使根冠比增大。（4）光照（二）主莖與側(cè)枝生長的相關(guān)性植物主莖或頂芽生長與側(cè)枝或側(cè)芽生長往往存在相互抑制作用。主莖或項(xiàng)芽生長抑制側(cè)枝或側(cè)芽生長的現(xiàn)象，就是頂端優(yōu)勢，在一些植物中，頂端優(yōu)勢現(xiàn)象很明顯，如針葉樹、玉米、棉花、向日葵、一些瓜類植物如南瓜等，而另一些植物則沒有頂端優(yōu)勢，或頂端優(yōu)勢作用不明顯，如水稻、小麥、和一些灌木。側(cè)芽的生長也抑制頂芽的生長，因此，在生長上通過去頂促進(jìn)側(cè)芽發(fā)育（瓜類、棉花等），或去除側(cè)芽促進(jìn)頂芽生長（玉米，高粱、和向日葵）。頂端優(yōu)勢和產(chǎn)生與生長素與細(xì)胞分裂素的比值（IAA/CTK）。有關(guān)，這有幾個(gè)方面的證據(jù)：（1）植物去頂后，生長點(diǎn)素可代替頂芽產(chǎn)生頂端優(yōu)勢。（2）用細(xì)胞分裂素處理側(cè)芽，可解除頂端優(yōu)勢。（3）將農(nóng)桿菌的iaaM基因?qū)霟煵莺蜖颗；ㄖ?，使IAA含量增大10倍，加強(qiáng)頂端優(yōu)勢，將細(xì)菌中的iaaM基因?qū)胫仓?，使IAA含量20倍，減弱頂端優(yōu)勢。（4）通過轉(zhuǎn)基因方法，增大植物體內(nèi)細(xì)胞分裂素含量，抑制頂端優(yōu)勢。主根和側(cè)根之間的生長也有相互影響。（三）營養(yǎng)生長與生殖生長的相關(guān)性營養(yǎng)生長對生殖生長既具有促進(jìn)作用，又具有抑制作用，而生殖生長對營養(yǎng)生長，主要是一種抑制作用。營養(yǎng)生長是生殖生長的基礎(chǔ)，生殖生長所需的養(yǎng)分全部來自營養(yǎng)不良器官，因此，良好的營養(yǎng)生長會促進(jìn)生殖生長。然而當(dāng)N肥過多，營養(yǎng)生長過旺時(shí)，就會減少對生殖器官的同化物供應(yīng)，抑制生殖生長。生殖生長對營養(yǎng)生長也會產(chǎn)生抑制作用，甚至加快營養(yǎng)體衰老死亡。三、植物生長的周期性植物生長在一定時(shí)間內(nèi)呈現(xiàn)慢—快—慢的節(jié)奏，這種快慢節(jié)奏與季節(jié)和晝夜變化有關(guān)。植物生長的周期性:植物或器官的生長隨季節(jié)和晝夜變化而發(fā)生有規(guī)律性的變化，這種現(xiàn)象稱為植物生長的周期性。從定義中可見，植物生長的周期性的可分為晝夜周期性和季節(jié)周期性。（一）晝夜周期性

植物生長隨晝夜交替而呈現(xiàn)的有規(guī)律的變化，就是晝夜周期性。隨晝夜交替，光照、溫度、水分也發(fā)生周期性的變化，從而影響到植物的生長速率。植物的生長速率有兩種表示方法，一是以干物質(zhì)積累量為指標(biāo)，二是以株高或體積為指標(biāo)。如果以干物質(zhì)積累量為指標(biāo)，白天的生長速率大于夜間。如果以株高、鮮重、或體積為指標(biāo)，生長速率隨晝夜交替呈現(xiàn)三種變化：（1）在水分充足的條件下，白天光照充足，溫度適合，植物的生長速率大于夜間。（2）白天光照過強(qiáng)，溫度較高時(shí)，蒸騰過于強(qiáng)烈，失水多，體內(nèi)出現(xiàn)水分虧缺，生長受到抑制，這時(shí)白天的生長速率小于夜間。（3）當(dāng)白天與夜間溫度相近時(shí)，白天和夜間的生長速率相近。植物生長的晝夜周期，不僅受晝夜交替的影響，而且更受植物內(nèi)生機(jī)制—生物鐘的影響的調(diào)節(jié)。（二）季節(jié)周期性植物生長隨季節(jié)變化而呈現(xiàn)的有規(guī)律變化，就是植物生長的季節(jié)周期性。由于地球公轉(zhuǎn)，引起日照長度和氣溫的季節(jié)性變化，而日照長度和氣溫又影響植物的生長，使植物的生長呈現(xiàn)有規(guī)律的變化。以多年生木本植物為例，春季氣溫升高，光照逐漸增強(qiáng)，植物開始生長；夏季旺盛生長，由于較高日照較長較強(qiáng)；秋季，日照逐漸縮短，氣溫降低，生長逐漸停止，進(jìn)入休眠狀態(tài)；冬季生長完全停止，處于休眠狀態(tài)。這種變化周而復(fù)始，年復(fù)一年。（三）生物種

