土壤-植物-大氣水分運(yùn)轉(zhuǎn)與調(diào)控第一章植物水分關(guān)系與水勢(shì)一、水分在植物生活中的重要性

二、植物水分關(guān)系研究綜述

三、水分的傳輸過(guò)程

四、水勢(shì)植物的一切正常生命活動(dòng)，只有在一定的細(xì)胞水分含量的狀況下，才能進(jìn)行。植物水分代謝(watermetabolism)的3個(gè)過(guò)程：水分的吸收、水分在植物體內(nèi)運(yùn)輸和水分的排出。

一、水分在植物生活中的重要性根系的深度和廣度葉片形狀、大小、總?cè)~面積、內(nèi)外表面的比值氣孔數(shù)量、位置和行為植物生長(zhǎng)的質(zhì)量和數(shù)量細(xì)胞、器官和植物的大小生長(zhǎng)和累積的各部分干重、鮮重、根冠比、營(yíng)養(yǎng)與生殖生長(zhǎng)植物過(guò)程和條件水分吸收、汁液升高、蒸騰由水勢(shì)、緊張度、氣孔開度和細(xì)胞擴(kuò)張反映的內(nèi)部水分平衡對(duì)生長(zhǎng)調(diào)節(jié)過(guò)程種類和數(shù)量的影響：光合、呼吸、糖和氮代謝以及其他代謝過(guò)程土壤：質(zhì)地、結(jié)構(gòu)、深度、化學(xué)成分、PH、通氣性、溫度、持水能力、水分傳導(dǎo)率大氣：降雨、蒸發(fā)、CO2濃度、輻射、風(fēng)速、水氣壓、其他影響蒸發(fā)與蒸騰的因素生物：競(jìng)爭(zhēng)植物、病害、蟲害遺傳潛力環(huán)境因素遺傳潛力和環(huán)境因素通過(guò)生理過(guò)程對(duì)植物生長(zhǎng)的影響一、水分在植物生活中的重要性一些重要概念一、水分在植物生活中的重要性一、水分在植物生活中的重要性1.擴(kuò)散（Diffusion）

溶液中的水分子不是靜態(tài)的，他們?cè)诓粩嗟倪\(yùn)動(dòng)，相互碰撞。擴(kuò)散是分子之間的相互混合，其結(jié)果導(dǎo)致隨機(jī)的熱紊動(dòng)。假如沒有外力作用于分子，擴(kuò)散引起分子從高濃度區(qū)向低濃度區(qū)運(yùn)動(dòng)。

Fick第一定律：擴(kuò)散的速率與溶液濃度梯度成正比。二、水分的傳輸硫酸銅在水中擴(kuò)散晶體周圍水變?yōu)樯钏{(lán)色燒杯中的水變?yōu)榈{(lán)色（全部溶解）二、水分的傳輸短距離擴(kuò)散快，長(zhǎng)距離擴(kuò)散非常慢由Fick第一定律，可以導(dǎo)出一個(gè)物質(zhì)擴(kuò)散一定距離所需時(shí)間的表達(dá)式。K是常數(shù)Ds是擴(kuò)散系數(shù)二、水分的傳輸結(jié)果表明：在細(xì)胞尺度上擴(kuò)散是有效的，但長(zhǎng)距離傳輸時(shí)非常非常慢。水分從葉片散失時(shí)擴(kuò)散時(shí)非常重要的，這是因?yàn)榭諝庵械臄U(kuò)散系數(shù)比溶液中大得多。二、水分的傳輸2.質(zhì)流（bulkflowormassflow)質(zhì)流是分子團(tuán)的集中運(yùn)動(dòng)，多數(shù)情況下與壓力梯度有關(guān)。質(zhì)流在一般情況下表現(xiàn)為對(duì)流（convection)，如，河流中的水流。壓力驅(qū)動(dòng)水的質(zhì)流是植物通過(guò)木質(zhì)部水流長(zhǎng)距離傳輸?shù)闹饕獧C(jī)理。與擴(kuò)散不同，假如忽略粘滯度的變化，壓力驅(qū)動(dòng)的質(zhì)流與溶液濃度梯度無(wú)關(guān)。二、水分的傳輸3.滲透（osmosis)滲透—溶劑（比如，水）通過(guò)膜的運(yùn)動(dòng)。雖然水能夠相對(duì)比較快地被植物細(xì)胞吸收和損失，但是，吸收和損失受原生質(zhì)膜的限制很大。植物細(xì)胞膜是一種半透性（選擇性）膜，它允許水和其他的小的不帶電荷的物質(zhì)比大的溶質(zhì)和帶電荷的物質(zhì)更容易通過(guò)。二、水分的傳輸4.滲透作用和滲透壓1)滲透作用

