第十章核外遺傳掌握細(xì)胞質(zhì)遺傳的概念及特點(diǎn)；掌握母性影響的概念、類型及其與細(xì)胞質(zhì)遺傳的異同；了解葉綠體和線粒體遺傳的特點(diǎn)；了解植物雄性不育性的類型及其敗育機(jī)理；了解保持系、不育系、恢復(fù)系的應(yīng)用；了解其他細(xì)胞質(zhì)遺傳因子的種類及其傳遞方式。第一節(jié)母性影響一、概念母性影響又稱為母性效應(yīng)（maternaleffect），是指子代某一性狀的表現(xiàn)由母體的核基因型或積累在卵子中的核基因產(chǎn)物所決定，而不受本身基因型的支配，從而導(dǎo)致子代表型與母本表型相同的現(xiàn)象。母性影響本質(zhì)原因就是母本核基因的產(chǎn)物(mRNA或蛋白質(zhì))經(jīng)雌配子傳遞給受精卵，進(jìn)而決定了早期胚胎階段形成的子代性狀。二、母性影響的類型從受精卵到成體是復(fù)雜而有序的分化、發(fā)育和生長(zhǎng)過(guò)程,絕大多數(shù)在早期階段形成的結(jié)構(gòu)或性狀特征,將會(huì)隨后來(lái)的生長(zhǎng)發(fā)育而消失，但也有一些將伴隨個(gè)體的一生。如果一個(gè)由母本核基因決定的子代性狀要伴隨子代個(gè)體一生，則為持久的母性影響；如果一個(gè)由母本核基因決定的子代性狀，在個(gè)體發(fā)育到成體以前就消失了，代之以子代個(gè)體自身基因型所決定的表型，則為短暫的母性影響。

短暫性的母性影響：只影響子代個(gè)體的幼齡期

持久性的母性影響：影響子代個(gè)體終身三、母性影響與細(xì)胞質(zhì)遺傳的異同若F1(Aa)代作父本，后代表型與一般測(cè)交一樣，幼蟲(chóng)一半皮膚有色，另一半的皮膚無(wú)色；成蟲(chóng)中一半為棕褐色眼，另一半為紅眼，完全符合孟德?tīng)柗蛛x比數(shù)。若將F1(Aa)代作母本，測(cè)交后代幼蟲(chóng)皮膚都是有色，而成蟲(chóng)時(shí)又表現(xiàn)出半數(shù)是褐色眼，半數(shù)為紅眼。這些結(jié)果既不同于一般測(cè)交，也與伴性遺傳規(guī)律不符。A（有色）＞a（無(wú)色）

AA：幼蟲(chóng)有色，成蟲(chóng)眼色為棕褐色。

aa：幼蟲(chóng)無(wú)色，成蟲(chóng)眼色為紅色。面粉蛾體色的遺傳表型幼蟲(chóng):有色無(wú)色有色有色成蟲(chóng):褐眼紅眼褐眼紅眼AA♀♂aa♂♀aa♀♂Aa♀××♂aa（有色）1/2Aa1/2aa1/2Aa1/2aa×持久性的母性影響在錐實(shí)螺（Limnaeaperegra）的遺傳研究中，曾觀察到持久性母性影響的現(xiàn)象。椎實(shí)螺是一種雌雄同體的軟體動(dòng)物，一般通過(guò)異體受精進(jìn)行繁殖（兩個(gè)個(gè)體相互交換精子，各自產(chǎn)生卵子）。但若單個(gè)飼養(yǎng)，它能進(jìn)行自體受精。椎實(shí)螺外殼旋向的遺傳♀♂♀♂持久性母性影響的遺傳現(xiàn)象進(jìn)一步的研究發(fā)現(xiàn)，椎實(shí)螺外殼的旋轉(zhuǎn)方向是由受精卵第一次和第二次卵裂時(shí)紡垂體分裂的方向決定的。受精卵紡垂體向中線右側(cè)分裂時(shí)為右旋，向左側(cè)分裂時(shí)為左旋，紡垂體分裂的方向由母體基因型決定。這種由母體基因型決定子代性狀表現(xiàn)的母性影響又叫前定作用（per-determination）、或延遲遺傳（delayedinheritance）。