生物鐘是指控制植物一些生理生化活動、運(yùn)動的周期性變化的生理控制機(jī)制。生物鐘是生物的內(nèi)生計(jì)時(shí)系統(tǒng)。生物鐘的計(jì)時(shí)周期是近似24小時(shí)。因此也稱為近似晝夜節(jié)奏（circadianrhythm）。biologicalclock,

thephysiologicmechanismthatgovernstherhythmicoccurrenceofcertainbiochemical,physiological,andbehavioralphenomenainplantsandanimals.植物的生長、運(yùn)動、細(xì)胞分裂、某些酶活都受生物鐘的調(diào)節(jié)，受生物鐘調(diào)節(jié)的最典型例子是菜豆葉片的就眠運(yùn)動。菜豆葉片在白天呈水平狀態(tài)，夜間下垂，稱為就眠運(yùn)動（sleepingmovement），如菜豆連續(xù)光照，或連續(xù)暗，并使溫度處于恒定。菜豆葉片仍然在白天時(shí)平展，夜間時(shí)下垂，這種運(yùn)動的周期為24h，22~28h，說明菜豆葉片的就眠運(yùn)動體內(nèi)的一種內(nèi)生機(jī)制控制，這就是生物鐘。生物鐘的重要特點(diǎn)是可以調(diào)撥的，調(diào)撥生物鐘的因子主要是光照，因此，生物鐘的周期總是近似24h。四、植物生長的極性和再生植物各個(gè)器官或不同部位，在生長上具有相對獨(dú)立性，具體表現(xiàn)為極性和再生作用。極性是指植物的器官、組織或細(xì)胞的形態(tài)學(xué)兩端在生理上所具有的差異性。如植物枝條只在形態(tài)學(xué)下端長根，上端長葉，花粉粒只在一端萌發(fā)，長出花粉管，都是極性的表現(xiàn)。再生作用指植物的離體部分具有恢復(fù)植物其它器官的能力。五、影響植物生長的環(huán)境因素（一）光照光照對植物生長有兩個(gè)方面的影響，間接影響和直接影響。間接影響：光照通過促進(jìn)光合生產(chǎn)而促進(jìn)生長，或通過促進(jìn)蒸騰造成水分虧缺，而抑制生長。直接影響，光可通過光強(qiáng)和光質(zhì)直接影響植物的生長。強(qiáng)光抑制細(xì)胞伸長，促進(jìn)細(xì)胞分化，因此在強(qiáng)光下植物莖縮短，株高降低，葉片小而厚，根系發(fā)達(dá)。弱光下，莖變長，株高增大，葉片大而薄，根系不發(fā)達(dá)，極易倒伏。在黒暗中，植物生長畸型，形成黃化苗，具體特征是莖細(xì)節(jié)長，柔軟脆弱，機(jī)械組織不發(fā)達(dá)，莖頂端彎曲，葉片小而不展開，呈鱗片狀，每天給黃化苗照少量的光，就可轉(zhuǎn)變?yōu)檎Ｃ纾缤愣裹S化幼苗每天接受5~10分鐘上的光照，就可轉(zhuǎn)化為正常苗。我們將光對植物形態(tài)（高矮、株型、葉色等）建成的直接影響，稱為光的范型作用，而把受光誘導(dǎo)或受光調(diào)節(jié)的形態(tài)建成稱為光形態(tài)建成。光范型作用最有效的光是紅光，而紅光的效應(yīng)可被遠(yuǎn)紅光逆轉(zhuǎn)。因此有光敏素的參與。光質(zhì)也影響植物生長，短波長的光（如藍(lán)光，紫外光），強(qiáng)烈抑制細(xì)胞的伸長，原因可能是短波長促進(jìn)吲哚乙酸氧化酶活性，或直接促進(jìn)生長素的光氧化破壞。溫室中的植物，常用方法紫外光來抑制徒長。（二）溫度