馬鈴薯滲透實(shí)驗(yàn)取一個(gè)馬鈴薯去皮把一端削平，挖一個(gè)洞接近底部在洞中加入糖溶液，用大頭針指示液面將馬鈴薯放在盛水的燒杯中一段時(shí)間后，洞中的液面上升，這既是滲透現(xiàn)象表明活的馬鈴薯細(xì)胞是一種半透性膜（differentiallypermeablemembrane）水分子通過(guò)馬鈴薯選擇性細(xì)胞膜，從它的高濃度?。械乃┫蛩牡蜐舛葏^(qū)(馬鈴薯洞的糖溶液)運(yùn)動(dòng)二、水分的傳輸2)植物細(xì)胞是一個(gè)滲透系統(tǒng)

一個(gè)成長(zhǎng)植物細(xì)胞的細(xì)胞壁主要是由纖維素分子組成的，它是一個(gè)水和溶質(zhì)都可以通過(guò)的透性膜(permeablemembrane)。質(zhì)膜和液泡膜則不同，兩者都是半透膜，因此，我們可以把原生質(zhì)層(包括質(zhì)膜、細(xì)胞質(zhì)和液泡膜)當(dāng)作一個(gè)半透膜來(lái)看待。液泡里面的細(xì)胞液含有許多溶解在水中的物質(zhì)，具有水勢(shì)。這樣，細(xì)胞液、原生質(zhì)層和環(huán)境中的溶液之間，便會(huì)發(fā)生滲透作用。所以，一個(gè)具有液泡的植物細(xì)胞，與周圍溶液一起，構(gòu)成一個(gè)滲透系統(tǒng)。

二、水分的傳輸植物吸收水分植物體中細(xì)胞間的水分運(yùn)動(dòng)保持植物器官的剛性由于滲透壓保持葉片的剛性與擴(kuò)展根系生長(zhǎng)并穿過(guò)土壤顆粒植物抗旱與抗鹽堿氣孔的開張滲透在植物生長(zhǎng)中具有重要作用二、水分的傳輸如果把發(fā)生了質(zhì)壁分離現(xiàn)象的細(xì)胞浸在水勢(shì)較高的稀溶液或清水中，外面的水分便進(jìn)入細(xì)胞，液泡變大，整個(gè)原生質(zhì)體慢慢地恢復(fù)原來(lái)狀態(tài)，這種現(xiàn)象稱為質(zhì)壁分離復(fù)原(de-plasmo1ysis)。質(zhì)壁分離復(fù)原(de-plasmo1ysis)高滲等滲低滲質(zhì)壁分離松弛膨脹二、水分的傳輸由于純水的克分子濃度高于任何水溶液里的水的克分子濃度，所以在等溫條件下，從純水到溶液的水分子的凈擴(kuò)散流量總是正值。假若水溶液和純?nèi)軇?水)被對(duì)水分子完全透過(guò)而對(duì)溶質(zhì)分子幾乎不透過(guò)的一種膜所隔開，那么就產(chǎn)生了一種特殊類型的擴(kuò)散，即水的滲透作用。要阻止?jié)B透作用，我們必須給溶液加一個(gè)壓力。在等溫條件下，阻止水分通過(guò)半透性膜而擴(kuò)散到溶液里的壓力叫做該溶液的滲透壓。3)滲透壓二、水分的傳輸最早是在1877年是由Pfeffer證明，滲透壓取決于濃度。這種關(guān)系可由Van’tHoff方程表示：πV=nRT式中，n是V容積中溶液溶質(zhì)的摩爾數(shù)，R是氣體常數(shù)（8.314JK-1mol-1），T是絕對(duì)溫度。如果用C表示溶液濃度，則：

