動(dòng)物遺傳學(xué)群體遺傳學(xué)基礎(chǔ)第一頁(yè)，共一百二十九頁(yè)，2022年，8月28日

群體遺傳學(xué)的研究目的在于闡明生物進(jìn)化的遺傳機(jī)制。前面所涉及的內(nèi)容是在家系的基礎(chǔ)上研究遺傳現(xiàn)象和規(guī)律，即研究特定雙親與其后裔間的遺傳關(guān)系，本部分是在群體的基礎(chǔ)上研究遺傳現(xiàn)象及其規(guī)律。

第二頁(yè)，共一百二十九頁(yè)，2022年，8月28日第一節(jié)基因頻率與基因型頻率群體（population)

所謂群體，是指一個(gè)種、一個(gè)亞種、一個(gè)品種和一個(gè)其他同類(lèi)生物類(lèi)群的所有成員的總和。

群體中最大的通常稱(chēng)為種族

(races)，人類(lèi)有三個(gè)主要的種族：高加索人、黑人、亞細(xì)亞人。這些人種中又有許多遺傳上的不同亞群。種與種之間、種與亞群之間的主要差異的遺傳基礎(chǔ)是突變。第三頁(yè)，共一百二十九頁(yè)，2022年，8月28日孟德?tīng)柸后w（Mendelianpopulation）

在群體遺傳學(xué)中，所指的群體一般指孟德?tīng)柸后w。所謂孟德?tīng)柸后w，是指具有共同的基因庫(kù)，并由有性過(guò)程（雌雄交配）實(shí)現(xiàn)繁殖的群體。這里所說(shuō)的基因庫(kù)是指一個(gè)群體中全部個(gè)體所共有的全部基因。第四頁(yè)，共一百二十九頁(yè)，2022年，8月28日三、基因頻率與基因型頻率

在個(gè)體中遺傳組成用基因型表示，而在群體中遺傳組成用基因頻率和基因型頻率表示。所以，基因頻率和基因型頻率可表示群體的遺傳組成。不同群體的同一基因往往有不同頻率，不同基因組合體系反映了各群體性狀的表現(xiàn)特點(diǎn)。第五頁(yè)，共一百二十九頁(yè)，2022年，8月28日1.基因型頻率（genotypefrequency）

基因型頻率是指就特定基因位點(diǎn)而言，群體中某種基因型個(gè)體占群體總數(shù)的比率。例如：某牛群（N）的有角和無(wú)角由一對(duì)等位基因P和p控制，它們組成的基因型有三種：PP（n1），Pp（n2）和pp（n3）。用D、H、R分別表示三種基因型的頻率。則D＋H＋R＝1。

D＝n1/N;H＝n2/N;R=n3/N第六頁(yè)，共一百二十九頁(yè)，2022年，8月28日2.基因頻率（genefrequency）基因頻率是指就特定基因位點(diǎn)而言，群體中某一基因占其全部等位基因的比率?；蝾l率=某基因個(gè)數(shù)/群體中同一位點(diǎn)基因總數(shù).等位基因：占據(jù)同源染色體相同位點(diǎn)，以不同方式影響性狀表現(xiàn)的兩個(gè)基因（p、q)。

第七頁(yè)，共一百二十九頁(yè)，2022年，8月28日一對(duì)等位基因p=(2n1+n2)/2N=D+1/2Hq=(2n3+n2)/2N=R+1/2H第八頁(yè)，共一百二十九頁(yè)，2022年，8月28日3.基因型頻率與基因頻率的性質(zhì)1）同一位點(diǎn)的各基因頻率之和等于1即：p+q=12）群體中同一性狀的各種基因型頻率之和等于1即：D＋H＋R＝1第九頁(yè)，共一百二十九頁(yè)，2022年，8月28日3）基因頻率的范圍為大于或等于0，小于或等于1，即：0≤p(q)≤14）基因型頻率的范圍也為大于或等于0，小于或等于1，即

0≤D（H，R）≤1第十頁(yè)，共一百二十九頁(yè)，2022年，8月28日4.實(shí)例說(shuō)明

1）人的ABO血型決定于三個(gè)復(fù)等位基因：IA、IB和i。據(jù)調(diào)查，中國(guó)人（昆明）中，IA基因的頻率為0.24，IB基因頻率為0.21，i基因的頻率為0.55，三者之和為0.24+0.21+0.55=1。

2）家兔毛色決定于三個(gè)復(fù)等位基因：C（灰色）、ch（八黑）和c（白化）。第十一頁(yè)，共一百二十九頁(yè)，2022年，8月28日5.基因頻率與基因型頻率的關(guān)系1）基因位于常染色體上設(shè)有一對(duì)基因A、a，其基因頻率分別為p、q,可組成3種基因型AA、Aa、aa，基因型頻率分別為D、H、R，個(gè)體總數(shù)為N，AA個(gè)體為n1，Aa個(gè)體數(shù)為n2，aa個(gè)體數(shù)為n3。

第十二頁(yè)，共一百二十九頁(yè)，2022年，8月28日從以上分析得知，

D=n1/N；H=n2/N；R=n3/N；可以算出：

P＝D＋1/2H;q＝R＋1/2H第十三頁(yè)，共一百二十九頁(yè)，2022年，8月28日2）基因位于性染色體上由于性染色體具有性別差異，在XY型的動(dòng)物中：雌性（♀）為XX，雄性（♂）為XY；在ZW型的動(dòng)物中，雌性（♀）為ZW，雄性（♂）為ZZ。所以，把雌雄看做兩個(gè)群體分別計(jì)算。第十四頁(yè)，共一百二十九頁(yè)，2022年，8月28日（1）同配性別群體（XX，ZZ）與常染色體上基因頻率和基因型頻率的關(guān)系相同。