植物只能在一定溫度范圍內(nèi)生長。所以，植物生長也有溫度的三基點(diǎn)，就是最低、最適、最高溫度。最適溫度指植物生長最快時(shí)的溫度，但實(shí)際上，不是對植物生長發(fā)育最有利的溫度、對生長發(fā)育最有利的溫度略低于最適溫度，在這個(gè)溫度下植株生長得最健壯，這個(gè)溫度稱為協(xié)調(diào)最適溫度。植物生長不僅受日平均溫度的影響，還受晝夜溫度變化的影響。晝夜溫度變化對植物生長發(fā)育的影響，稱為溫周期。通常晝溫高，夜溫低有利于植物生長發(fā)育，特別是有利于地下貯存器官的發(fā)育，如蕃茄在晝溫23~26℃，8~15℃時(shí)生長最快.這是因?yàn)闀儨馗哂欣诠夂仙a(chǎn)，夜溫低降低呼吸消耗，促進(jìn)光合產(chǎn)物向地下的運(yùn)輸。第五節(jié)植物的休眠

休眠是指由植物內(nèi)因或環(huán)境因素所引起的植物體或植物器官生長暫時(shí)停頓現(xiàn)象。休眠是植物對環(huán)境適應(yīng)的表現(xiàn)，是避免惡劣環(huán)境傷害的一個(gè)途徑。一、休眠的器官和類型

（一）休眠的器官和類型1．休眠的器官很多1~2年生植物以種子為休眠器官；多年生草本植物以地下部分為休眠器官，如球莖、鱗莖、塊莖、塊根等；多年生落葉樹以芽為休眠器官，在休眠時(shí)芽被芽鱗所保護(hù)起來。（二）休眠的類型生理休眠：由于內(nèi)部因素引起的休眠，稱為生理休眠，也稱為深休眠。強(qiáng)迫休眠：由于環(huán)境條件不適合造成的生長暫時(shí)停頓的現(xiàn)象。二、芽休眠

Buddormancy影響休眠的主要因子是光照和溫度，光照和溫度，不僅與休眠的誘導(dǎo)有關(guān)，而且也與休眠的解除有關(guān)。（一）影響休眠的氣象因子

1．光照與休眠的誘導(dǎo)植物的營養(yǎng)體進(jìn)入休眠狀態(tài)，主要與日照長度有關(guān)。對于大多數(shù)植物，長日照促進(jìn)生長，短日植物抑制生長，促進(jìn)器官的休眠，對大多數(shù)植物，休眠所需要的日照長度為8-12h，短日照搬是植物保護(hù)在秋季轉(zhuǎn)入休眠狀態(tài)的信號。植物感受短日照的部位是葉片，短日照誘導(dǎo)休眠的機(jī)理：抑制赤霉素的合成，促進(jìn)脫落酸的合成，GA/ABA的比值變小，使植物進(jìn)入休眠狀態(tài)。短日照誘導(dǎo)的休眠與光敏素有關(guān)，因?yàn)榧t光抑制休眠，遠(yuǎn)紅光促進(jìn)休眠。休眠的解除需要長日照條件。2．溫度與休眠的解除短日照誘導(dǎo)植物器官進(jìn)入休眠狀態(tài)后，往往要經(jīng)過一段時(shí)間的低溫后才能解除休眠，例如，桃樹，花芽需要750~1250h（31d~52d）平均7.2h的低溫才能解除休眠，如果冬季的溫度較高，休眠的時(shí)間就會延長，冬季出現(xiàn)短暫的高溫，也會使休眠期延長，春季的萌發(fā)延遲。低溫解除休眠的效應(yīng)不能傳遞，低溫的效應(yīng)局限于感受低溫的休眠芽。例如將植物移往溫室，將其中的一個(gè)枝條進(jìn)行低溫處理，第二年，只有這個(gè)枝條上的芽解除休眠，其它枝條上的芽仍處于休眠狀態(tài)。（二）休眠的人工控制

