第一章植物細(xì)胞生理Chapter1PlantCellPhysiology本章重點(diǎn)：1、細(xì)胞的結(jié)構(gòu)2、細(xì)胞膜系統(tǒng)3、細(xì)胞器本章難點(diǎn)：1、細(xì)胞亞微結(jié)構(gòu)2、各細(xì)胞器的生理功能3、細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)第一節(jié)植物細(xì)胞概述一、原核細(xì)胞和真核細(xì)胞◆原核細(xì)胞(prokaryoticcell)

一般體積很小，直徑為0.2～10μm不等，沒有典型的細(xì)胞核，即沒有核膜將它的遺傳物質(zhì)與細(xì)胞質(zhì)分開，只有一個(gè)由裸露的環(huán)狀DNA分子構(gòu)成的擬核體(nucleoid)。除核糖體、類囊體外，一般不存在其它細(xì)胞器，原核細(xì)胞以無絲分裂(amitosis)方式進(jìn)行繁殖。

◆真核細(xì)胞(eukaryoticcell)

體積較大，直徑約10～100μm，其主要特征是細(xì)胞結(jié)構(gòu)的區(qū)域化，即核質(zhì)被膜包裹，有細(xì)胞核和結(jié)構(gòu)與功能不同的細(xì)胞器(cellorganelle)；多種細(xì)胞器之間通過膜的聯(lián)絡(luò)形成了一個(gè)復(fù)雜的內(nèi)膜系統(tǒng)。真核細(xì)胞的染色體由線狀DNA與蛋白質(zhì)組成，細(xì)胞分裂以有絲分裂(reductionmitosis)為主。由原核細(xì)胞構(gòu)成的有機(jī)體稱為原核生物(prokaryote)由真核細(xì)胞構(gòu)成的有機(jī)體稱為真核生物(eukaryote)包括了絕大多數(shù)單細(xì)胞生物與全部的多細(xì)胞生物。二、高等植物細(xì)胞特點(diǎn)B顯微結(jié)構(gòu)A模式圖大液泡葉綠體細(xì)胞壁

是植物細(xì)胞區(qū)別于動(dòng)物細(xì)胞的三大結(jié)構(gòu)特征。植物細(xì)胞的結(jié)構(gòu)植物細(xì)胞的結(jié)構(gòu)第二節(jié)生物膜（Biomembrane）一、生物膜的組成成分二、生物膜的結(jié)構(gòu)◆蛋白質(zhì)（60－75％）◆脂類（25－40％）◆糖類（5％左右）◆水分細(xì)胞膜的構(gòu)造細(xì)胞膜的構(gòu)造流動(dòng)鑲嵌模型生物膜的結(jié)構(gòu)特點(diǎn)：★類脂雙分子層★膜蛋白的多樣性★不對(duì)稱性★流動(dòng)性2.代謝反應(yīng)的場所細(xì)胞內(nèi)的許多生理生化過程在膜上有序進(jìn)行。如光合作用的光能吸收、電子傳遞和光合磷酸化、呼吸作用的電子傳遞及氧化磷酸化過程分別是在葉綠體的光合膜和線粒體內(nèi)膜上進(jìn)行的。3.物質(zhì)交換

質(zhì)膜的對(duì)物質(zhì)的透過具有選擇性，控制膜內(nèi)外進(jìn)行物質(zhì)交換。如質(zhì)膜可通過擴(kuò)散、離子通道、主動(dòng)運(yùn)輸及內(nèi)吞外排等方式來控制物質(zhì)進(jìn)出細(xì)胞。各種細(xì)胞器上的膜也通過類似方式控制其小區(qū)域與胞質(zhì)進(jìn)行物質(zhì)交換。4.識(shí)別功能

質(zhì)膜上的多糖鏈分布于其外表面，似“觸角”一樣能夠識(shí)別外界物質(zhì)，并可接受外界的某種刺激或信號(hào)，使細(xì)胞作出相應(yīng)的反應(yīng)。例如，花粉粒外壁的糖蛋白與柱頭細(xì)胞質(zhì)膜的蛋白質(zhì)可進(jìn)行識(shí)別反應(yīng)。膜上還存在著各種各樣的受體(receptor)，能感應(yīng)刺激，傳導(dǎo)信息，調(diào)控代謝。

一、原生質(zhì)的組成原生質(zhì)(protoplasm)是構(gòu)成細(xì)胞的生活物質(zhì)，是細(xì)胞生命活動(dòng)的物質(zhì)基礎(chǔ)。細(xì)胞中原生質(zhì)的組成如表1-2所示。原生質(zhì)中水含量很高，往往占細(xì)胞全重的絕大部分，而蛋白質(zhì)、核糖、碳水化合物和脂類則是有機(jī)物質(zhì)的主體。第三節(jié)原生質(zhì)（protoplasm）物