P＝D＋1/2Hq＝R＋1/2H

第十五頁(yè)，共一百二十九頁(yè)，2022年，8月28日（2）異配性別（XY，ZW）由于基因的數(shù)量和基因型的數(shù)量相等，因此基因頻率等于基因型頻率也等于表型頻率：即P=D;q=R

只要是孟德?tīng)柸后w，這種關(guān)系在任何群體中都是適應(yīng)的。

第十六頁(yè)，共一百二十九頁(yè)，2022年，8月28日第三節(jié)基因平衡定律英國(guó)數(shù)學(xué)家哈代（Hardy）和德國(guó)醫(yī)生溫伯格（Weinberg），經(jīng)過(guò)各自獨(dú)立的研究，于1908年同一年發(fā)表了有關(guān)基因頻率和基因型頻率的重要規(guī)律，現(xiàn)統(tǒng)稱(chēng)為哈代一溫伯格定律。

第十七頁(yè)，共一百二十九頁(yè)，2022年，8月28日一、平衡群體的條件所謂平衡群體是指在世代更替的過(guò)程中，遺傳組成（基因頻率和基因型頻率）不變的群體。要達(dá)到平衡群體必須具備以下條件：第十八頁(yè)，共一百二十九頁(yè)，2022年，8月28日（1）群體非常大，不會(huì)由于任何基因型的傳遞而產(chǎn)生基因頻率的隨意、或者太大的波動(dòng)。（2）群體中個(gè)體是隨即交配，而不是有選擇地交配。（3）沒(méi)有自然選擇，所有的基因型都具有同等生存能力。（4）沒(méi)有突變發(fā)生。（5）沒(méi)有個(gè)體的大規(guī)模遷移。遺傳平衡的條件——理想群體第十九頁(yè)，共一百二十九頁(yè)，2022年，8月28日二、哈代—溫伯格定律的要點(diǎn)1．在一個(gè)隨機(jī)交配的大群體中，若沒(méi)有其它因素（突變、遷移、選擇）的影響，基因頻率世代不變。即：P0=P1=……Pnq0=q1=……qn第二十頁(yè)，共一百二十九頁(yè)，2022年，8月28日2．任何一個(gè)大群體，無(wú)論其基因頻率如何，只要經(jīng)過(guò)一代隨機(jī)交配，一對(duì)常染色體基因型頻率就達(dá)到平衡，若沒(méi)有其它因素的影響，一直進(jìn)行隨機(jī)交配，這種平衡狀態(tài)始終不變。即：D0

D1=D2=……DnH0

H1=H2=……HnR0

R1=R2=……Rn第二十一頁(yè)，共一百二十九頁(yè)，2022年，8月28日3．在平衡群體中，基因頻率和基因型頻率的關(guān)系為：

D=P2

H=2pq

R=q2

設(shè)A的頻率為p；a的頻率為q，則p＋q=1展開(kāi)二項(xiàng)式：(p＋q)2=1

得到：p2

＋2pq＋q2=1AADAaHaaR第二十二頁(yè)，共一百二十九頁(yè)，2022年，8月28日三、平衡群體的性質(zhì)性質(zhì)1：在二倍體基因平衡群體中，雜合子（Aa）的頻率H＝2pq的值永遠(yuǎn)不會(huì)超過(guò)0.5。

利用這個(gè)性質(zhì)可知，只要H＞1/2，就絕對(duì)不是平衡群體。第二十三頁(yè)，共一百二十九頁(yè)，2022年，8月28日性質(zhì)2：雜合子頻率是兩個(gè)純合子頻率乘積平方根的二倍。

H＝2（DR）0.5

檢測(cè)群體是否平衡的簡(jiǎn)便方法：兩個(gè)性質(zhì)第二十四頁(yè)，共一百二十九頁(yè)，2022年，8月28日平衡定律的證明

在一個(gè)牛群中，紅色個(gè)體的比例為60％，沙毛個(gè)體為40％，白色為0，試計(jì)算各代的基因頻率和基因型頻率。第二十五頁(yè)，共一百二十九頁(yè)，2022年，8月28日四、基因頻率的計(jì)算

如前所述，計(jì)算基因頻率的基本原理是依據(jù)表現(xiàn)型頻率估計(jì)各基因型頻率，然后依基因型頻率計(jì)算基因頻率，由于基因作用的方式不同，因此就必須按不同類(lèi)型來(lái)計(jì)算。

計(jì)算公式：p＝D+H*1/2q＝R＋H*1/2D=p2H=2pqR=q2

D+H+R=1;p+q＝1第二十六頁(yè)，共一百二十九頁(yè)，2022年，8月28日（一）共顯性或不完全顯性在共顯性或不完全顯性時(shí)，計(jì)算比較簡(jiǎn)單。因?yàn)榛蛐秃捅硇鸵恢?，即由表型直接可以識(shí)別基因型，因此，只要知道表現(xiàn)型比例，就可知道基因型頻率，再通過(guò)基因型頻率計(jì)算出基因頻率，所用公式為：

P＝D＋1/2H；q＝R＋1/2H第二十七頁(yè)，共一百二十九頁(yè)，2022年，8月28日

舉例說(shuō)明短角牛中有白色、紅色和沙毛色，而沙毛色是紅色、白色牛雜交的后代。在牛群中白、沙、紅三種毛色分別占35％，50％和15％，于是基因頻率分別為：

P＝D＋1/2H＝0.6q＝R＋1/2H＝0.4第二十八頁(yè)，共一百二十九頁(yè)，2022年，8月28日（二）完全顯性時(shí)在這種情況下，一對(duì)基因有三種基因型，而只有兩種表型，顯性純合了和雜合子表型相同，不能識(shí)別。所以，我們只能得到隱性純合子的基因型頻率和顯性類(lèi)型（顯性純合子、雜合子）頻率。因此，無(wú)法用上述方法計(jì)算基因頻率。第二十九頁(yè)，共一百二十九頁(yè)，2022年，8月28日