通過人為措施來誘導(dǎo)、延長或解除休眠。1．人工誘導(dǎo)休眠在植物非休眠季節(jié)，可用人為措施誘導(dǎo)植物器官休眠，以便貯存或運(yùn)輸。誘導(dǎo)休眠的措施有：（1）短日照處理，人為縮短光照；（2）低溫處理；（3）干旱處理；（4）生長物質(zhì)處理，如ABA馬來酰肼（MH）（0.01~0.5%在麥?zhǔn)涨皣娙?，抑制發(fā)芽），2，4，5-三氯苯氧乙酸。2．人工打破休眠在植物器官休眠前，用人為措施打破休眠。打破休眠的措施有：（1）處理，一般用5~78C的低溫，如蘋果時(shí)間用1000~1400h（42d~58d）7℃的低溫就可打破休眠；（2）高溫沖擊，例如，將丁香浸泡在30~35℃的溫水中9~12h，就可使花芽在冬季開放；（3）藥劑處理，可用GA，NAA、2，4-D、6-BA打破休眠，其中GA最有效，可解除許多植物的芽休眠。此外，用乙醚、二氯甲烷，α-氯乙醇等蒸氣處理，也可打破一些植物的休眠。三、種子休眠

Seeddormancy種子休眠，種子離開母體后，在適宜的條件下也不萌發(fā)的現(xiàn)象稱為休眠。由于外界條件不適合，種子不萌發(fā)這種現(xiàn)象稱為靜止（quiescence），也稱為強(qiáng)迫休眠。種子休眠有不同于其它營養(yǎng)器官的特點(diǎn)。

（一）種子休眠的原因1.種皮障礙有些種子的種皮厚而堅(jiān)硬，或種皮上附著有蠟質(zhì)層或角質(zhì)層，使種皮不透水，不透氣或?qū)ε弋a(chǎn)生機(jī)械壓力，抑制胚的萌發(fā).種皮不透水，種子不能吸水膨脹；種皮不透氣，種皮不能吸收氧氣，種子呼吸釋放的二氧化碳也擴(kuò)散不出去。蒼耳果實(shí)上位種子種皮透氣性差，在全氧條件下萌發(fā)，下位種子在6%的氧氣中就可萌發(fā)；種皮堅(jiān)硬產(chǎn)生機(jī)械壓力，種子也不能吸水萌動。苜蓿、三葉草、紫云英等豆科植物種子，種皮障礙是主要原因。2.胚休眠是由于胚未成熟而引起的休眠。胚未成熟的有兩個(gè)原因：一是胚未完成形成建成，種子離開母體后，要繼續(xù)從胚乳中吸收營養(yǎng)，進(jìn)行生長和分化。因此這類種子離開母體后，要經(jīng)過一段時(shí)間，才能萌發(fā)。例如人參、冬青、當(dāng)歸、白蠟樹等種子；二是胚在形成層上已經(jīng)成熟，但在生理上還沒有辦法成熟，在種子發(fā)芽離體后，還要經(jīng)過一段時(shí)間的生理生化變化才能萌發(fā)，例如，嗇薇科植物（蘋果、梨、桃）和松柏科植物。萌發(fā)前所必需的生理生化變化稱為后熟。3.存在抑制物質(zhì)有些種子休眠是由于果實(shí)或種子中存在抑制萌發(fā)的物質(zhì)，這類物質(zhì)很多：（1）鹽類物質(zhì)，和其它無機(jī)物質(zhì)，NaCl、Ca、Cl2、MgSO4、NH3、HCN、(NH)2SO4。（2）簡單的有機(jī)物，乙烯、乙醛（3）酚類物質(zhì)，水楊酸、阿魏酸、沒食子酸、咖啡酸等。（4）其它復(fù)雜有機(jī)物，芥子油、香豆素、古柯堿等。（5）脫落酸是農(nóng)作物種子抑制萌發(fā)的主要物質(zhì)。胚存在抑制物質(zhì)，可能是胚體眠的原因。（二）打破休眠的措施1.機(jī)械破損種皮，對于由于種皮障礙抑制萌發(fā)的種子，可采取這個(gè)方法。2.低溫層積將種子和濕砂子分層堆積在低溫背光處，低溫層積的主要效應(yīng)是增大種皮透性，降低抑制物質(zhì)含量，這個(gè)方法促進(jìn)后熟。3.藥劑處理，對由于某種原因種皮障礙和由于抑制物質(zhì)存在于而休眠的植物可用一些化學(xué)物質(zhì)是，如H2SO4、H2O2、NaNO3、KNO、硫脲、氨水等。主要作用是增大種皮透性。4.清水沖洗，這個(gè)方法適用于含有小分子抑制物質(zhì)的種子。第六節(jié)植物的運(yùn)動高等植物不能像動物那樣自由運(yùn)動，但植物器官在外界因素剌激下可在一定空間發(fā)生位置的移動。這就是植物的運(yùn)動。根據(jù)植物對外界剌激的反應(yīng)，植物運(yùn)動可分為向性運(yùn)動和感性運(yùn)動。一、向性運(yùn)動