質(zhì)含量（%）

平均分子量水8518蛋白質(zhì)1036000DNA0.4107RNA0.74.0×105脂類2700其他有機(jī)物0.4250無機(jī)物1.555組成原生質(zhì)的各類物質(zhì)的相對(duì)數(shù)量細(xì)胞是植物體進(jìn)行生命活動(dòng)的基本單位，細(xì)胞生理功能的實(shí)現(xiàn)，是與組成它的各種無機(jī)和有機(jī)小分子、基本生物分子、生物大分子等的特點(diǎn)有關(guān)。無機(jī)分子單體分子生物大分子超分子復(fù)合體基本生物分子30種單體20種氨基酸5種含氮的雜環(huán)化合物(嘌呤及嘧啶的衍生物)2種單糖(葡萄糖、核糖)1種脂肪酸(棕櫚酸)1種多元醇(甘油)1種胺類化合物(膽堿)三、原生質(zhì)的膠體特性膠體(colloid)是物質(zhì)的一種分散狀態(tài)。1.帶電性與親水性

原生質(zhì)膠體主要由蛋白質(zhì)組成，蛋白質(zhì)表面的氨基與羧基發(fā)生電離時(shí)可使蛋白質(zhì)分子表面形成一層帶電荷的吸附層。在吸附層外又有一層帶電量相等而符號(hào)相反的擴(kuò)散層。原生質(zhì)膠體顆粒外面形成一個(gè)雙電層(圖1-3)雙電層的存在對(duì)于維持膠體的穩(wěn)定性起了重要作用。

圖1-3膠粒微團(tuán)的電荷、雙電層A.正電荷;B.負(fù)電荷2.擴(kuò)大界面

原生質(zhì)膠體顆粒的體積雖然大于分子或離子，但它們的分散度很高，比表面積(表面積與體積之比)很大。隨表面積增大，表面能也相應(yīng)增加。由于表面能的作用，它可以吸引很多分子聚集在界面上，這就是吸附作用(absorption)。3.凝膠作用

膠體有兩種存在狀態(tài)，即溶膠(sol)和凝膠(gel)。溶膠是液化的半流動(dòng)狀態(tài)，近似流體的性質(zhì)。在一定條件下，溶膠可以轉(zhuǎn)變成有一定結(jié)構(gòu)和彈性的半固體狀態(tài)的凝膠，這個(gè)過程稱為凝膠作用。凝膠和溶膠可以相互轉(zhuǎn)化，凝膠轉(zhuǎn)為溶膠的過程稱為溶膠作用。溶膠作用凝膠作用凝膠溶膠原生質(zhì)膠體同樣也存在溶膠與凝膠兩種狀態(tài)。當(dāng)原生質(zhì)處于溶膠狀態(tài)時(shí)，粘性較小，代謝活躍，生長旺盛，但抗逆性較弱；當(dāng)原生質(zhì)呈凝膠狀態(tài)時(shí)，細(xì)胞生理活性降低，但對(duì)低溫、干旱等不良環(huán)境的抵抗能力提高，有利于植物度過逆境。4.吸脹作用

凝膠具有強(qiáng)大的吸水能力，凝膠吸水膨脹的現(xiàn)象，稱之為吸脹作用(imbibition)。種子就是靠這種吸脹作用在土壤中吸水萌發(fā)

一、細(xì)胞壁的組成

(一)細(xì)胞壁的結(jié)構(gòu)

典型的細(xì)胞壁是由胞間層(intercellularlayer)、初生壁(primarywall)以及次生壁(secondarywall)組成(右圖)。細(xì)胞壁的亞顯微結(jié)構(gòu)圖解細(xì)胞在分裂時(shí)，最初形成的一層是由果膠質(zhì)組成的細(xì)胞板(cellplate)，它把兩個(gè)子細(xì)胞分開，這層就是胞間層，又稱中層(middlelamella)。隨著子細(xì)胞的生長，原生質(zhì)向外分泌纖維素，纖維素定向地交織成網(wǎng)狀，而后分泌的半纖維素、果膠質(zhì)以及結(jié)構(gòu)蛋白填充在網(wǎng)眼之間，形成質(zhì)地柔軟的初生壁。

某些特化的細(xì)胞，例如纖維細(xì)胞、管胞、導(dǎo)管等在生長接近定型時(shí)，在初生壁內(nèi)側(cè)沉積纖維素、木質(zhì)素等次生壁物質(zhì)，且層與層之間經(jīng)緯交錯(cuò)。由于次生壁質(zhì)地的厚薄與形狀的差別，分化出不同的細(xì)胞，如薄壁細(xì)胞、厚壁細(xì)胞、石細(xì)胞等.細(xì)胞在初生壁內(nèi)產(chǎn)生次生壁細(xì)胞內(nèi)腔有時(shí)由數(shù)層次生細(xì)胞壁（S1—S3）包圍，原始初生壁（CW1）和中層在最外層（ML）。

(二)細(xì)胞壁的化學(xué)組成構(gòu)成細(xì)胞壁的成分中，90%左右是多糖，10%左右是蛋白質(zhì)、酶類以及脂肪酸等(下表)。細(xì)胞壁中的多糖主要是纖維素、半纖維素和果膠類，它們是由葡萄糖、阿拉伯糖、半乳糖醛酸等聚合而成。次生細(xì)胞壁中還有大量木質(zhì)素。細(xì)胞壁三維分子模型顯示纖維素、木聚糖、膠質(zhì)和壁蛋白分子間的相互作用