持久性母性影響的遺傳機(jī)理細(xì)胞質(zhì)遺傳的概念和特點(diǎn)細(xì)胞質(zhì)遺傳的概念核遺傳：染色體基因組所控制的遺傳現(xiàn)象和遺傳規(guī)律。細(xì)胞質(zhì)遺傳：由細(xì)胞質(zhì)基因所決定的遺傳現(xiàn)象和遺傳規(guī)律，也稱為非孟德?tīng)栠z傳，核外遺傳。染色體基因組核基因（核DNA）線粒體基因組（mtDNA）葉綠體基因組（ctDNACpDNA）中心粒基因組（centroDNA）膜體系基因組（membraneDNA）遺傳物質(zhì)細(xì)胞共生體基因組細(xì)菌質(zhì)?；蚪M非細(xì)胞器基因組細(xì)胞器基因組細(xì)胞質(zhì)基因組葉綠體遺傳的花斑現(xiàn)象1、紫茉莉花斑葉色遺傳發(fā)現(xiàn)：Correns在花斑的紫茉莉中發(fā)現(xiàn)三種枝條：綠色、白色和花斑分別進(jìn)行以下雜交母性影響與細(xì)胞質(zhì)遺傳的異同相同點(diǎn)：正反交結(jié)果不一致不同點(diǎn)細(xì)胞質(zhì)性狀的遺傳表型是穩(wěn)定的，受細(xì)胞質(zhì)基因控制。母性影響的性狀受核基因控制，有持久性的，也有短暫性的。第三節(jié)細(xì)胞共生體的遺傳

某些真核生物細(xì)胞質(zhì)中，除質(zhì)體、線粒體等必需的成分外，還存在一些非必需的有形成分,它們以某種共生的形式存在于細(xì)胞之中，稱之為共生體。共生體顆粒能自我復(fù)制，或在細(xì)胞核基因組的作用下進(jìn)行復(fù)制，連續(xù)地保持在宿主細(xì)胞中，并對(duì)宿主性狀的表現(xiàn)產(chǎn)生一定影響，表現(xiàn)類似于細(xì)胞質(zhì)遺傳的效應(yīng)。因此，共生體也是細(xì)胞質(zhì)遺傳研究的重要對(duì)象。

典型的共生體遺傳實(shí)例是草履蟲(chóng)（Parameciumaurelia）卡巴粒（Kappaparticles，k）的遺傳。具有卡巴粒的草履蟲(chóng)是放毒型，能釋放一種叫草履蟲(chóng)素的細(xì)胞質(zhì)有毒物質(zhì)；缺乏卡巴粒的草履蟲(chóng)是敏感型，草履蟲(chóng)素能使它中毒或致死。生殖方式：草履蟲(chóng)既能進(jìn)行有性生殖，又能進(jìn)行無(wú)性生殖。行無(wú)性生殖時(shí)，一個(gè)個(gè)體經(jīng)有絲分裂成為兩個(gè)個(gè)體。行有性生殖的方式也有兩種，一種是采取接合生殖（兩個(gè)蟲(chóng)體接合，大核消失，各小核經(jīng)減數(shù)分裂后產(chǎn)生4個(gè)單倍體核，除保留其中的一個(gè)外，其余退化，之后行核有絲分裂，分裂一次后交換小核）方式，各將一個(gè)小核轉(zhuǎn)移給對(duì)方，從而發(fā)生遺傳物質(zhì)交換。蟲(chóng)體分開(kāi)后，體內(nèi)的兩個(gè)小核融合，便形成了一個(gè)二倍體小核。另一種是自體受精，即同一個(gè)體的兩個(gè)小核經(jīng)減數(shù)分裂后留下一個(gè)小核，這個(gè)小核行一次有絲分裂后又合并，隨后再發(fā)育成大核和小核。自體受精的后代都是純合體?？ò土５倪z傳

