第五章物質(zhì)的跨膜運輸被動運輸主動運輸胞吞與胞吐作用物質(zhì)的跨膜運輸膜轉(zhuǎn)運蛋白與物質(zhì)的跨膜運輸離子泵和協(xié)同運輸胞吞作用與胞吐作用第一節(jié)膜轉(zhuǎn)運蛋白與物質(zhì)的跨膜運輸脂雙層的不透性和膜轉(zhuǎn)運蛋白被動運輸與主動運輸脂溶性越高通透性越大，水溶性越高通透性越?。环菢O性分子比極性容易透過，極性不帶電荷小分子，如H2O、O2等可以透過人工脂雙層，但速度較慢；小分子比大分子容易透過；分子量略大一點的葡萄糖、蔗糖則很難透過；對帶電荷的物質(zhì)，如各類離子是高度不通透的。細胞膜上存在兩類主要的轉(zhuǎn)運蛋白，即：載體蛋白（carrierprotein）和通道蛋白（channelprotein）。載體蛋白又稱做載體（carrier）、通透酶（permease）和轉(zhuǎn)運器（transporter），有的需要能量驅(qū)動，如：各類APT驅(qū)動的離子泵；有的則不需要能量，如：纈氨酶素。通道蛋白能形成親水的通道，允許特定的溶質(zhì)通過，所有通道蛋白均以擴散的方式運輸溶質(zhì)。1.載體蛋白（carrierprotein）及其功能

載體蛋白（carrierprotein）是在生物膜上普遍存在的多次跨膜蛋白分子?？梢院吞囟ǖ娜苜|(zhì)分子結(jié)合，通過構(gòu)象改變介導(dǎo)溶質(zhì)的主動和被動跨膜運輸。相同點：①特異性，有特異的結(jié)合位點；②有飽和動力曲線；③受抑制劑的影響。不同點：①可改變過程的平衡點；②不對溶質(zhì)分子作任何共價修飾。載體蛋白和酶的異同點：2.通道蛋白（channelprotein）(1)概念：通道蛋白（channelprotein）是橫跨質(zhì)膜的親水性通道，允許適當(dāng)大小的分子和帶電荷的離子順梯度通過，又稱為離子通道。(2)特征：①具有極高的轉(zhuǎn)運速率；②沒有飽和值③離子通道是門控的(其活性由通道開或關(guān)兩種構(gòu)象調(diào)節(jié))。(3)類型：電壓門通道（voltage-gatedchannel）配體門通道（ligand-gatedchannel）

應(yīng)力激活通道（stress-activatedchannel） A.電壓門通道B.配體門通道C.壓力激活通道二、被動運輸與主動運輸簡單擴散水孔蛋白協(xié)助擴散主動運輸被動運輸概念：被動運輸（passivetransport）是通過簡單擴散或協(xié)助擴散實現(xiàn)物質(zhì)由高濃度向低濃度方向的跨膜運轉(zhuǎn)。特點：運輸方向；跨膜動力；能量消耗；膜轉(zhuǎn)運蛋白。類型：簡單擴散（simplediffusion）協(xié)助擴散（facilitateddiffusion）（一）簡單擴散(simplediffusion)1.概念：又稱為自由擴散（freediffusion），是疏水小分子或小的不帶電荷的極性分子，不需要能量也不需要膜蛋白參與的跨膜運輸方式。2.特點：①沿濃度梯度（或電化學(xué)梯度）擴散；②不需要提供能量；③沒有膜蛋白的協(xié)助。某種物質(zhì)對膜的通透性（P）可以根據(jù)它在水和油中的分配系數(shù)（K）及擴散系數(shù)（D）來計算：P=KD/t（t為膜的厚度）