1.纖維素

纖維素是植物細(xì)胞壁的主要成分，它是由1000～10000個(gè)β-D-葡萄糖殘基以β-1,4-糖苷鍵相連的無分支的長鏈。分子量在50000～400000之間。纖維素內(nèi)葡萄糖殘基間形成大量氫鍵，而相鄰分子間氫鍵使帶狀分子彼此平行地連在一起，這些纖維素分子鏈都具有相同的極性，排列成立體晶格狀，可稱為分子團(tuán)，又叫微團(tuán)(micellae)。微團(tuán)組合成微纖絲(microfibril)，微纖絲又組成大纖絲(macrofibril)，因而纖維素的這種結(jié)構(gòu)非常牢固，使細(xì)胞壁具有高強(qiáng)度和抗化學(xué)降解的能力(圖1-4)。

細(xì)胞壁的亞顯微結(jié)構(gòu)圖解存在于細(xì)胞壁中的纖維素是自然界中最豐富的多糖。據(jù)推算，每年地球上由綠色植物光合作用生產(chǎn)的纖維素可達(dá)1011t之多，而1990年全球糧食產(chǎn)量只有2.2×109t。如何把纖維素轉(zhuǎn)化成為人類可利用的食物或者有效能源，是人們長期渴望解決的重大課題。纖維素微纖維的結(jié)構(gòu)模型

纖維二糖微纖維是許多（1→4）β-D-葡聚糖鏈通過大量氫鍵側(cè)向相連或頭尾相連形成的。微纖絲能圍繞球形分生細(xì)胞任意卷曲或圍繞細(xì)胞等徑擴(kuò)大2.半纖維素

半纖維素(hemicellulose)往往是指除纖維素和果膠物質(zhì)以外的，溶于堿的細(xì)胞壁多糖類的總稱。半纖維素的結(jié)構(gòu)比較復(fù)雜，它在化學(xué)結(jié)構(gòu)上與纖維素沒有關(guān)系。不同來源的半纖維素，它們的成分也各不相同。有的由一種單糖縮合而成，如聚甘露糖和聚半乳糖。有的由幾種單糖縮合而成，如木聚糖、阿拉伯糖、半乳聚糖等。半纖維素在纖維素微纖絲的表面，它們之間雖彼此緊密連接，但并非以共價(jià)鍵的形式連接在一起。因此，它們覆蓋在微纖絲之外并通過氫鍵將微纖絲交聯(lián)成復(fù)雜的網(wǎng)格，形成細(xì)胞壁內(nèi)高層次上的結(jié)構(gòu)。

胞間層基本上是由果膠物質(zhì)組成的，果膠使相鄰的細(xì)胞粘合在一起。果膠物質(zhì)是由半乳糖醛酸組成的多聚體。根據(jù)其結(jié)合情況及理化性質(zhì)，可分為三類：即果膠酸、果膠和原果膠。(1)果膠酸果膠酸(pecticacid)是由約100個(gè)半乳糖醛酸通過α-1，4鍵連接而成的直鏈。果膠酸是水溶性的，很容易與鈣起作用生成果膠酸鈣的凝膠。它主要存在于中層中。(2)果膠果膠(pectin)是半乳糖醛酸酯及少量半乳糖醛酸通過α-1，4糖苷鍵連接而成的長鏈高分子化合物，分子量在25000～50000之間，每條鏈含200個(gè)以上的半乳糖醛酸殘基。果膠能溶于水，存在于中層和初生壁中，甚至存在于細(xì)胞質(zhì)或液泡中。(3)原果膠原果膠(protopectin)的分子量比果膠酸和果膠高，甲酯化程度介于二者之間，主要存在于初生壁中，不溶于水，在稀酸和原果膠酶的作用下轉(zhuǎn)變?yōu)榭扇苄缘墓z。果膠物質(zhì)所形成的凝膠具有粘性和彈性。3.果膠類4.木質(zhì)素木質(zhì)素(lignin)不是多糖，是由苯基丙烷衍生物的單體所構(gòu)成的聚合物，主要分布于纖維、導(dǎo)管和管胞中。木質(zhì)素可以增加細(xì)胞壁的抗壓強(qiáng)度，正是細(xì)胞壁木質(zhì)化的導(dǎo)管和管胞構(gòu)成了木本植物堅(jiān)硬的莖干，并作為水和無機(jī)鹽運(yùn)輸?shù)妮攲?dǎo)組織。5.蛋白質(zhì)與酶

細(xì)胞壁中最早被發(fā)現(xiàn)的蛋白質(zhì)是伸展蛋白(extensin)，它是一類富含羥脯氨酸的糖蛋白(hydroxyprolinerichglycoprotein,HRGP)，大約由300個(gè)氨基酸殘基組成，這類蛋白質(zhì)中羥脯氨酸(Hyp)含量特別高。

6.礦質(zhì)