π=cRT在0℃時(shí)，每升1摩爾濃度的溶液（1摩爾/10-3m3）應(yīng)有的滲透壓：πx10-3=1x8.314x273

π=2.27x106pal=22.7bar二、水分的傳輸長(zhǎng)期以來(lái)，人們一直在尋找表示以及測(cè)量植物組織水合水平的適宜方法。為了適于進(jìn)行植物、土壤、大氣之間水分關(guān)系的研究，尋找了以熱力學(xué)觀點(diǎn)為基礎(chǔ)的新概念和術(shù)語(yǔ)。1.水的化學(xué)勢(shì)(TheChemicalPotential)

作功的量是由進(jìn)行能量交換的分子數(shù)決定的，如果其他條件不變，分子數(shù)加倍，作功加倍。一般人們更希望知道每個(gè)分子或每摩爾分子所作的功，而不是總量。Gibbs(1931)認(rèn)識(shí)到這一點(diǎn)，并將其定義為“勢(shì)”（potential）,它是指一個(gè)摩爾分子所能作的功。三、水勢(shì)化學(xué)勢(shì)也不能用一個(gè)絕對(duì)量來(lái)表示，它是通過(guò)比較一個(gè)系統(tǒng)的化學(xué)勢(shì)與參考勢(shì)來(lái)確定所能作的功。某個(gè)給定系統(tǒng)內(nèi)水的化學(xué)勢(shì)是與純的自由水的化學(xué)勢(shì)相比較而相對(duì)地測(cè)定的。純的自由水是不合溶質(zhì)的，且不被任何力所約束。因此在同樣的溫度和壓力下，純的自由水的化學(xué)勢(shì)為μ0時(shí)，該系統(tǒng)內(nèi)水的化學(xué)勢(shì)則以(μw—μ0)來(lái)測(cè)定。當(dāng)系統(tǒng)不是純水時(shí)，μw<μ0,(μw—μ0)<0

當(dāng)系統(tǒng)是純水時(shí)，μw=μ0,(μw—μ0)=0

三、水勢(shì)對(duì)于稀溶液，水的摩爾比可以近似表示為：對(duì)于稀溶液，自然對(duì)數(shù)可以進(jìn)一步用Taylor展開近似為：三、水勢(shì)兩邊被水的偏摩爾體積除，=V/nw,則滲透勢(shì)：由于溶液濃度C=ns/V,上式變?yōu)椋阂驗(yàn)槿⑺畡?shì)這個(gè)方程適用于一種理想的非離解物質(zhì)的溶液，對(duì)于一種稀的鹽溶液，例如氯化鈉，她離解成兩種離子，每一種離子都影響滲透壓，所以π幾乎增大一倍。由于各種植物和土壤溶液的組成及溶液中溶質(zhì)的離解程度不同，因此，Van’tHoff方程不是一種測(cè)定土壤和植物中水的滲透壓的精確方法。三、水勢(shì)靜水壓(靜水壓特殊自由能)

溶液的滲透性質(zhì)(滲透溶液的特殊自由能)

重力場(chǎng)