草履蟲(chóng)放毒型的遺傳基礎(chǔ)有兩種，一是細(xì)胞質(zhì)內(nèi)的卡巴粒，另一是核內(nèi)的顯性基因K。兩者必須同時(shí)存在才能保證放毒型的穩(wěn)定性。K基因本身并不產(chǎn)生卡巴粒，也不攜帶合成草履蟲(chóng)素的遺傳信息，它的作用是使卡巴粒在細(xì)胞質(zhì)內(nèi)持續(xù)存在。用純合放毒型（KK+卡巴粒）與敏感型（kk、無(wú)卡巴粒）雜交，卡巴粒的遺傳KkKkkkK-K-kkK-果蠅的感染性遺傳對(duì)CO2敏感的個(gè)體有一種共生的感染因子sigma(σ)（呈槍彈形），通過(guò)雌體遺傳。可以使雌體變成對(duì)CO2敏感。通常的果蠅(+)在純CO2中能堅(jiān)持1小時(shí),然后才死亡敏感型果蠅(-)在純CO2中僅堅(jiān)持1分鐘,然后才死亡特定的果蠅核基因在維持σ的存在中起一定的作用。果蠅的另一種共生的感染性粒子（螺旋體）二、線粒體遺傳的分子基礎(chǔ)線粒體基因組的一般性質(zhì)線粒體基因是裸露的DNA雙鏈分子，主要呈環(huán)狀，少數(shù)是線性分子。各物種線粒體基因組的大小不一。一般，動(dòng)物為14-39kb，真菌類為17-176kb，都是環(huán)狀；四膜蟲(chóng)屬（Tetrahymena）和草履蟲(chóng)等原生動(dòng)物為50kb，是線性分子。植物的線粒體基因組比動(dòng)物的大15-150倍，也復(fù)雜得多，大小可從200kb-2500kb。如在葫蘆科中，西瓜是330kb，香瓜是2500kb，相差7倍。真核生物每個(gè)細(xì)胞內(nèi)含眾多的線粒體，每一線粒體又可能具有多個(gè)mtDNA分子。通常，線粒體越大，所含DNA分子越多。mtDNA的特點(diǎn)在組成上，絕大多數(shù)mtDNA中沒(méi)有重復(fù)核苷酸序列（這是mtDNA一級(jí)結(jié)構(gòu)的重要特點(diǎn)）。mtDNA的浮力密度較低。mtDNA的堿基成分中G、C含量比A、T少。mtDNA的兩條單鏈密度不同，一條稱為重鏈（H鏈），另一條稱為輕鏈（L鏈）。mtDNA單個(gè)拷貝非常小，僅有核DNA的十萬(wàn)分之一。mtDNA的復(fù)制

mtDNA也能進(jìn)行半保留復(fù)制，其復(fù)制一般從輕鏈開(kāi)始，重鏈繼之復(fù)制，有的兩條鏈同時(shí)復(fù)制。經(jīng)過(guò)復(fù)制，每個(gè)線粒體內(nèi)至少保留幾個(gè)mtDNA拷貝，多者達(dá)100個(gè)，保證細(xì)胞分裂時(shí)至少有1個(gè)mtDNA分配到每個(gè)子細(xì)胞中去，維持了mtDNA的連續(xù)性。對(duì)細(xì)胞周期中mtDNA合成的動(dòng)力學(xué)研究表明，mtDNA合成的調(diào)節(jié)與核DNA合成的調(diào)節(jié)是彼此獨(dú)立的。但是，mtDNA復(fù)制所需的聚合酶由核DNA編碼、在細(xì)胞質(zhì)內(nèi)合成。所以說(shuō)線粒體是半自主的細(xì)胞器。mtDNA的轉(zhuǎn)錄與翻譯

研究證明，線粒體中不僅含有DNA，而且含有核糖體（70S）和各種RNA（rRNA、tRNA和mRNA），這些RNA都是mtDNA轉(zhuǎn)錄得來(lái)的，現(xiàn)已確定了許多生物mtDNA上RNA基因的位置。線粒體核糖體還含有氨基酰tRNA，能在蛋白質(zhì)合成中起活化氨基酸的作用。線粒體內(nèi)100多種蛋白質(zhì)中，有10種左右是線粒體自身合成的，其中包括3種細(xì)胞色素氧化酶亞基、4種ATP酶亞基和1種細(xì)胞色素b亞基。編碼這些蛋白質(zhì)的基因都已定位在mtDNA上。mtDNA的遺傳密碼與通用密碼有些不同，且同一密碼子在不同生物的線粒體中決定的氨基酸有差異。如AGG（精AA），在人類線粒體中是終止密碼子，在酵母線粒體中決定“精氨酸”，而在果蠅線粒體則決定絲氨酸。在線粒體中密碼子的改變?nèi)祟惥€粒體基因組的結(jié)構(gòu)特點(diǎn)