如果是一個(gè)隨機(jī)交配的大群體，根據(jù)哈代一溫伯格定律，基因頻率應(yīng)處于平衡狀態(tài)，于是，根據(jù)隱性純合子的基因型頻率和隱性基因頻率的關(guān)系，R=q2,可以得到q=R0.5,從而得到p=1－q。第三十頁(yè)，共一百二十九頁(yè)，2022年，8月28日

舉例說(shuō)明

一個(gè)隨機(jī)交配的牛群中，黑色對(duì)紅色為顯性，黑牛（BB

Bb）占96％，紅牛（bb）占4％，求基因頻率。解：根據(jù)R=q2，所以q＝0.2p=1－q=1－0.2=0.8第三十一頁(yè)，共一百二十九頁(yè)，2022年，8月28日（三）復(fù)等位基因1.等顯性的復(fù)等位基因計(jì)算的基本原則為：某一基因的頻率是該基因純合體的頻率加上含有該基因全部雜合體頻率的1／2。第三十二頁(yè)，共一百二十九頁(yè)，2022年，8月28日例如，某品種牛血紅蛋白的基因有三個(gè)等位基因A、B、C，可組成6種基因型，各基因型及頻率見(jiàn)下表：基因型AABBCCABACBC總計(jì)測(cè)定頭數(shù)2461293660基因型頻率0.400.100.200.150.050.11.0第三十三頁(yè)，共一百二十九頁(yè)，2022年，8月28日設(shè)A、B、C三個(gè)基因頻率分別為p、q、r；

AB、AC、BC的頻率為H1、H2、

H3；AA、BB、CC的頻率為D1、D2、D3。

A基因頻率

p＝D1＋（H1

＋H2）/2

＝0.40＋（0.15＋0.05）/2

＝0.50第三十四頁(yè)，共一百二十九頁(yè)，2022年，8月28日

B基因頻率

qq＝D2＋（H1

＋H3）/2

＝0.10＋（0.15＋0.10）/2

＝0.225第三十五頁(yè)，共一百二十九頁(yè)，2022年，8月28日C基因頻率

rr＝D3＋（H2＋H3）/2

＝0.20＋（0.05＋0.10）/2

＝0.275第三十六頁(yè)，共一百二十九頁(yè)，2022年，8月28日2.等顯性及有顯隱性等級(jí)的復(fù)等位基因人的ABO血型是受三個(gè)復(fù)等位基因IA、IB、i控制的，IA和IB為等顯性，在雜合狀態(tài)下均可以得到表現(xiàn)，i對(duì)IA和IB均為隱性。設(shè)A、B、O血型的比率分別為[IA，IB，i]＝[p，q，r]，那么隨機(jī)交配下一代的基因型及頻率如下。

第三十七頁(yè)，共一百二十九頁(yè)，2022年，8月28日第三十八頁(yè)，共一百二十九頁(yè)，2022年，8月28日由表現(xiàn)型頻率推知基因頻率：首先從隱性個(gè)體頻率計(jì)算i基因的頻率：O＝r2，

r＝

O0.5先計(jì)算出i頻率。∵A+O=p2＋2pr＋r2=（p＋r）2

=（1－q）2，1－q=（A+O

）0.5q=1－（A+O

）0.5

∴

p=1－q－r第三十九頁(yè)，共一百二十九頁(yè)，2022年，8月28日影響頻率變化的因素有：遷移，突變，選擇，遺傳漂變和隨機(jī)交配的偏移。第三節(jié)影響群體哈溫平衡的主要因素第四十頁(yè)，共一百二十九頁(yè)，2022年，8月28日一突變mutation

突變變異遺傳重組基因突變?nèi)旧w畸變結(jié)構(gòu)變異染色體數(shù)目變異突變是進(jìn)化的原動(dòng)力；可以形成新基因，為選擇提供原材料；可以改變基因頻率315第四十一頁(yè)，共一百二十九頁(yè)，2022年，8月28日在群體中，突變往往分為正、反突變，即：

Aauv設(shè)起始頻率為p、q，如果突變頻率分別為u、v，則A基因的減少量為pu或u(1-q)，a基因的減少量為qv當(dāng)正突變和反突變相等時(shí)

pu＝qv，u(1-q)＝qv，u-uq＝qv則突變后代的基因頻率為：第四十二頁(yè)，共一百二十九頁(yè)，2022年，8月28日結(jié)論：在沒(méi)有其他因素干擾時(shí)，平衡群體的基因頻率由正反突變頻率的大小決定。給定一對(duì)等位基因的正反突變頻率，就可以計(jì)算平衡狀態(tài)時(shí)的基因頻率。例：u=1×10-6,v=5×10-7

p=33%,q=67%；

u=v=1×10-6

p=q=50%由于大多數(shù)基因突變頻率很低(10-4～10-7)，因此突變壓對(duì)基因頻率的改變要經(jīng)過(guò)很多世代。時(shí)間的長(zhǎng)短則與世代周期長(zhǎng)短密切相關(guān)。第四十三頁(yè)，共一百二十九頁(yè)，2022年，8月28日二選擇selection

選擇時(shí)引起群體基因頻率發(fā)生方向性變化的重要因素。在家畜育種中，選擇是選種的重要手段，通過(guò)選擇，把合乎人類(lèi)要求的性狀選留下來(lái)，使特定性狀的基因頻率逐漸升高。不合要求的性狀逐漸淘汰。適合度W：在選擇中，某一基因型個(gè)體在下一代中平均保留后代數(shù)的比率，又稱(chēng)適應(yīng)度。選擇指數(shù)s：某一個(gè)體在下一代中淘汰的的個(gè)體數(shù)占總后代的比率，又稱(chēng)淘汰率。