面際張力

水勢(shì)可由如下公式表示：

Yw=Ys+YP+Ym+Yg

3.水勢(shì)1)水勢(shì)的組成三、水勢(shì)滲透勢(shì)(ψs)就是溶液的水勢(shì)，亦稱溶質(zhì)勢(shì)(soluteorosmoticpotential)，滲透勢(shì)是由于溶質(zhì)顆粒的存在，降低了水的自由能，因而其水勢(shì)低于純水的水勢(shì)。溶液的滲透勢(shì)決定于溶液中溶質(zhì)顆粒(分子或離子)總數(shù)。一般來(lái)說(shuō)，溫帶生長(zhǎng)的大多數(shù)作物葉組織的滲透勢(shì)在-l一-2MPa，而旱生植物葉片的滲透勢(shì)很低，達(dá)-10MPa之多。2)滲透勢(shì)(ψs)三、水勢(shì)壓力勢(shì)(ψp-turgorpressure)是由于細(xì)胞壁壓力的存在而增加的水勢(shì)。大多數(shù)植物細(xì)胞里壓力勢(shì)是正值,草本作物葉片細(xì)胞的壓力勢(shì)，在溫暖天氣的下午約為0.3至0.5MPa，晚上則為+l.5MPa。在特殊情況下，壓力勢(shì)會(huì)等于零或負(fù)值。例如，質(zhì)壁分離時(shí)，壓力勢(shì)為零；劇烈蒸騰時(shí)，細(xì)胞的壓力勢(shì)會(huì)呈負(fù)值。在木質(zhì)部導(dǎo)管和土壤張力計(jì)里，它是負(fù)值。

3)壓力勢(shì)(ψp)三、水勢(shì)襯質(zhì)勢(shì)(ψm)是細(xì)胞膠體物質(zhì)親水性和毛細(xì)管對(duì)自由水束縛而引起水勢(shì)降低的值。襯質(zhì)勢(shì)通常為負(fù)值，它低于純的自由水的水勢(shì)。在無(wú)液泡的細(xì)胞里，細(xì)胞質(zhì)結(jié)構(gòu)的襯質(zhì)勢(shì)和壓力勢(shì)一道，在決定細(xì)胞的總水勢(shì)上起著決定性的作用，如干燥種子的襯質(zhì)勢(shì)可達(dá)-100MPa；但已形成液泡的細(xì)胞，其襯質(zhì)勢(shì)很小，只有-0.0lMPa左右，只占整個(gè)水勢(shì)的微小部分，通常省略不計(jì)。因此，水勢(shì)公式可簡(jiǎn)化為：

Yw=Ys+YP+Yg

4)襯質(zhì)勢(shì)(ψm)－基質(zhì)勢(shì)三、水勢(shì)重力勢(shì)（gravitationalpotential），在研究植物水分吸收時(shí)，一般不考慮重力勢(shì)，除非是高大的樹木。negligible<15ftht。Inplants:YT=YP+Ys(+Yg)Insoil:Ysoil=YP+Ys+Ym(+Yg)５）重力勢(shì)（gravitationalpotential）三、水勢(shì)6）細(xì)胞水勢(shì)、滲透勢(shì)和壓力勢(shì)在細(xì)胞不同體積中的變化三、水勢(shì)兆帕、帕、巴、大氣壓或水柱高(cm)。

目前最常用的是兆帕1bar=75cmHg=0.9869atm1bar=0.1MPa(megapascals)1MPa=106Pascals=1,000,000Pascals７）水勢(shì)的單位三、水勢(shì)細(xì)胞或組織的水勢(shì)其絕對(duì)值主要取決于滲透勢(shì)。滲透勢(shì)多在-0.4—–3.0MPa的范圍內(nèi)變動(dòng)。Walter(1960)給出了下述葉的所謂細(xì)胞液滲透勢(shì)的平均值：肉質(zhì)植物-0.3—–0.7MPa，水生植物約-0.8MPa，沼澤植物-0.9—–1.4MPa，陰地植物-0.7—-0.9MPa，溫帶栽培植物-1.0—-2.0MPa，陽(yáng)地植物-1.2—-2.0MPa，樹木葉子-1.5—-1.9MPa，針葉樹-1.6—–2.2MPa，常綠植物-1.5—–2.3MPa，半旱性地區(qū)的植物-2.0—–4.0MPa，鹽生植物-2.0—–6.0MPa(-20.0MPa)，塊莖和鱗莖為-0.7—-2.1MPa，果實(shí)從-0.9MPa(番茄)—-3.8MPa(葡萄)。9）典型的水勢(shì)三、水勢(shì)測(cè)定水勢(shì)的方法相當(dāng)多，至今仍沒有一個(gè)完善并且通用的方法。測(cè)定水勢(shì)的方法基本上有三類：