細(xì)胞壁的礦質(zhì)元素中最重要的是鈣。細(xì)胞壁為植物細(xì)胞最大的鈣庫。鈣調(diào)素(calmodulin,CaM)在細(xì)胞壁中也被發(fā)現(xiàn)，如在小麥細(xì)胞壁中已檢測出水溶性及鹽溶性兩種鈣調(diào)素。(三)細(xì)胞壁的形成其中富含組成細(xì)胞壁的各種糖類，它們借助與細(xì)胞赤道板垂直方向上存在的微管的運(yùn)動(dòng)，逐漸整齊地排列成片，組成成膜體(phragmoplast)。成膜體中的囊泡膜相互融合與連接形成細(xì)胞的質(zhì)膜，其中的內(nèi)含物連成一體構(gòu)成細(xì)胞板，這是雛形的中層結(jié)構(gòu)。細(xì)胞壁的形成是多種細(xì)胞器配合作用的結(jié)果。新細(xì)胞壁的形成開始于細(xì)胞分裂的晚后期或早期細(xì)胞分裂時(shí)，在兩組染色體之間，也就是在母細(xì)胞的赤道板面上，有許多大小不一的分泌囊泡(secretoryvesicles)不規(guī)則地匯聚在一塊，這些小囊泡是由高爾基體和內(nèi)質(zhì)網(wǎng)分泌而形成的細(xì)胞板組成后，高爾基體小泡運(yùn)輸造壁物質(zhì)釋放到質(zhì)膜外，以充實(shí)新形成的壁。

當(dāng)細(xì)胞板中逐漸有果膠質(zhì)和少量纖維素分子不斷地填充和摻入時(shí)便構(gòu)成了中層，在中層兩側(cè)陸續(xù)有纖維素和半纖維素等物質(zhì)的沉積則形成了質(zhì)地柔軟的初生壁，這時(shí)兩個(gè)子細(xì)胞便形成。此后，大多數(shù)細(xì)胞的初生壁內(nèi)側(cè)又分層、定向地沉積著纖維素分子，它們經(jīng)緯分明地交叉加固，這是增強(qiáng)植物體支持能力的重要基礎(chǔ)。細(xì)胞壁合成要求原生質(zhì)膜表面微纖絲、蛋白質(zhì)的合成和糖基化，粗內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上壁調(diào)節(jié)酶、高爾基體上所有非纖維素多聚糖合成的協(xié)調(diào)。微管的另一個(gè)重要作用是使新形成的細(xì)胞板上保留某些通道，即參與胞間連絲的形成，使原生質(zhì)在兩個(gè)子細(xì)胞間能保持聯(lián)系可見，細(xì)胞壁的形成是在生活細(xì)胞分裂、成長以至分化的過程中逐步完成的。在細(xì)胞分裂以及新細(xì)胞壁形成時(shí)，除了有高爾基體、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)和微管參與外，還有生長素和多種酶類的作用，而所有的活動(dòng)又要靠線粒體來提供能量，這正體現(xiàn)了細(xì)胞內(nèi)各部位相互配合來共同完成生命活動(dòng)的特征。纖維素分子的定向分層沉積與微管的活動(dòng)有關(guān)，秋水仙素(colchicine)可阻止微管的形成，抑制纖維素分子的定向排列。(四)細(xì)胞壁的功能1.維持細(xì)胞形狀，控制細(xì)胞生長

細(xì)胞壁增加了細(xì)胞的機(jī)械強(qiáng)度，并承受著內(nèi)部原生質(zhì)體由于液泡吸水而產(chǎn)生的膨壓，從而使細(xì)胞具有一定的形狀，這不僅有保護(hù)原生質(zhì)體的作用，而且維持了器官與植株的固有形態(tài)。另外，細(xì)胞壁控制著細(xì)胞的生長，因?yàn)榧?xì)胞擴(kuò)大和伸長的前提是要使細(xì)胞壁松馳和不可逆伸展。圖

正在發(fā)育的細(xì)胞的細(xì)胞壁能形成各種形狀（A）魚尾菊葉片海綿組織通過減小細(xì)胞間的接觸和增大表面積來實(shí)現(xiàn)氣體交換。（B）魚尾草花瓣通過表皮細(xì)胞的特殊形狀反射光從而形成豐富的顏色。（C）管胞的次生加厚阻止了細(xì)胞壁由蒸騰拉力引起的破裂。（D）擬南芥毛狀體是精巧分支的表皮細(xì)胞。2.物質(zhì)運(yùn)輸與信息傳遞

細(xì)胞壁允許離子、多糖等小分子和低分子量的蛋白質(zhì)通過，而將大分子或微生物等阻于其外。因此，細(xì)胞壁參與了物質(zhì)運(yùn)輸、降低蒸騰作用、防止水分損失(次生壁、表面的蠟質(zhì)等)、植物水勢調(diào)節(jié)等一系列生理活動(dòng)。

細(xì)胞壁上紋孔或胞間連絲的大小受細(xì)胞生理年齡和代謝活動(dòng)強(qiáng)弱的影響，故細(xì)胞壁對(duì)細(xì)胞間物質(zhì)的運(yùn)輸具有調(diào)節(jié)作用。另外，細(xì)胞壁也是化學(xué)信號(hào)(激素、生長調(diào)節(jié)劑等)、物理信號(hào)(電波、壓力等)傳遞的介質(zhì)與通路3.防御與抗性