s=1－W第四十四頁(yè)，共一百二十九頁(yè)，2022年，8月28日選擇的作用破壞群體的基因平衡，定向地改變?nèi)后w的基因頻率；增加有利基因或有益基因的頻率，從而改變物種類(lèi)型。適合度：在選擇中，某一基因型個(gè)體在下一代中平均保留后代數(shù)的比率，又稱(chēng)適應(yīng)度。是指某一基因型與其它基因型比較時(shí)，能夠成活和繁殖后代的相對(duì)能力，記為W選擇指數(shù)s：某一個(gè)體在下一代中淘汰的的個(gè)體數(shù)占總后代的比率，又稱(chēng)淘汰率。在選擇的作用下降低的適合度。

s=1－W第四十五頁(yè)，共一百二十九頁(yè)，2022年，8月28日（一）選擇顯性基因AAAaaa（二）選擇隱性基因設(shè)：0世代p、qD1＝p2H1＝2p

q

R1＝q2aa完全淘汰q1=pq/(q2+2p

q)=(1-q

)q

/(1-q2

)=(1-q

)q

/

(1-q)(1+q

)=q

/

(1+q

)第四十六頁(yè)，共一百二十九頁(yè)，2022年，8月28日qn:N代后的隱性基因頻率q0:0代隱性基因頻率n:由q0－－qn選擇的代數(shù)第四十七頁(yè)，共一百二十九頁(yè)，2022年，8月28日三遺傳漂移：遺傳漂變(geneticdrift)：指因抽樣誤差造成基因頻率的隨機(jī)波動(dòng)。群體遺傳平衡的前提條件是隨機(jī)交配的大群體。小群體相當(dāng)于大群體的一個(gè)樣本，樣本容量越小，樣本與總體間存在的偏差就越大，從而造成樣本(小群體)與總體(大群體)基因頻率的差異。漂變發(fā)生在基因頻率為0～1的群體中，群體越小，漂變的可能性就越大。第四十八頁(yè)，共一百二十九頁(yè)，2022年，8月28日遺傳漂變沒(méi)有確定的方向，世代群體間基因頻率變化是隨機(jī)的，因此又稱(chēng)為隨機(jī)遺傳漂變(randomgeneticdrift)。遺傳漂變可以解釋中性突變(無(wú)適應(yīng)能力差異的突變)頻率在不同世代群體間的變化。第四十九頁(yè)，共一百二十九頁(yè)，2022年，8月28日四遷移設(shè)一群體的基因頻率為，若從另一群體(基因頻率為)遷入若干個(gè)體，遷入個(gè)體所占比例(遷入率)為m，則遷入后新群體的基因頻率為：

遷移（migration）：指群體間個(gè)體的流動(dòng)或基因的交流。如果遷入個(gè)體中基因頻率與原群體不同，將改變?nèi)后w基因頻率。第五十頁(yè)，共一百二十九頁(yè)，2022年，8月28日

遺傳多樣性

遺傳多樣性在廣義上是指種內(nèi)或種間表現(xiàn)在分子、細(xì)胞、個(gè)體三個(gè)水平的遺傳變異程度；狹義上則主要指種內(nèi)不同群體和個(gè)體間的遺傳變異程度。第五十一頁(yè)，共一百二十九頁(yè)，2022年，8月28日家畜遺傳多樣性的保護(hù)策略1保護(hù)與改良相結(jié)合，有選擇的保護(hù)2發(fā)掘、保護(hù)、評(píng)估和利用相結(jié)合2系統(tǒng)保種與目標(biāo)保種相結(jié)合原地保護(hù)遷地保護(hù)第五十二頁(yè)，共一百二十九頁(yè)，2022年，8月28日第五十三頁(yè)，共一百二十九頁(yè)，2022年，8月28日第五十四頁(yè)，共一百二十九頁(yè)，2022年，8月28日中國(guó)湖北神農(nóng)架第五十五頁(yè)，共一百二十九頁(yè)，2022年，8月28日第五十六頁(yè)，共一百二十九頁(yè)，2022年，8月28日第五十七頁(yè)，共一百二十九頁(yè)，2022年，8月28日第五十八頁(yè)，共一百二十九頁(yè)，2022年，8月28日第五十九頁(yè)，共一百二十九頁(yè)，2022年，8月28日第六十頁(yè)，共一百二十九頁(yè)，2022年，8月28日第六十一頁(yè)，共一百二十九頁(yè)，2022年，8月28日第六十二頁(yè)，共一百二十九頁(yè)，2022年，8月28日第六十三頁(yè)，共一百二十九頁(yè)，2022年，8月28日第六十四頁(yè)，共一百二十九頁(yè)，2022年，8月28日第六十五頁(yè)，共一百二十九頁(yè)，2022年，8月28日

第五節(jié)

分子進(jìn)化

進(jìn)化論發(fā)展歷程1.拉馬克的進(jìn)化觀(guān)點(diǎn)2.達(dá)爾文的進(jìn)化學(xué)說(shuō)3.分子鐘理論4.中性學(xué)說(shuō)

第六十六頁(yè)，共一百二十九頁(yè)，2022年，8月28日1.生物進(jìn)化論生物進(jìn)化論(Thetheoryofevolution):是關(guān)于生物界歷史發(fā)展一般規(guī)律的科學(xué)。進(jìn)化(evolution):這個(gè)概念指的是事物的演化或發(fā)展。它的含義極其廣泛,包括天體的消長(zhǎng)、生物的演變、社會(huì)的發(fā)展等等.狹義地說(shuō),指生物的進(jìn)化.生物進(jìn)化:是指生物種群多樣性和適應(yīng)性的變化,或一個(gè)群體在長(zhǎng)期內(nèi)遺傳組成上的變化.

第六十七頁(yè)，共一百二十九頁(yè)，2022年，8月28日

地球上最早的生命物質(zhì)是由非生命物質(zhì)轉(zhuǎn)化來(lái)的,現(xiàn)代生存的各種生物有著共同的祖先.