1981年，B.Borst和L.A.Grivell等測(cè)定了人類線粒體基因組的DNA序列，發(fā)現(xiàn)人類線粒體基因組有如下特點(diǎn)：小而基因排列緊密。mRNA沒(méi)有5’帽結(jié)構(gòu)。22個(gè)tRNA分子用于線粒體的蛋白合成。4個(gè)密碼子不同于核基因。第五節(jié)葉綠體遺傳及其分子基礎(chǔ)一、衣藻的葉綠體遺傳1954年RrthSager等研究了單細(xì)胞藻類－衣藻（chlamydomonasreinhardi）紅霉素抗性（eryr）（erythromycinresistance）鏈霉素的抗性（smr）。野生型是鏈霉素-敏感型（sms）。Mt(matingtype)smrmt+×sm-smt-→全部后代（99%）smrsmsmt+×smrmt-→全部后代（95%）sms二、葉綠體遺傳的分子基礎(chǔ)

1、葉綠體基因組cpDNA為裸露的環(huán)狀雙螺旋DNA分子。大小為120kb-217kb。一個(gè)葉綠體可含一至幾十個(gè)這樣的DNA分子。（1）經(jīng)DNA序列分析（變性、復(fù)性、電鏡觀察、限制性內(nèi)切酶）發(fā)現(xiàn)，cpDNA的一個(gè)共同特點(diǎn)，含有兩個(gè)反向重復(fù)序列（IRS），它們之間被兩段大小不等的非重復(fù)序列所隔開(kāi)。（2）反向重復(fù)序列在復(fù)性時(shí)形成互補(bǔ)雙鏈，它們之間非重復(fù)序列形成兩個(gè)大小不等的環(huán)。（3）有些cpDNA有內(nèi)含子，如衣藻葉綠體923srDNA(ChoroplastDNA),cpDNA無(wú)5‘-甲基胞嘧啶⑷、葉綠體DNA能自我復(fù)制。但葉綠體DNA的復(fù)制酶及許多參與蛋白質(zhì)合成的組分都是由核基因編碼，在細(xì)胞質(zhì)中合成后轉(zhuǎn)入葉綠體。⑸、葉綠體基因組含有自己的轉(zhuǎn)錄翻譯系統(tǒng)。2.葉綠體DNA的物理圖譜及基因定位

(1)4.5S、5S、16S、23SrDNA(分布在反向重復(fù)序列區(qū));(2)30多個(gè)tRNA編碼序列——4個(gè)在反向重復(fù)區(qū)，其中2個(gè)在16S和23SrDNA之間、其余分散分布；

(3)mRNA:核糖體蛋白（1/3，20）、Rubisco大亞基、PSI和PSII（部分）、ATPase、RNA多聚酶（部分）、電子傳遞蛋白等。三、玉米埃型條斑遺傳

控制埃型條斑的基因位于玉米核基因組7號(hào)染色體。ij/ij純合基因決定白化苗或是形成白綠條斑+/+正常野生型。埃型條斑一旦以純合體ij/ij雌株出現(xiàn)，就可以通過(guò)母體遺傳下去，這一特性形成后，條斑遺傳就與核基因ij無(wú)關(guān)了，是典型的細(xì)胞質(zhì)遺傳，無(wú)論核基因如何。

結(jié)論：（1）細(xì)胞器在遺傳上有自主性（2）葉綠體受核基因效應(yīng)的影響可以發(fā)生改變。葉綠體遺傳的規(guī)律

核DNA，mtDNA和cpDNA比較細(xì)胞質(zhì)遺傳的特點(diǎn)一、胞質(zhì)基因通過(guò)♀配子傳遞給子代雜交子代只表現(xiàn)母本性狀。正、反交的表現(xiàn)不同。二、連續(xù)回交，胞質(zhì)基因仍全部保留三、共生體基因可通過(guò)類似病毒感染的方式傳遞四、子代分離但無(wú)確定比列

胞質(zhì)基因的雜合體自交，子代或者不出現(xiàn)分離（如酵母線粒體突變雜合體），或要出現(xiàn)分離，但不具有確定的分離比（如高等植物的葉綠體突變雜合體）。