細(xì)胞壁中一些寡糖片段能誘導(dǎo)植保素（phytoalexin）的形成，它們還對(duì)其它生理過程有調(diào)節(jié)作用，這種具有調(diào)節(jié)活性的寡糖片斷稱為寡糖素(oligosaccharin)。將一種庚葡萄糖苷寡糖素施加于大豆細(xì)胞時(shí)，會(huì)使負(fù)責(zé)合成抑制霉菌生長的抗菌素的基因活化而產(chǎn)生抗菌素。多種寡糖素的功能復(fù)雜多樣，如有的作為蛋白酶抑制劑誘導(dǎo)因子，在植物抵抗病蟲害中起作用；有的寡糖素可使植物產(chǎn)生過敏性死亡，使得病原物不能進(jìn)一步擴(kuò)散；還有的寡糖素參與調(diào)控植物的形態(tài)建成。細(xì)胞壁中的伸展蛋白除了作為結(jié)構(gòu)成分外，還有防病抗逆的功能。寡糖素——庚葡萄糖苷

這是由7個(gè)葡萄糖單元組成的鏈，用黑色表示，它與許多無活性的細(xì)胞壁庚葡萄糖苷不同之處僅在于2個(gè)側(cè)鏈(各為單個(gè)葡糖單元)與骨架連接的位置，骨架是以β糖苷鍵連接的5個(gè)葡萄糖單元的鏈。4.其他功能

細(xì)胞壁中的酶類廣泛參與細(xì)胞壁高分子的合成、轉(zhuǎn)移、水解、細(xì)胞外物質(zhì)輸送到細(xì)胞內(nèi)以及防御作用等。研究發(fā)現(xiàn)，細(xì)胞壁還參與了植物與根瘤菌共生固氮的相互識(shí)別作用，此外，細(xì)胞壁中的多聚半乳糖醛酸酶和凝集素還可能參與了砧木和接穗嫁接過程中的識(shí)別反應(yīng)。應(yīng)當(dāng)指出的是，并非所有細(xì)胞的細(xì)胞壁都具有上述功能，每一類細(xì)胞的細(xì)胞壁功能都是由其特定的組成和結(jié)構(gòu)決定的。二、胞間連絲(一)胞間連絲的結(jié)構(gòu)

當(dāng)細(xì)胞板尚未完全形成時(shí)，內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的片段或分支，以及部分的原生質(zhì)絲(約400nm)留在未完全合并的成膜體中的小囊泡之間，以后便成為兩個(gè)子細(xì)胞的管狀聯(lián)絡(luò)孔道，這種穿越細(xì)胞壁、連接相鄰細(xì)胞原生質(zhì)(體)的管狀通道被稱為胞間連絲(plasmodesma)(圖1-6)。圖1-6胞間連絲的超顯微結(jié)構(gòu)圖1.27細(xì)胞中的胞間連絲（A）兩個(gè)相鄰細(xì)胞分離的胞壁電子顯微圖，顯示胞間連絲。（B）具有兩種不同形狀的胞間連絲的細(xì)胞壁示意圖。決定了胞間連絲分子篩的特性。

共質(zhì)體與質(zhì)外體都是植物體內(nèi)物質(zhì)和信息傳遞的通路。胞間連絲的數(shù)量和分布與細(xì)胞的類型，所處的相對(duì)位置和細(xì)胞的生理功能密切相關(guān)。一般每1μm2面積的細(xì)胞壁上有1～15條胞間連絲，而篩管分子和某些傳遞細(xì)胞(transfercell)之間，胞間連絲特別多。由于胞間連絲使組織的原生質(zhì)體具有連續(xù)性，因而將由胞間連絲把原生質(zhì)體連成一體的體系稱為共質(zhì)體(symplast)，而將細(xì)胞壁、質(zhì)膜與細(xì)胞壁間的間隙以及細(xì)胞間隙等空間叫作質(zhì)外體(apoplast)。(二)胞間連絲的功能1.物質(zhì)交換

相鄰細(xì)胞的原生質(zhì)可通過胞間連絲進(jìn)行交換，使可溶性物質(zhì)(如電解質(zhì)和小分子有機(jī)物)、生物大分子物質(zhì)(如蛋白質(zhì)、核酸、蛋白核酸復(fù)合物)甚至細(xì)胞核發(fā)生胞間運(yùn)輸。2.信號(hào)傳遞

通過胞間連絲可進(jìn)行體內(nèi)信息傳遞，物理信號(hào)、化學(xué)信號(hào)則可通過共質(zhì)體傳遞。在19世紀(jì)湯森(Townsend)將南瓜毛細(xì)胞置于高濃度的蔗糖溶液中使之發(fā)生質(zhì)壁分離(plasmolysis)，原生質(zhì)體由于急劇脫水收縮而被分離成兩團(tuán)原生質(zhì)。在2～3d后，具有細(xì)胞核一團(tuán)的原生質(zhì)外圍形成了新細(xì)胞壁，無細(xì)胞核的另一團(tuán)則無壁產(chǎn)生。進(jìn)一步觀察發(fā)現(xiàn)，如果無核的原生質(zhì)團(tuán)通過胞間連絲與鄰近細(xì)胞中具有核的原生質(zhì)團(tuán)相連，也能形成壁，這說明胞間連絲有傳遞由核發(fā)出的成壁信號(hào)的作用，它對(duì)細(xì)胞的分化有很大作用。第五節(jié)細(xì)胞的亞顯微結(jié)構(gòu)與功能一、微膜系統(tǒng)●內(nèi)質(zhì)網(wǎng)●高爾基體●液泡●溶酶體●線粒體●質(zhì)體●微體●圓球體內(nèi)質(zhì)網(wǎng)結(jié)構(gòu)示意圖粗糙型內(nèi)質(zhì)網(wǎng)光滑型型內(nèi)質(zhì)網(wǎng)高爾基體結(jié)構(gòu)示意圖形成面成熟面空腔分泌小泡二、微梁系統(tǒng)●維管●微絲●中間纖維維管、微絲及中間纖維結(jié)構(gòu)示意圖維管、微絲及中間纖維結(jié)構(gòu)示意圖微管微絲中間纖維三、微球體系統(tǒng)●染色質(zhì)與染色體●核仁●核糖體中期染色體DNA包裝示意圖