在進(jìn)化過(guò)程中,生物的種類(lèi)由少到多;生物的結(jié)構(gòu)和功能由簡(jiǎn)單到復(fù)雜,由低級(jí)到高級(jí).第六十八頁(yè)，共一百二十九頁(yè)，2022年，8月28日

一四八0年，基督教的《圣經(jīng)》(又稱(chēng)《舊約全書(shū)》)中的“創(chuàng)世紀(jì)”的第一章，編造了一套奇妙的神話(huà)，說(shuō)上帝在六天之內(nèi)創(chuàng)造了生物和人。第一天，上帝創(chuàng)造了天和地；第二天，上帝造出了空氣；第三天，上帝造出花和樹(shù)木；第四天，上帝造出大小光，大光管白天，小光管黑夜；第五天，上帝造出了鳥(niǎo)和魚(yú)，第六天，上帝照自己的形象造出了人，管理世上的一切。被上帝造出來(lái)的生物和人，是永遠(yuǎn)不會(huì)變化的。第七天，上帝休息。2.神創(chuàng)論第六十九頁(yè)，共一百二十九頁(yè)，2022年，8月28日

物種不變論的觀(guān)點(diǎn)一經(jīng)產(chǎn)生,很難消除,進(jìn)化論與神創(chuàng)論的斗爭(zhēng)長(zhǎng)期存在.

1972年,美國(guó)加里福尼亞教育部竟明文規(guī)定,中學(xué)生物學(xué)課本除了包含進(jìn)化論的內(nèi)容外,必須還有神創(chuàng)論的內(nèi)容,而且兩者的頁(yè)數(shù)要各占一半.當(dāng)局認(rèn)為,神創(chuàng)論是科學(xué),講授神創(chuàng)論便于與進(jìn)化論相互補(bǔ)充.

在田納西州,進(jìn)化論被禁止講授;在南加羅來(lái)納州,官方教科書(shū)上竟然不準(zhǔn)提“進(jìn)化”術(shù)語(yǔ)和“達(dá)爾文”的名字.

第七十頁(yè)，共一百二十九頁(yè)，2022年，8月28日3.生物進(jìn)化論的研究對(duì)象地球上生命自然界產(chǎn)生和發(fā)展的歷史過(guò)程,其中包括生命的起源,物種分化和形成以及人類(lèi)起源等過(guò)程.(2)生物進(jìn)化的機(jī)制和理論,其中包括遺傳變異、自然選擇以及兩者之間的相互關(guān)系;進(jìn)化的方向、速度和分子基礎(chǔ)等;還有如生命起源、細(xì)胞起源、人類(lèi)起源與進(jìn)化以及物種形成中的某些理論問(wèn)題.(3)生物進(jìn)化與其外界環(huán)境的關(guān)系.(4)生物進(jìn)化論研究的歷史,包括主要學(xué)派及其論點(diǎn).第七十一頁(yè)，共一百二十九頁(yè)，2022年，8月28日法國(guó)博物學(xué)家，分類(lèi)學(xué)家.1809年發(fā)表了《動(dòng)物哲學(xué)》一書(shū)，系統(tǒng)地闡述了他的進(jìn)化理論，即通常所稱(chēng)的拉馬克學(xué)說(shuō)。主要著作有《法國(guó)全境植物志》、《無(wú)脊椎動(dòng)物的系統(tǒng)》、《動(dòng)物學(xué)哲學(xué)》等。拉馬克（Jean-BaptistePierreAntoinedeMonet,ChevalierdeLamarck

，1744，8\1—1829,12\28）第七十二頁(yè)，共一百二十九頁(yè)，2022年，8月28日拉馬克的進(jìn)化論學(xué)說(shuō)當(dāng)時(shí)沒(méi)有引起人們的重視。原因有二：封建統(tǒng)治者反對(duì)其學(xué)說(shuō)本身的弱點(diǎn)拉馬克是一位博學(xué)的植物學(xué)家、動(dòng)物學(xué)家、進(jìn)化論者，也是一位追求真理、進(jìn)步的學(xué)者。為了反對(duì)神創(chuàng)論和物種不變論，他遭到了種種非難和攻擊，他從未因此而動(dòng)搖自己的信念?？茖W(xué)工作“能予我們以真實(shí)益處”；同時(shí)，還能給我們找出許多最溫暖、最純潔的樂(lè)趣，以補(bǔ)償生命場(chǎng)中種種不能避免的苦惱。

——拉馬克第七十三頁(yè)，共一百二十九頁(yè)，2022年，8月28日拉馬克的進(jìn)化學(xué)說(shuō)拉馬克堅(jiān)信，一切物種，包括人類(lèi)在內(nèi)，都是從其的種傳衍來(lái)的，而生物的變異和進(jìn)化又是一個(gè)連續(xù)的緩慢的過(guò)程。2環(huán)境的改變使生物發(fā)生適應(yīng)性的進(jìn)化，環(huán)境的改變能夠引起生物的變異，環(huán)境的多樣性是生物多樣性的主要原因。第七十四頁(yè)，共一百二十九頁(yè)，2022年，8月28日3對(duì)于有神經(jīng)系統(tǒng)和習(xí)性復(fù)雜的原因,除環(huán)境變化和雜交外,更重要的是通過(guò)用進(jìn)廢退和獲得性遺傳。

第一條法則：用進(jìn)廢退，即經(jīng)常使用的器官就發(fā)達(dá)，不使用的退化。第二條法則：獲得性遺傳，即上述的變化是可遺傳的。第七十五頁(yè)，共一百二十九頁(yè)，2022年，8月28日

拉馬克用這個(gè)原理，可以解釋食蟻獸、比目魚(yú)、食肉的動(dòng)物、長(zhǎng)頸鹿的體形等。第七十六頁(yè)，共一百二十九頁(yè)，2022年，8月28日相反，器官因?yàn)閺U而不用，也能引起形態(tài)上的變異。例如鼴鼠的眼睛萎縮，盲螈的眼睛也極退化。以上論述的內(nèi)容，不僅說(shuō)明動(dòng)物器官的用進(jìn)廢退，而今這類(lèi)前進(jìn)或后退的變化都能遺傳給子孫。這兩條法則是拉馬克解釋生物進(jìn)化的主要原理。第七十七頁(yè)，共一百二十九頁(yè)，2022年，8月28日4生物具有按等級(jí)向上發(fā)展的趨向，拉馬克不僅肯定了生物的進(jìn)化，而且認(rèn)為進(jìn)化具有向上發(fā)展的方向。