人工膜對各類物質(zhì)的通透率：脂溶性越高通透性越大，水溶性越高通透性越小；非極性分子比極性容易透過，極性不帶電荷小分子，如H2O、O2等可以透過人工脂雙層，但速度較慢；小分子比大分子容易透過；分子量略大一點的葡萄糖、蔗糖則很難透過；人工膜對帶電荷的物質(zhì)，如各類離子是高度不通透的。（二）水通道（水孔蛋白）水?dāng)U散通過人工膜的速率較低，人們推測膜上有水通道。1991年Agre發(fā)現(xiàn)第一個水通道蛋白CHIP28（28KD），他將CHIP28的mRNA注入非洲爪蟾的卵母細胞中，在低滲溶液中，卵母細胞迅速膨脹，5分鐘內(nèi)破裂。細胞的這種吸水膨脹現(xiàn)象會被Hg2+抑制。2003年Agre與離子通道的研究者MacKinnon同獲諾貝爾化學(xué)獎。目前在人類細胞中已發(fā)現(xiàn)的此類蛋白至少有11種，被命名為水通道蛋白（Aquaporin，AQP）。2003年，美國科學(xué)家彼得·阿格雷和羅德里克·麥金農(nóng)，分別因?qū)毎にǖ?，離子通道結(jié)構(gòu)和機理研究而獲諾貝爾化學(xué)獎。PeterAgreRoderickMacKinnon

主動運輸概念：主動運輸（activetransport）是指由載體蛋白介導(dǎo)的物質(zhì)逆濃度梯度（或電化學(xué)梯度）的由濃度低的一側(cè)向濃度高的一側(cè)的跨膜運輸方式。特點：①運輸方向；②膜轉(zhuǎn)運蛋白；③消耗能量。主動運輸所需能量的來源主要有：

1.ATP直接提供能量（ATP驅(qū)動泵）

2.ATP間接提供能量（耦聯(lián)轉(zhuǎn)運蛋白）

3.光能驅(qū)動耦聯(lián)轉(zhuǎn)運蛋白ATP驅(qū)動泵光驅(qū)動泵電化學(xué)梯度ATP驅(qū)動泵P-型離子泵：Na+—K+泵、鈣泵、H+泵V-型質(zhì)子泵F-型質(zhì)子泵ABC超家族FourtypesofATP-poweredpumps2.Na+-K+泵的作用機制（二）鈣泵（Ca2+-ATP酶）及其他P-型離子泵1.鈣泵（Ca2+-ATP酶）Ca2+-ATP酶主動運輸?shù)臉?gòu)象變化模型2.質(zhì)子泵

可分為三種:（三）ABC超家族哺乳動物多藥抗性蛋白1協(xié)同運輸（cotransport）是一類靠間接提供能量完成的主動運輸方式。物質(zhì)跨膜運動所需要的能量來自膜兩側(cè)離子的電化學(xué)濃度梯度，而維持這種電化學(xué)勢的是鈉鉀泵或質(zhì)子泵。動物細胞中常常利用膜兩側(cè)Na+濃度梯度來驅(qū)動，植物細胞和細菌常利用H+濃度梯度來驅(qū)動。根據(jù)物質(zhì)運輸方向與離子沿濃度梯度的轉(zhuǎn)移方向，協(xié)同運輸又可分為：同向協(xié)同（symport）與反向協(xié)同（antiport）。

1.概念：協(xié)同運輸（cotransport）是指一種物質(zhì)的運輸伴隨另一種物質(zhì)的運輸。它是一類靠間接提供能量完成的主動運輸方式。2.能量：鈉鉀泵或質(zhì)子泵通過消耗ATP產(chǎn)生膜兩側(cè)的電化學(xué)濃度梯度，驅(qū)動協(xié)同運輸?shù)倪M行。

動物細胞中常常利用膜兩側(cè)Na+濃度梯度來驅(qū)動，植物細胞和細菌常利用H+濃度梯度來驅(qū)動。3.類型：共運輸（同向協(xié)同（symport））對運輸（反向協(xié)同（antiport））(三)協(xié)同轉(zhuǎn)運小腸上皮細胞吸收葡萄糖示意圖

Thedifferencebetweenanimalandplantcellstoabsorbnutrients（四）物質(zhì)的跨膜運輸和膜電位膜電位：細胞膜兩側(cè)各種帶電物質(zhì)形成的電位差的總和。靜息電位（restingpotential）：細胞在靜息狀態(tài)下的膜電位。動作電位（activepotential）：細胞在刺激作用下的膜電位。極化：在靜息電位狀態(tài)下，質(zhì)膜內(nèi)為負值，外為正值的現(xiàn)象。去極化：由于離子的跨膜運輸使膜的靜息電位減小或者消失。反極化：離子的跨膜運輸導(dǎo)致瞬間內(nèi)正外負的動作電位的現(xiàn)象。超極化：離子的跨膜運輸導(dǎo)致靜息電位超過原來的值。第三節(jié)膜泡運輸