第六節(jié)植物細(xì)胞的基因表達(dá)

一、細(xì)胞的階段性與全能性

繁殖、分化和衰亡是細(xì)胞的基本生命活動(dòng)，也是細(xì)胞生理研究的重要內(nèi)容，高等植物因細(xì)胞的這些基本生命活動(dòng)而完成個(gè)體的生活史。

(一)細(xì)胞周期與細(xì)胞的階段性從一次細(xì)胞分裂結(jié)束形成子細(xì)胞到下一次分裂結(jié)束形成新的子細(xì)胞所經(jīng)歷的時(shí)期稱細(xì)胞周期(cellcycle)，細(xì)胞周期所需的時(shí)間叫周期時(shí)間(timeofcycle)，整個(gè)細(xì)胞周期可分為間期(interphase)和分裂期兩個(gè)階段。間期是從一次細(xì)胞分裂結(jié)束到下一次分裂開始之間的間隔期。間期是細(xì)胞的生長階段，其體積逐漸增大，細(xì)胞內(nèi)進(jìn)行著旺盛的生理生化活動(dòng)，并作好下一次分裂的物質(zhì)和能量準(zhǔn)備，主要是DNA復(fù)制、RNA的合成與有關(guān)酶的合成以及ATP的生成。細(xì)胞周期可分為以下四個(gè)時(shí)期。細(xì)胞周期可劃分為四個(gè)階段細(xì)胞衰老與死亡是細(xì)胞生命活動(dòng)的必然規(guī)律。在PCD發(fā)生過程中，一般伴隨有特定的形態(tài)、生化特征出現(xiàn)，此類細(xì)胞死亡被稱為凋亡。當(dāng)然，也有的細(xì)胞在PCD過程中并不表現(xiàn)凋亡的特征，這一類PCD被稱為非凋亡的程序化細(xì)胞死亡。細(xì)胞的死亡壞死性或意外性死亡，即細(xì)胞受到外界刺激，被動(dòng)結(jié)束生命程序化死亡(PCD)，這是一種主動(dòng)的，受細(xì)胞自身基因調(diào)控的過程圖20.1動(dòng)物細(xì)胞中的幾種細(xì)胞死亡類型。凋亡是染色質(zhì)濃縮；細(xì)胞核和質(zhì)體膜泡化過程中的一種細(xì)胞程序性死亡形式，這些形成的凋亡體最終將會(huì)被鄰近的吞噬細(xì)胞所吞噬。在細(xì)胞受到物理傷害時(shí)細(xì)胞會(huì)發(fā)生壞死，它將會(huì)導(dǎo)致膜的破裂、細(xì)胞內(nèi)含物的流失和組織炎癥的發(fā)生。細(xì)胞程序化死亡與細(xì)胞壞死的形態(tài)特征也截然不同，其最明顯的特征是細(xì)胞核和染色質(zhì)濃縮，DNA降解成寡聚核苷酸片斷，細(xì)胞質(zhì)也濃縮，細(xì)胞膜形成膜泡，最后轉(zhuǎn)化成凋亡小體。圖

（A）塞維辛里酵母細(xì)菌在養(yǎng)分缺乏時(shí)會(huì)發(fā)生細(xì)胞的自我吞噬。A、B、C三個(gè)細(xì)胞分別代表PCD中的三個(gè)不同階段，A是細(xì)胞自我吞噬的早期、B和C是細(xì)胞自我吞噬的后期。植物細(xì)胞程序化死亡主要發(fā)生在細(xì)胞分化過程中，如維管系統(tǒng)的發(fā)育；性別發(fā)生過程中某些生理器官的敗育，導(dǎo)致單性花的形成。圖20.4細(xì)胞的死亡幾乎發(fā)生在所有植物的細(xì)胞和組織中。細(xì)胞程序性死亡涉及到許多過程：（1）配子體形成包括胚囊形成；（2）胚的發(fā)育；（3）種子和果實(shí)組織的退化；（4-6）組織器官的發(fā)育；（7）組織器官的衰老；（8-9）植物體對(duì)環(huán)境信號(hào)和病原體（菌）的反應(yīng)。在纓種子突變體2中（A），纓穗中雌性組織沒有發(fā)生細(xì)胞程序性死亡，纓穗的花序中幾乎全部是雌性花。（B）野生型纓穗玉米為對(duì)照。圖20.5盡管玉米的花序最初是由兩性花組成，但是由于細(xì)胞程序性死亡導(dǎo)致雄性或雌性組織的死亡而分別各自形成雌性花序和雄性花序。圖20.6觀賞性植物蓬萊蕉中可以看到植物的細(xì)胞程序性死亡例子。蓬萊蕉的葉片中較薄的葉片呈現(xiàn)深的鋸齒和許多洞孔，這是由于葉原基原始細(xì)胞在發(fā)育的過程中特定的組織區(qū)發(fā)生細(xì)胞程序死亡造成的。隨著葉片的生長，這些特定區(qū)域不能被取代，薄的葉片最終形成特征圖，并賦予它普通名字瑞士乳酪植物。圖20.7柑橘皮中油腺體的形成是伴隨原生質(zhì)體和細(xì)胞壁的死亡和溶解而溶生的。有時(shí)溶生還伴隨分裂生殖，細(xì)胞壁的分離產(chǎn)生細(xì)胞間空隙。在油腺體形成時(shí)，溶生和裂生的結(jié)合導(dǎo)致空洞的形成，空洞充滿了來自其周圍細(xì)胞釋放的必需的油脂。圖20.8組織缺氧玉米根通氣組織的形成。（A）、（B）分別是玉米根在氧氣充足和缺氧的條件下的生長狀況。在氧氣比較少的情況下位于內(nèi)皮層與皮下組織之間的皮層細(xì)胞經(jīng)過融合形成延伸遍及根系的氣腔，因此淹水部分的根系可以通過地上部的通氣組織來獲得大氣中的氧氣。衰老細(xì)胞的形態(tài)變化