其中分兩種情況，一是直線(xiàn)式的是上升；另一是分枝式的發(fā)展。

第七十八頁(yè)，共一百二十九頁(yè)，2022年，8月28日

蝗蟲(chóng)類(lèi)昆蟲(chóng)類(lèi)蜘蛛類(lèi)環(huán)蟲(chóng)類(lèi)甲殼類(lèi)蔓腳類(lèi)軟體類(lèi)

爬行類(lèi)魚(yú)類(lèi)

鳥(niǎo)類(lèi)兩棲類(lèi)

單孔類(lèi)鯨類(lèi)

有爪類(lèi)有蹄類(lèi)

拉馬克根據(jù)動(dòng)物歷史發(fā)展的狀況，提出了動(dòng)物起源表，這是他對(duì)進(jìn)化論的另一貢獻(xiàn)。各種動(dòng)物起源表第七十九頁(yè)，共一百二十九頁(yè)，2022年，8月28日5最原始的生物源于自然發(fā)生。例如，纖毛蟲(chóng)、水螅、蠕蟲(chóng)等。

以上幾點(diǎn)概括的說(shuō)，＊即生物是變的，進(jìn)化的化取漸進(jìn)的方式（1）＊進(jìn)化的原因除環(huán)境改變和雜交外，對(duì)較高等動(dòng)物來(lái)說(shuō)更重要的是用進(jìn)廢退和獲得性狀的遺傳（2、3）；第八十頁(yè)，共一百二十九頁(yè)，2022年，8月28日＊進(jìn)化的動(dòng)力和方向，是生物天生具有向上發(fā)展的內(nèi)在趨向，使它們從簡(jiǎn)單到復(fù)雜、低等到高等；（4）＊而最原始生物則源于自然發(fā)生（5）。

這便是拉馬克提出的生物進(jìn)化學(xué)說(shuō)。第八十一頁(yè)，共一百二十九頁(yè)，2022年，8月28日評(píng)述拉馬克是歷史上第一個(gè)提出比較完整的進(jìn)化理論的學(xué)者。1861年達(dá)爾文這樣評(píng)價(jià)他：

“這位著名的博物學(xué)家1801年第一次公開(kāi)發(fā)表自己的觀(guān)點(diǎn)······是他杰出的工作第一次喚起了人們對(duì)生物可能改變的關(guān)注，就象對(duì)非生物事物改變的關(guān)注一樣，將改變歸因于規(guī)律的作用，而不是奇跡的介入。”第八十二頁(yè)，共一百二十九頁(yè)，2022年，8月28日按照拉馬克的觀(guān)點(diǎn)，(1)整個(gè)地球處于變化之中，它是由進(jìn)化而來(lái)的；(2)各門(mén)類(lèi)的生物表現(xiàn)了生命的連續(xù)性，表現(xiàn)出是發(fā)展的；(3)物種由漸變而形成。這些論點(diǎn)到今天還是有根據(jù)的。第八十三頁(yè)，共一百二十九頁(yè)，2022年，8月28日

拉馬克學(xué)說(shuō)中，關(guān)于獲得性遺傳的法則，始終的不到現(xiàn)代科學(xué)的支持。他的錯(cuò)誤是把變異等同于適應(yīng)，并認(rèn)為獲得性一定會(huì)遺傳。但是拉馬克畢竟對(duì)進(jìn)化思想作出了巨大的貢獻(xiàn)，他的理論在19世紀(jì)中葉被重新發(fā)現(xiàn)，并與達(dá)爾文的進(jìn)化論平起平坐，直到20世紀(jì)初。第八十四頁(yè)，共一百二十九頁(yè)，2022年，8月28日達(dá)爾文及其進(jìn)化論學(xué)說(shuō)第八十五頁(yè)，共一百二十九頁(yè)，2022年，8月28日達(dá)爾文（CharlesRobertDarwin，1809－1882）

英國(guó)人，19世紀(jì)杰出的生物學(xué)家、物種起源和發(fā)展學(xué)說(shuō)的創(chuàng)始者、生物進(jìn)化論的奠基人。恩格斯稱(chēng)達(dá)爾文的進(jìn)化論為19世紀(jì)自然科學(xué)的三大發(fā)現(xiàn)之一。主要著作《物種起源》《動(dòng)物和植物在家養(yǎng)下的變異》。第八十六頁(yè)，共一百二十九頁(yè)，2022年，8月28日1831年，12月31日，環(huán)球旅行開(kāi)始，但大部分時(shí)間是在南美洲進(jìn)行工作的。這次為期連續(xù)五年的科學(xué)考察，規(guī)模很大，經(jīng)歷很多，使他獲得了大量的知識(shí)，使他成為名符其實(shí)的博物學(xué)家。實(shí)際上，這是他一生事業(yè)的轉(zhuǎn)折點(diǎn)。1831年，達(dá)爾文從劍橋大學(xué)畢業(yè)。這年12月，達(dá)爾文以“博物學(xué)家”的身份參加了英國(guó)海軍部組織的“貝格爾號(hào)”軍艦的環(huán)球考察，在此次航行中形成了生物進(jìn)化的概念。第八十七頁(yè)，共一百二十九頁(yè)，2022年，8月28日考察中進(jìn)化思想的產(chǎn)生其一：南美草原地層中所發(fā)現(xiàn)的巨大動(dòng)物化石說(shuō)明現(xiàn)代生物與古代生物之間存在某種親緣關(guān)系。其二：生物的分布與地理環(huán)境密切相關(guān)。（巴西安第斯山，海拔4000米出現(xiàn)貝殼化石）