補(bǔ)償法

測(cè)定組織上方水蒸氣壓的直接法

壓力室法10）細(xì)胞和組織水勢(shì)的測(cè)定三、水勢(shì)尋找一種滲透勢(shì)正好與所要測(cè)定的組織(或在某些情況下是個(gè)別細(xì)胞)的水勢(shì)相等的已知滲透勢(shì)的溶液。這種溶液稱之為等滲溶液(等壓法)。補(bǔ)償法的一般原理：把一組一致相同的組織樣品放在一組不同等級(jí)的試液里，由于試液和組織樣品之間水勢(shì)差異平衡的結(jié)果，它們之間的凈水分移動(dòng)是可以測(cè)量的。因此當(dāng)一組不同等級(jí)的已知濃度(即已知滲透勢(shì))的試液中的每一個(gè)和一組類似一致的組織樣品中的一個(gè)相平衡，我們就能繪出凈水分轉(zhuǎn)移的速率和符號(hào)(十或一)與每種試液滲透勢(shì)的關(guān)系。能得到一條與零變化線相交的幾乎是直的曲線，與交點(diǎn)相對(duì)應(yīng)的滲透勢(shì)值與組織的水勢(shì)相等。（１）補(bǔ)償法三、水勢(shì)細(xì)胞和組織水勢(shì)的測(cè)定—補(bǔ)償法三、水勢(shì)在直接法里，是測(cè)定含有樣品的密閉容器中的水蒸氣壓。使用熱電偶或熱敏電阻干濕球濕度計(jì)，熱電偶露點(diǎn)濕度計(jì)。（２）直接法三、水勢(shì)