核

增大、染色深、核內(nèi)有包含物

染色質(zhì)

凝聚、固縮、碎裂、溶解

質(zhì)膜

粘度增加、流動(dòng)性降低

細(xì)胞質(zhì)

色素積聚、空泡形成

線粒體

數(shù)目減少、體積增大

高爾基體

碎裂

尼氏體

消失

包含物

糖原減少、脂肪積聚

核膜

內(nèi)陷

(二)細(xì)胞分化與細(xì)胞全能性細(xì)胞分化(celldifferentiation)是細(xì)胞間產(chǎn)生穩(wěn)定差異的過程。植物體的各個(gè)器官以及各種組織內(nèi)的細(xì)胞形態(tài)結(jié)構(gòu)、功能和生理生化特性都是各不相同的，這是細(xì)胞分化的結(jié)果。多細(xì)胞生物體的所有不同類型的細(xì)胞都是由受精卵發(fā)育而成的，正是在細(xì)胞分裂的基礎(chǔ)上有了分化，才能使不同類型的細(xì)胞執(zhí)行千差萬別的生理代謝，共同完成植物的生命活動(dòng)。細(xì)胞全能性(totipotency)就是指每個(gè)生活的細(xì)胞中都包含有產(chǎn)生一個(gè)完整機(jī)體的全套基因，在適宜的條件下，細(xì)胞具有形成一個(gè)新的個(gè)體的潛在能力。受精卵是全能的，它可以分裂繁殖和分化成各類細(xì)胞，并且能復(fù)制出一個(gè)完整植株。其他器官和組織的植物細(xì)胞，由于分裂和分化的結(jié)果，只具有其所在組織器官的特定功能，若要讓其表現(xiàn)出全能性，就要了解其基因表達(dá)及調(diào)控機(jī)制。植物細(xì)胞的全能性

受精卵的全能性

干細(xì)胞能分化為多種類型的細(xì)胞

細(xì)胞全能性二、植物細(xì)胞的核基因與核外基因高等植物細(xì)胞共有三個(gè)基因組，即核基因組、葉綠體基因組和線粒體基因組，后兩組稱為核外基因?；蚪M(genomes)是細(xì)胞攜帶生命信息DNA及其蛋白質(zhì)復(fù)合物的總稱。以往普遍認(rèn)為DNA只存在于細(xì)胞核中。1962年Ris和Plant在衣藻葉綠體中發(fā)現(xiàn)DNA。1963年M.Nass和S.Nass在雞胚肝細(xì)胞線粒體中發(fā)現(xiàn)DNA，以后從植物細(xì)胞線粒體中也發(fā)現(xiàn)了DNA。進(jìn)一步研究發(fā)現(xiàn)，線粒體和葉綠體中還有RNA(mRNA、tRNA、rRNA)、核糖體、氨基酸活化酶等。線粒體和葉綠體這兩種細(xì)胞器均有自我繁殖所必需的基本組分，具有轉(zhuǎn)錄和翻譯的功能。線粒體和葉綠體的自主程度是有限的，不完全的。線粒體和葉綠體的生長和增殖是受核基因組及其自身的基因組兩套遺傳系統(tǒng)所控制的，所以稱它們?yōu)榘胱灾餍约?xì)胞器。葉綠體中的大部分多肽是由核基因編碼并在細(xì)胞質(zhì)的核糖體上合成的。細(xì)胞質(zhì)中所合成的葉綠體中多肽的前體幾乎都帶有一段含幾十個(gè)氨基酸序列的轉(zhuǎn)運(yùn)肽(transitpeptide)，這些前體由轉(zhuǎn)運(yùn)肽引導(dǎo)進(jìn)入葉綠體后，轉(zhuǎn)運(yùn)肽被蛋白酶切去，同時(shí)相應(yīng)的多肽到達(dá)預(yù)定部位。

葉綠體內(nèi)的相當(dāng)組分都要求葉綠體基因和核基因的共同作用(表1-4)。光照則可促進(jìn)或調(diào)節(jié)葉綠體基因的表達(dá)。