第八十八頁(yè)，共一百二十九頁(yè)，2022年，8月28日生物類(lèi)型是從臨近大陸上遷移過(guò)來(lái)的，同時(shí)又各自產(chǎn)生了適應(yīng)于當(dāng)?shù)丨h(huán)境的新類(lèi)型。第八十九頁(yè)，共一百二十九頁(yè)，2022年，8月28日其四：自然的原因，引起自然界的巨大變化（2萬(wàn)牛死亡）其五：人類(lèi)起源與動(dòng)物（火地島土人食軟體動(dòng)物）

第九十頁(yè)，共一百二十九頁(yè)，2022年，8月28日達(dá)爾文科學(xué)旅行回國(guó)以后，于1839年與表妹愛(ài)瑪·韋奇伍德在倫敦的一個(gè)小鎮(zhèn)定居。1842年，他第一次寫(xiě)出《物種起源》的簡(jiǎn)要提綱。1859年11月，科學(xué)巨著《物種起源》終于出版了?！段锓N起源》是達(dá)爾文進(jìn)化論的代表作，標(biāo)志著進(jìn)化論的正式確立。此書(shū)在歐洲乃至整個(gè)世界都引起轟動(dòng)，它沉重地打擊了神權(quán)統(tǒng)治的根基。第九十一頁(yè)，共一百二十九頁(yè)，2022年，8月28日第九十二頁(yè)，共一百二十九頁(yè)，2022年，8月28日

晚年的達(dá)爾文，盡管體弱多病，但他以驚人的毅力，頑強(qiáng)地堅(jiān)持進(jìn)行科學(xué)研究和寫(xiě)作，連續(xù)出版了《動(dòng)物和植物在家養(yǎng)下的變異》、《人類(lèi)由來(lái)及性的選擇》、

《人類(lèi)和動(dòng)物的表情》等書(shū)，進(jìn)一步充實(shí)了進(jìn)化學(xué)說(shuō)的內(nèi)容。

1882年4月19日，達(dá)爾文因病逝世，人們把他的遺體安葬在牛頓的墓旁，以表達(dá)對(duì)這位科學(xué)家的敬仰。

第九十三頁(yè)，共一百二十九頁(yè)，2022年，8月28日偉大的進(jìn)化論奠基人——達(dá)爾文第九十四頁(yè)，共一百二十九頁(yè)，2022年，8月28日達(dá)爾文進(jìn)化論1、達(dá)爾文認(rèn)為，世界不是靜止的，而是進(jìn)化的。物種不斷的變異，新種產(chǎn)生，舊種消滅。人們無(wú)論從什么地方看生命的自然界，都會(huì)發(fā)現(xiàn)用非進(jìn)化原理來(lái)說(shuō)明問(wèn)題，否則就毫無(wú)意義。化石資料對(duì)此做了極好的證明。上述觀(guān)點(diǎn)與拉馬克進(jìn)化論是一致的。第九十五頁(yè)，共一百二十九頁(yè)，2022年，8月28日2、生物進(jìn)化論是逐漸和連續(xù)的，其中不存在不連續(xù)的或不連續(xù)的突變。達(dá)爾文指出：“自然選擇只能通過(guò)累積輕微的、連續(xù)的、有益的變異而發(fā)生作用，所以不能產(chǎn)生巨大的或突然的變化，它只能通過(guò)短且慢的步驟發(fā)生作用?！边@一觀(guān)點(diǎn)，與拉馬克學(xué)說(shuō)也相一致。第九十六頁(yè)，共一百二十九頁(yè)，2022年，8月28日3、生物之間都有一定的親緣關(guān)系，他們有著共同的祖先。例如，一切昆蟲(chóng)都有他們的原始祖種，一切哺乳動(dòng)物也源于共同的祖先，其他的種群也都這樣。達(dá)爾文的這一論述，與拉馬克的多元論不同，它是屬于一元論的范疇。第九十七頁(yè)，共一百二十九頁(yè)，2022年，8月28日1拉馬克觀(guān)點(diǎn)：生物起源和進(jìn)化的多元系統(tǒng)。個(gè)系統(tǒng)在開(kāi)始時(shí)，緣于自然發(fā)生。2達(dá)爾文觀(guān)點(diǎn)：生物起源的一元系統(tǒng)。最早生命由化學(xué)進(jìn)化產(chǎn)生。12第九十八頁(yè)，共一百二十九頁(yè)，2022年，8月28日4、自然選擇是變異的最重要的途徑。在同一群體的不同個(gè)體之間具有不同的變異，有些變異對(duì)生存比較有利，有些則不利，在生存斗爭(zhēng)中就出現(xiàn)適者生存、不適者淘汰的現(xiàn)象。這就是自然選擇。這和拉馬克學(xué)說(shuō)也不一致。第九十九頁(yè)，共一百二十九頁(yè)，2022年，8月28日第一百頁(yè)，共一百二十九頁(yè)，2022年，8月28日達(dá)爾文進(jìn)化論包括三個(gè)要素：(1)變異；(2)遺傳，(3)選擇。達(dá)爾文變異學(xué)說(shuō)的提出表明達(dá)爾文對(duì)種群、對(duì)變異比拉馬克有較深刻的認(rèn)識(shí)。第一百零一頁(yè)，共一百二十九頁(yè)，2022年，8月28日評(píng)述1、達(dá)爾文學(xué)說(shuō)是對(duì)進(jìn)化論研究成果全面的、系統(tǒng)的科學(xué)總結(jié)；是進(jìn)化論發(fā)展史上劃時(shí)代的里程碑；也是現(xiàn)代進(jìn)化論的主要理論源泉。