在壓力室法里葉細(xì)胞水勢(shì)是被外加在具葉枝條或單個(gè)葉上的外部壓力所補(bǔ)償。水從葉肉細(xì)胞逆著導(dǎo)管液的滲透梯度開始流向木質(zhì)部導(dǎo)管時(shí)，就表明了補(bǔ)償點(diǎn)。壓力室測(cè)定裝置示意圖三、水勢(shì)固態(tài)形成土壤的骨架，主要由礦物質(zhì)和有機(jī)質(zhì)組成。水和氣體部分稱為孔隙體積?？紫扼w積相對(duì)比較穩(wěn)定，但有時(shí)會(huì)由于耕作或者壓實(shí)而改變?？紫吨锌諝夂退谋戎惦S著水分的補(bǔ)充或消耗而改變。1.土壤水分四、土壤水分與土壤水勢(shì)農(nóng)田水量平衡土壤孔隙實(shí)際上是一個(gè)土壤水庫(kù)。但并不是所有土壤水庫(kù)的水都可以被作物所利用。強(qiáng)降水或者灌溉后表層土壤孔隙被水充滿，但重力作用會(huì)使部分水排出作物根系層。這部分水稱為重力水，一般情況下不能被作物所利用。土壤水分再分布后，土壤含水量處于田間持水量。四、土壤水分與土壤水勢(shì)2.土壤水分有效性四、土壤水分與土壤水勢(shì)結(jié)合水吸濕水毛管水重力水四、土壤水分與土壤水勢(shì)可利用土壤水分與水分的分布概念：在標(biāo)準(zhǔn)大氣壓下，可逆并且等溫地將無(wú)窮小單位數(shù)量的指定高度的純水，移至土壤中所必須做的功。勢(shì)的概念可應(yīng)用于土壤中水分運(yùn)動(dòng)的所有過(guò)程，如滲透、排水以及毛管上升等。土壤水分一直是從勢(shì)高的部位流向勢(shì)低的部位，并在這一移動(dòng)的過(guò)程中釋放能量。這個(gè)運(yùn)動(dòng)一直持續(xù)到其總勢(shì)在土壤中所有部分都相等為止。3.土水勢(shì)四、土壤水分與土壤水勢(shì)重力勢(shì)（gravitationalpotential）：將單位數(shù)量的土壤水從某一點(diǎn)移動(dòng)到標(biāo)準(zhǔn)參照狀態(tài)水平處，而其他各項(xiàng)維持不變時(shí)，土壤水所做的功。土壤中的水勢(shì)基質(zhì)勢(shì)（matricpotential）：又稱基膜勢(shì)，系土壤基質(zhì)對(duì)水分的吸持作用引起，水和土壤骨架之間的毛管力和吸附力將土壤水束縛在土壤中，為了克服這種吸持作用，將土壤水移動(dòng)到標(biāo)準(zhǔn)參照狀態(tài)（自由水，無(wú)束縛），必須對(duì)土壤水所做的功。四、土壤水分與土壤水勢(shì)壓力勢(shì)（pressurepotential）：由壓力場(chǎng)中的壓力差引起，常將標(biāo)準(zhǔn)參照狀態(tài)下的壓力定義為標(biāo)準(zhǔn)大氣壓或當(dāng)?shù)卮髿鈮?，相?duì)于大氣壓力所存在的勢(shì)能差。溶質(zhì)勢(shì)（osmoticpotential）：系由于可溶性物質(zhì)（如鹽類）溶解于土壤溶液中，降低了土壤溶液的勢(shì)能所導(dǎo)致，由于溶質(zhì)對(duì)水分子具有吸引力，將水分移動(dòng)到標(biāo)準(zhǔn)參照狀態(tài)（純自由水）時(shí)，必須對(duì)土壤水做功，這種溶液與純自由水之間存在的勢(shì)能差。四、土壤水分與土壤水勢(shì)溫度勢(shì)（temperaturepotential）：由于溫度場(chǎng)的溫差引起，土壤中任一點(diǎn)土壤水分的溫度勢(shì)由該點(diǎn)的溫度與標(biāo)準(zhǔn)參照狀態(tài)的溫度之差所決定。溫度影響著水的表面張力和粘滯性，當(dāng)溫差升高時(shí)，水的粘滯性和表面張力下降，土壤吸水力降低，土水勢(shì)增高，即在同一吸力條件下，溫度升高，土壤持水量減少，溫度低時(shí)，其持水能力增強(qiáng)；或者，在相同含水量條件下，溫度高時(shí)，吸力較低，而溫度降低時(shí)，則吸力升高。四、土壤水分與土壤水勢(shì)

但一般情況下，由于非飽和土壤中，ΦP=0，而ΦT與Φs對(duì)土壤水分運(yùn)動(dòng)的影響都可忽略，故土水勢(shì)常被簡(jiǎn)化為：

Φ=Φm+Φg對(duì)于飽和土壤，必須考慮重力勢(shì)；鹽堿地必須考慮溶質(zhì)勢(shì)。土水勢(shì)＝基質(zhì)勢(shì)＋重力勢(shì)＋壓力勢(shì)＋溶質(zhì)勢(shì)＋溫度勢(shì)＝Φm+Φg+Φp+Φs+ΦT四、土壤水分與土壤水勢(shì)3.土壤水分特征曲線概念：土壤水的基質(zhì)勢(shì)或土壤水吸力是隨土壤含水率而變化的，其關(guān)系曲線稱為土壤水分特征曲線。土壤水分特征曲線表示土壤水的能量和數(shù)量之間的關(guān)系，是研究土壤水分的保持和運(yùn)動(dòng)所用到的反映土壤水分基本特性的曲線。土壤水分特征曲線的測(cè)定多用壓力膜法四、土壤水分與土壤水勢(shì)土壤水分特征曲線可反映不同土壤的持水和釋水特性，在低吸力時(shí)砂性土釋放的水分比粘性土多。對(duì)于砂性土，越過(guò)一個(gè)小的吸力范圍就能釋放出更多的水分。四、土壤水分與土壤水勢(shì)土壤結(jié)構(gòu)（容重）對(duì)土壤水分特征曲線也有影響。同一