核酮糖-1，5-二磷酸羧化酶/加氧酶（Rubisco，RuBPCO)就是葉綠體基因和核基因共同作用的典型例證。該酶是雙功能酶，它既可催化羧化反應(yīng)，又可催化加氧反應(yīng)，在植物光合過程中的CO2同化及光呼吸中起重要作用。

高等植物的Rubisco是由8個(gè)大亞基和8個(gè)小亞基所構(gòu)成的，其催化活性要依靠大、小亞基的共同存在才能實(shí)現(xiàn)。Rubisco大亞基由葉綠體DNA編碼，并在葉綠體的核糖體上翻譯，而小亞基則由核DNA編碼，在細(xì)胞質(zhì)核糖體上合成。Rubisco的合成、加工和組裝

Rubisco全酶由細(xì)胞質(zhì)中合成的小亞基前體和葉綠體中合成的大亞基前體經(jīng)修飾后組裝而成(圖1-18)。Rubisco約占葉綠體可溶性蛋白的50%，因此它也是自然界中最豐富的蛋白質(zhì)。圖1-18植物Rubisco的合成、加工和組裝Ssu.Rubisco小亞基;Lsu.Rubisco大亞基

三、植物細(xì)胞基因表達(dá)的特點(diǎn)

這兩個(gè)過程都是很復(fù)雜的，且受到嚴(yán)格的調(diào)節(jié)控制?；虮磉_(dá)過程可用圖1-19表示?；虮磉_(dá)調(diào)控在不同生物之間，尤其是原核生物與真核生物之間存在很大差異。這些差異主要?dú)w因于DNA在細(xì)胞中的存在形式、DNA分子的結(jié)構(gòu)、參與基因表達(dá)的酶及蛋白因子等方面的差異。正是這些差異，決定了不同生物基因表達(dá)的各自特點(diǎn)。基因的表達(dá)轉(zhuǎn)錄：RNA的生物合成翻譯：蛋白質(zhì)生物合成圖1-19基因表達(dá)過程圖

A.基因表達(dá)過程中的基本步驟，包括轉(zhuǎn)錄和翻譯。蛋白質(zhì)既可在游離于細(xì)胞質(zhì)的核糖體上合成，又可在與膜結(jié)合的核糖體上合成。在細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)中含有疏水的信號(hào)肽的分泌蛋白與信號(hào)識(shí)別體SRP)結(jié)合，形成SRP核糖體復(fù)合體，后者轉(zhuǎn)移到內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上并與那里的SRP受體結(jié)合。隨著翻譯不斷進(jìn)行，延伸的多肽插入到內(nèi)質(zhì)網(wǎng)腔內(nèi)，在那里信號(hào)肽解離，多肽與糖分子結(jié)合，形成的糖蛋白通過囊泡轉(zhuǎn)運(yùn)，被送到高爾基體，得到進(jìn)一步的加工。

B.示tRNA攜帶氨基酸，以mRNA為模板，在核糖體

上延伸多肽鏈的翻譯過程。(一)植物細(xì)胞中DNA的存在形式原核生物細(xì)胞中的DNA是裸露的，遺傳物質(zhì)都集中在一條DNA分子上。真核生物細(xì)胞的DNA含量和基因數(shù)目都遠(yuǎn)遠(yuǎn)多于原核細(xì)胞，其蛋白質(zhì)或RNA的編碼基因序列往往是不連續(xù)的，大多數(shù)基因都含有不表達(dá)序列，即內(nèi)含子(intron)。真核細(xì)胞DNA與組蛋白結(jié)合，以核小體為基本單位，形成念珠狀長鏈，長鏈再高度壓縮成為染色質(zhì)或染色體。其遺傳物質(zhì)分散到多個(gè)DNA分子上。在真核生物中，由于DNA與組蛋白等結(jié)合，形成核小體，阻礙了基因的轉(zhuǎn)錄，使DNA分子大部分區(qū)段常處于不表達(dá)的沉默態(tài)。因此，要使某一基因表達(dá)，必須去阻遏，打破沉默態(tài)。(二)植物細(xì)胞DNA分子結(jié)構(gòu)特點(diǎn)原核生物細(xì)胞的DNA很少有間隔序列和重復(fù)序列，而真核細(xì)胞的DNA分子含有大量的重復(fù)序列。原核生物的基因?yàn)槎囗樂醋?polycistron)，有操縱子(operon)結(jié)構(gòu)。一些與功能相關(guān)的基因存在于同一操縱子中，受相同誘導(dǎo)物或阻遏物調(diào)節(jié)，這些基因的mRNA同時(shí)得以轉(zhuǎn)錄。真核生物的基因?yàn)閱雾樂醋?cistron)，無操縱子結(jié)構(gòu)?；蛴懈髯缘恼{(diào)控序列，這些序列能夠與調(diào)節(jié)蛋白結(jié)合，調(diào)控基因表達(dá)。DNA的結(jié)構(gòu)

DNA的三種主要構(gòu)象

(三)參與基因表達(dá)的酶及蛋白因子

原核生物中只有一種RNA聚合酶，該酶可以識(shí)別DNA分子上的轉(zhuǎn)錄起始部位，而真核生物中有三種RNA聚合酶。