在思想方面，達(dá)爾文學(xué)說(shuō)豐富、充實(shí)了人類(lèi)的思想寶庫(kù)。在學(xué)術(shù)內(nèi)容方面，達(dá)爾文進(jìn)化論開(kāi)創(chuàng)了生物科學(xué)發(fā)展的新時(shí)代。第一百零二頁(yè)，共一百二十九頁(yè)，2022年，8月28日2、達(dá)爾文進(jìn)化論也有一些不足之處，例如，達(dá)爾文由于遺傳學(xué)知識(shí)的貧乏，因而無(wú)法闡明生物進(jìn)化的機(jī)理。例如，他同意把獲得性狀遺傳作為一個(gè)法則是沒(méi)有根據(jù)的。事實(shí)上拉馬克的那種獲得性狀對(duì)進(jìn)化并不重要，只有遺傳的變異才具有明顯的進(jìn)化價(jià)值。第一百零三頁(yè)，共一百二十九頁(yè)，2022年，8月28日孟德?tīng)柤捌溥z傳學(xué)第一百零四頁(yè)，共一百二十九頁(yè)，2022年，8月28日格里哥·孟德?tīng)枺℅regorJohannMendel1822-1884)奧地利遺傳學(xué)家，遺傳學(xué)的奠基人。孟德?tīng)柺乾F(xiàn)代遺傳學(xué)之父，是這一門(mén)重要生物學(xué)科的奠基人。1865年發(fā)現(xiàn)遺傳定率。第一百零五頁(yè)，共一百二十九頁(yè)，2022年，8月28日評(píng)述

孟德?tīng)柤捌浜罄^者講的是生物遺傳問(wèn)題。由于達(dá)爾文進(jìn)化論的缺陷突出表現(xiàn)在遺傳學(xué)方面；同時(shí)進(jìn)化論離開(kāi)遺傳學(xué)也就失去堅(jiān)實(shí)的基礎(chǔ)。因此，遺傳學(xué)對(duì)進(jìn)化論的意義是極其重要的。第一百零六頁(yè)，共一百二十九頁(yè)，2022年，8月28日現(xiàn)代達(dá)爾文主義

自然選擇和基因?qū)W說(shuō)（孟德?tīng)栠z傳學(xué)的重要組成）的綜合和提高。

1900年孟德?tīng)柖芍匦掳l(fā)現(xiàn)。

1917年，摩爾根在孟德?tīng)柖傻幕A(chǔ)上創(chuàng)立了基因?qū)W說(shuō)。

1937年，杜布贊斯基發(fā)表了《遺傳學(xué)與物種起源》，完成了選擇學(xué)說(shuō)和基因論的綜合。第一百零七頁(yè)，共一百二十九頁(yè)，2022年，8月28日分子進(jìn)化一蛋白質(zhì)進(jìn)化蛋白質(zhì)中的氨基酸變化是進(jìn)化史中的化學(xué)指紋（chemicalfingerprints)，就某一特定的蛋白質(zhì)說(shuō)，氨基酸序列的變異程度與親緣關(guān)系的遠(yuǎn)近有直接關(guān)系，因此通過(guò)比較各種生物的同一氨基酸序列可以測(cè)量不同生物間的進(jìn)化關(guān)系。細(xì)胞色素C血紅蛋白第一百零八頁(yè)，共一百二十九頁(yè)，2022年，8月28日二核苷酸序列

在分子進(jìn)化研究中，核苷酸序列中的變化既可用來(lái)估計(jì)進(jìn)化的速率，有可用于生物進(jìn)化史的重建。一般采用比較不同物種同源DNA序列中的多樣性來(lái)研究物種的進(jìn)化

DNA序列變異類(lèi)型：缺失、插入、替換、移碼等。第一百零九頁(yè)，共一百二十九頁(yè)，2022年，8月28日第一百一十頁(yè)，共一百二十九頁(yè)，2022年，8月28日三線(xiàn)粒體進(jìn)化哺乳動(dòng)物線(xiàn)粒體DNA中突變率高于基因組。四多基因家族生物進(jìn)化的三界論兩屆論原核生物真核生物第一百一十一頁(yè)，共一百二十九頁(yè)，2022年，8月28日Ⅰ、細(xì)胞起源的概述細(xì)胞是構(gòu)成生物體的基本結(jié)構(gòu)和功能單位。各種生物（除病毒外）都是由細(xì)胞所組成的。細(xì)胞按形態(tài)結(jié)構(gòu)不同分為：原核細(xì)胞和真核細(xì)胞第一百一十二頁(yè)，共一百二十九頁(yè)，2022年，8月28日冠狀病毒結(jié)構(gòu)模型（SARS）噬菌體第一百一十三頁(yè)，共一百二十九頁(yè)，2022年，8月28日1、原核細(xì)胞：形態(tài)比較簡(jiǎn)單，在進(jìn)化上沒(méi)有核膜，他們的染色體單由DNA組成。2、真核細(xì)胞：是指形態(tài)結(jié)構(gòu)比較復(fù)雜，具有完整的核膜和細(xì)胞器的細(xì)胞。除病毒、噬菌體、和原核生物外，都是由原核細(xì)胞組成。第一百一十四頁(yè)，共一百二十九頁(yè)，2022年，8月28日Ⅱ細(xì)胞產(chǎn)生和發(fā)展的主要階段一、原始生命到原始細(xì)胞的階段主要標(biāo)志：原始細(xì)胞膜的形成原始生命體具有一個(gè)原始界膜，但它是及其簡(jiǎn)單的，因此，由原始界膜向細(xì)胞膜過(guò)渡，是原始生命發(fā)展的首要環(huán)節(jié)。第一百一十五頁(yè)，共一百二十九頁(yè)，2022年，8月28日

細(xì)胞膜的組成：磷脂雙分子層（親水端、疏水端）蛋白質(zhì)多糖這種結(jié)構(gòu)使類(lèi)脂區(qū)域化有利于水中生活，又具有很低的通透性。第一百一十六頁(yè)，共一百二十九頁(yè)，2022年，8月28日