這是因?yàn)樵诩?xì)胞分裂過(guò)程中,細(xì)胞器和共生體的分離帶有很大的隨機(jī)性和偶然性,是不均等分離。正常個(gè)體交配型a+小菌落個(gè)體交配型a-減數(shù)分裂a(bǔ)+a+a－a－白色2nn胞質(zhì)基因雜合體n♀配子的形成nnnn花斑綠色第六節(jié)植物雄性不育性的遺傳一、植物雄性不育性的概念不育(sterility)：一個(gè)個(gè)體不能產(chǎn)生有功能的配子（gamete）或不能產(chǎn)生在一定條件下能夠存活的合子（zygote）的現(xiàn)象。雄性不育（malesterility）：由于花粉不能正常發(fā)育，不能與卵細(xì)胞受精形成合子，產(chǎn)生子代個(gè)體的遺傳學(xué)現(xiàn)象。

如果某個(gè)細(xì)胞質(zhì)（線粒體）基因突變以后，導(dǎo)致♂不育，又不影響♀配子育性和其它生理代謝過(guò)程與性狀表現(xiàn)，則這個(gè)突變基因就是細(xì)胞質(zhì)♂不育基因，簡(jiǎn)稱胞質(zhì)不育基因或質(zhì)不育基因。同樣，核內(nèi)染色體上某個(gè)基因突變以后，導(dǎo)致♂不育，又不影響♀配子育性和其它生理代謝過(guò)程與性狀表現(xiàn)，則這個(gè)突變基因就是♂核不育基因。二、根據(jù)遺傳機(jī)制將植物雄性不育分為以下三類型核不育型細(xì)胞質(zhì)不育型核質(zhì)互作不育型植物雄性不育的遺傳雄性不育的發(fā)生機(jī)理

核不育型的敗育機(jī)理

核不育的敗育過(guò)程發(fā)生在花粉母細(xì)胞減數(shù)分裂期間，不能形成正常花粉。由于敗育過(guò)程發(fā)生較早，敗育得十分徹底，因此在含有這種不育株的群體中，可育株與不育株之間有明顯的界限。遺傳研究證明，多數(shù)核不育型均受簡(jiǎn)單的一對(duì)隱性基因（ms）控制，純合子（msms）表現(xiàn)雄性不育。這種不育性能為其相對(duì)的顯性基因Ms恢復(fù)，雜合子（Msms）的后代呈簡(jiǎn)單的Mendel式分離。因此，用普通遺傳學(xué)的方法不能使整個(gè)群體保持其不育性。這是核不育型的一個(gè)重要特征。正是由于這個(gè)原因，使核不育型的利用受到很大限制。這種核不育變異在稻、麥、玉米、谷子、番茄和洋蔥等許多作物中都已發(fā)現(xiàn)。番茄中有30對(duì)核不育基因；玉米的7對(duì)染色體上已發(fā)現(xiàn)了14個(gè)核不育基因?！岵挥蛸Y源

在植物雄性器官分化發(fā)育，特別是雄蕊形成到花粉成熟過(guò)程中特異表達(dá)的基因，既有核基因也有胞質(zhì)基因。如果兩者的編碼產(chǎn)物在功能上不能匹配，就會(huì)導(dǎo)致♂不育。將細(xì)胞核與近緣種或地理遠(yuǎn)緣的細(xì)胞質(zhì)組合在一起，就可能表現(xiàn)出這種不匹配，從而可利用已有基因資源創(chuàng)造出新的♂不育材料。周開(kāi)達(dá)院士1980年代利用岡比亞卡的水稻品種與我國(guó)地方品種雜交，首次通過(guò)遠(yuǎn)緣雜交培育出了♂不育系。所以異種和地理遠(yuǎn)緣的細(xì)胞質(zhì)是重要♂不育基因資源。核不育型♂不育的應(yīng)用：二系法1973年，石明松在晚粳農(nóng)墾58中發(fā)現(xiàn)“湖北光敏核不育水稻－農(nóng)墾58S”?！稗r(nóng)墾58S”在長(zhǎng)日照條件下為不育，短日照下為可育。集不育系和保持系的功能于一身；提出了生產(chǎn)雜交種子的一種新方案——“二系法”質(zhì)不育型由細(xì)胞質(zhì)基因決定的雄性不育類型。此類型已在包括玉米、小麥在內(nèi)的80多種高等植物中發(fā)現(xiàn)。這種不育性容易保持，但不易恢復(fù)。用這種不育系作母本與雄性可育株雜交，后代仍不育。質(zhì)-核不育型的敗育機(jī)理