Tropicresponses向性運(yùn)動指植物在外界因素單方向剌激下所產(chǎn)生的定向生長運(yùn)動。植物的向性運(yùn)動可分為向光性、向重力性、向化性和向水性。（一）向光性

Phototropism

在單方向光照射下，植物向光生長的現(xiàn)象，就是向光性。植物的莖向光生長，具有正向光性；根背光生長，具有負(fù)向光性；葉柄往往生長方向與光線垂直，為橫向光性。向光性是植物背光側(cè)和向光側(cè)生長速度不同產(chǎn)生的。關(guān)于植物向光側(cè)和背光處生長速度不同的機(jī)理，有兩種學(xué)說：1．Cholodny-Went學(xué)說這個(gè)學(xué)說認(rèn)為在單側(cè)光的照射下，引起生長素的不均勻分布，在背光側(cè)多，向光側(cè)少，使背光側(cè)生長速度大于向光側(cè)，所以莖向光彎曲。Went用燕麥試法測定燕麥胚芽鞘的生長素含量，發(fā)現(xiàn)背光側(cè)生長素含量占總活性的65%，向光側(cè)占35%。2．抑制劑學(xué)說70年代，有人用現(xiàn)代物理學(xué)方法測定向光側(cè)和背光側(cè)的生長素含量，發(fā)現(xiàn)它們之間沒有差異，但發(fā)現(xiàn)在向光側(cè)有抑制劑的存在。因此指出，植物向光反應(yīng)的原因可能是光照引起生長抑制劑的不均勻分布，向光側(cè)合成生長抑制劑，或抑制了向光側(cè)的生長。在向日蔡下胚軸中，抑制物質(zhì)是黃質(zhì)醛，在蘿卜下胚軸中，抑制物質(zhì)是蘿卜寧和蘿卜酰胺，在燕麥胚芽鞘中，抑制物質(zhì)有兩種，但尚未分離出來。引起向光性最有效的光是藍(lán)光（420~480nm）和近紫外線（340~380nm），這與蘿卜素和核黃素的吸收光譜相近，因此，它們可能是向光性反應(yīng)中的光受體。（二）向重力性

Gravitropism向重力性指植物在重力作用下向一定方向生長的現(xiàn)象，植物向重力性有三種類型，根生長表現(xiàn)為正向重力性，莖表現(xiàn)為正向重力性，某些植物的地下莖（蘆葦）表現(xiàn)為橫向重力性向重力性（生長方向與重力作用方向垂直）。過去稱為向地性（Geotropism）。平衡石