—胞吞作用和胞吐作用膜泡運輸完成大分子和顆粒性物質(zhì)的跨膜運輸，因質(zhì)膜形成囊泡而得名，又稱批量運輸（bulktransport）。根據(jù)物質(zhì)的運輸方向分為：胞吞作用（endocytosis）胞吐作用（exocytosis）（一）胞吞作用概念：胞吞作用通過細胞膜內(nèi)陷形成囊泡（胞吞泡），將外界物質(zhì)裹進并輸入細胞的過程。類型：胞飲作用（pinocytosis）吞噬作用（phagocytosis）1.胞飲作用特點：胞吞物為液體和溶質(zhì)；形成的胞吞泡?。ㄖ睆叫∮?50nm）；連續(xù)發(fā)生的組成型過程；網(wǎng)格蛋白和結(jié)合素蛋白。有被小泡胞吞泡的形成：配體和受體結(jié)合網(wǎng)格蛋白聚集有被小窩去被的囊泡和胞內(nèi)體融合

胞飲作用示意圖細胞膜膜外蛋白膜內(nèi)蛋白胞飲物胞飲泡膜通過網(wǎng)絡(luò)蛋白有被小泡介導(dǎo)的選擇性運輸示意圖

（轉(zhuǎn)運分子-配體）（轉(zhuǎn)運分子受體）（網(wǎng)格蛋白：輕鏈和重鏈組成包被的結(jié)構(gòu)單位）配體（Ligand）是通常本身具有特別的生物活性，并且能和受體(receptor)結(jié)合，呈現(xiàn)特異性的生物活性分子。（接合素蛋白）（膜泡形成）↑有被小窩2.吞噬作用特點：胞吞物為大分子和顆粒物質(zhì)；形成的胞吞泡大（直徑大于250nm）；信號觸發(fā)過程；微絲和結(jié)合蛋白。作用：防御侵染和垃圾清除工。包涵素：分子量為180，000道爾頓的蛋白質(zhì)，包裹在“被覆窩”的細胞質(zhì)表面上，與受體介導(dǎo)的對低密度脂蛋白(LDL)、胰島素及其他配體的內(nèi)攝作用有關(guān)

胞飲作用和吞噬作用的區(qū)別特征物質(zhì)胞吞泡的大小轉(zhuǎn)運方式胞吞泡形成機制胞飲作用溶液小于150nm連續(xù)的過程網(wǎng)格蛋白和接合素蛋白吞噬作用大顆粒大于250nm受體介導(dǎo)的信微絲和結(jié)合蛋白號觸發(fā)過程（二）受體介導(dǎo)的胞吞作用受體介導(dǎo)的胞吞作用：配體和受體結(jié)合網(wǎng)格蛋白聚集有被小窩去被的囊泡和胞內(nèi)體融合有被小泡胞內(nèi)體是動物細胞內(nèi)由膜包圍的細胞器，其作用是傳輸由胞吞作用攝入的物質(zhì)到溶酶體中被降解。溶酶體

低密度脂蛋白（low-densitylipoproteins,LDL):是膽固醇在肝細胞合成后與磷脂和蛋白質(zhì)形成的復(fù)合物,進入血液，通過與細胞表面的LDL受體結(jié)合形成受體-LDL復(fù)合物，通過網(wǎng)絡(luò)蛋白有被小泡的內(nèi)化作用進入細胞，經(jīng)脫被與包內(nèi)體融合。包內(nèi)體是動物細胞內(nèi)由膜包圍的細胞器，作用是傳輸新吞入細胞的物質(zhì)到溶酶體被降解。包內(nèi)體膜上有ATP驅(qū)動的質(zhì)子泵，將H+泵進包內(nèi)體腔中，使腔內(nèi)pH降低，引起LDL與受體分離。包內(nèi)體以出芽的方式形成運載受體的小泡，返回細胞膜，重復(fù)使用。含LDL的包內(nèi)體與溶酶體融合，LDL被水解，釋放出膽固醇和脂肪酸