質(zhì)-核不育型花粉的敗育多發(fā)生在減數(shù)分裂以后的雄配子體形成期，但也有少數(shù)植物（如矮牽牛、胡蘿卜等）的敗育發(fā)生在減數(shù)分裂過(guò)程中或之前。質(zhì)-核不育型的遺傳特點(diǎn)質(zhì)-核不育型的表型特征比核不育型要復(fù)雜得多，它是由細(xì)胞質(zhì)不育基因S和核內(nèi)一對(duì)隱性基因rr共同作用的結(jié)果。當(dāng)胞質(zhì)不育基因S存在時(shí)，核內(nèi)必須為隱性基因rr，個(gè)體才表現(xiàn)不育；若胞質(zhì)基因是正?？捎腘基因，即使核基因型是rr，個(gè)體仍表現(xiàn)正常可育。若核內(nèi)存在顯性基因R，無(wú)論胞質(zhì)基因是S還是N，個(gè)體均表現(xiàn)正?？捎?。S,rr

不育S，RR可育N，rr

可育以S（rr）作母本與五種可育個(gè)體雜交結(jié)果♀♂F1

S（rr）不育×S（RR）可育S（Rr）可育S（rr）不育×S（Rr）可育S（rr）不育S（rr）不育×N（Rr）可育S（Rr）可育S（rr）不育×N（RR）可育S（Rr）可育S（rr）不育×N（rr）可育S（rr）不育上術(shù)各種雜交組合可歸納為三種情況保持系——N（rr）具有保持不育性在世代中穩(wěn)定遺傳的能力，稱為保持系。不育系——S（rr）能被N（rr）所保持，使其后代出現(xiàn)全部穩(wěn)定不育的個(gè)體，稱為不育系?；謴?fù)系——N（RR）或S（RR）具有恢復(fù)育性的能力，稱為恢復(fù)系。保持系(♂)×雄性不育系(♀)×恢復(fù)系(♂)↓⊕↓↓⊕↓↓⊕保持系雄性不育系（×）雜交種恢復(fù)系核─質(zhì)互作不育的應(yīng)用（1）、不育系S(rr)和保持系N(rr)的培育要解決三個(gè)問(wèn)題純系長(zhǎng)期自交繁殖會(huì)降低生活力,必須在保持♂不育性的前提下經(jīng)過(guò)選育淘汰不良基因、增加優(yōu)良基因;不育系不能通過(guò)自交得到繁衍，必須通過(guò)廣泛的雜交試驗(yàn)找到保持系,而且保持系的綜合性狀要好;不育系與保持系的雜交子代不能有性狀分離,必須通過(guò)雜交和連續(xù)回交使兩者的核基因型完全一致，并在此過(guò)程中使不育系和保持系各種性狀得到改良。（2）、恢復(fù)系的選育：恢復(fù)系是用于與不育系雜交生產(chǎn)F1雜交種子的親本,必須通過(guò)大量雜交篩選,才能獲得與不育系的配合力高、對(duì)不育性恢復(fù)徹底的純育優(yōu)良品系。兩個(gè)親本的配合力高是指他們的F1綜合性狀好、雜種優(yōu)勢(shì)強(qiáng)、豐產(chǎn)性好。初步實(shí)現(xiàn)三系配套以后，在用于商品雜交種子生產(chǎn)以前還必須分別對(duì)三系進(jìn)一步改良，一是提高制種產(chǎn)量，保持和提高雜交種豐產(chǎn)性的同時(shí),大大提高品質(zhì)、主要病蟲(chóng)害的抗性、抗逆性如抗旱性、耐寒性、耐高溫、耐濕性以及肥、水利用率等特性。這樣才算培育出了三系雜交種新品種。

1976～1999年，累計(jì)種植35億多畝，增產(chǎn)稻谷3500億kg。近年來(lái)年種植面積約2.3億畝，占水稻總面積的50％，占稻谷總產(chǎn)量60％。年增稻