Statoliths根向重力生長的機(jī)制1．根發(fā)生彎曲的部位是根尖的伸長區(qū)，彎曲的原因是向地側(cè)與背地側(cè)的異速生長。2．根大感受重力作用的部位是根冠，發(fā)生彎曲的部們是伸長區(qū)。早在1871年，就有人發(fā)現(xiàn)豌豆，蠶豆等植物去除根尖后，失去對重力作用的反應(yīng)，不能向地彎曲，只有新的根冠和頂端分生組織長出后，才恢復(fù)對重力的反應(yīng)?，F(xiàn)在用精細(xì)手術(shù)的方法，去除玉米根冠，也證實(shí)根冠是感受重力的部位。3．生長素不均勻分布引起根的異速生長，根據(jù)Went的觀點(diǎn)，在感受重力剌激后，其生長素發(fā)生不均勻分布，向地側(cè)多，背地側(cè)少。由于根對生長素敏感，生長所需的生長濃度低。向地側(cè)生長素濃度高，抑制生長。背地側(cè)濃度低促進(jìn)生長，使根向地彎曲。目前有幾方面的證據(jù)支持這種觀點(diǎn)：（1）將根冠除掉，在切面的一側(cè)放置含生長素的瓊脂塊，用14C標(biāo)記IAA，14C大部分分布于根的向地側(cè)。（2）在水平放置的根上施用14C標(biāo)記的IAA，14C大部分分布在根的向地側(cè)。（3）用IAA運(yùn)輸抑制生長素的運(yùn)輸，就抑制根的向重力反應(yīng)。4．Ca2+在向重力反應(yīng)中的作用在水平放置的根中，Ca2+在向地側(cè)和背地側(cè)分布不均勻，用放射性Ca2+的研究表明，Ca2+大部分分布在向地側(cè)。此外還發(fā)現(xiàn)根的向地側(cè)偏向帶正電荷，背地側(cè)偏向帶負(fù)電荷。而Ca2+帶正電荷，IAA帶負(fù)電荷，所以使IAA向向地側(cè)運(yùn)輸。將根垂直放置，在根寇的一側(cè)涂抹Ca2+，根就向該側(cè)彎曲，而且其它研究還發(fā)現(xiàn)Ca2+有促進(jìn)生長素運(yùn)輸?shù)淖饔?，在?xì)胞中，Ca2+主要存在于內(nèi)質(zhì)網(wǎng)。5．根完感受重力作用的受體目前認(rèn)為，根寇中感受重力作用的受體是淀粉體，這種淀粉體起平衡石的作用。在水平根中，在重力作用下，淀粉體向下運(yùn)動。這種運(yùn)動與根的向重力反應(yīng)具有一致性。在高溫下用激動素、赤霉素處理，使淀粉體分解消失，根的向重力反應(yīng)消失。當(dāng)?shù)矸垠w重新出現(xiàn)后，根又恢復(fù)向重力反應(yīng)。6．根的向重力反應(yīng)模式在垂直根中，根寇細(xì)胞的平衡石（淀粉粒），沉降在細(xì)胞底部，拉動內(nèi)質(zhì)網(wǎng)釋放Ca2+，促使Ca2+向根尖的四周對稱分布，使從中柱運(yùn)輸?shù)礁獾纳L素，沿根尖的四周均勻的向上運(yùn)輸，使根垂直生長；當(dāng)根水平放置時(shí)，平衡石沉降在根寇細(xì)胞向地側(cè)，促使Ca2+在向地側(cè)釋放，使生長素通過向地側(cè)從根尖向根基運(yùn)輸，向地側(cè)生長素濃度升高，抑制生長，使根向地彎曲。莖的負(fù)向重力性也由生長點(diǎn)素的不均勻分布引起的。水平放置的莖，向地側(cè)生長素含量高，背地側(cè)低，由于莖對生長素不敏感，生長需要高濃度的生長素。向地側(cè)生長素含量高，促進(jìn)生長，使莖背地彎曲。二、感性運(yùn)動

Nastic感性運(yùn)動指植物在外界因素剌激下所產(chǎn)生的與剌激方向無關(guān)的運(yùn)動，如感夜性，感震性。（一）感震性

Seismonasty感震性的機(jī)理：由于小葉和復(fù)葉葉柄基部葉枕細(xì)胞膨壓運(yùn)動引起的。葉枕是含羞草葉柄基部的一群特殊細(xì)胞，具有特殊的解剖結(jié)構(gòu)。小葉葉枕上半部細(xì)胞的間隙較大，細(xì)胞壁較薄，而下半部細(xì)胞則排列緊密，細(xì)胞壁較厚。當(dāng)小葉受到震動或其他刺激時(shí)，葉枕上半部細(xì)胞的透性增大，細(xì)胞內(nèi)的水分和溶質(zhì)排入細(xì)胞間隙，細(xì)胞的膨壓下降，組織疲軟，而此時(shí)葉枕下半部的細(xì)胞還保持緊張狀態(tài)，因而小葉成對合攏。一定時(shí)間后，水分和溶質(zhì)又回到葉半部細(xì)胞中，小葉又張開。復(fù)葉葉枕的結(jié)構(gòu)則正好與小葉葉