9第九章植物的生長(zhǎng)生理第一節(jié)種子的萌發(fā)※第二節(jié)細(xì)胞的生長(zhǎng)和分化第三節(jié)植物的生長(zhǎng)※第四節(jié)植物的運(yùn)動(dòng)

植物生長(zhǎng)（plantgrowth）:植物在體積和重量上的不可逆增加過(guò)程。是由細(xì)胞分裂、細(xì)胞伸長(zhǎng)以及原生質(zhì)體、細(xì)胞壁的增長(zhǎng)引起的。

2、種子生活力

種子生活力（seedviability）：指種子能夠萌發(fā)的潛在能力或種胚具有的生命力。

鑒定種子生活力的方法：

（1）利用組織還原能力（TTC--氯化三苯基四氮唑染色法）TTC

2H三苯甲腙

脫氫E氧化態(tài)（無(wú)色）還原態(tài)（紅色）2、利用原生質(zhì)的著色能力—（染料染色法）活種子的原生質(zhì)膜有選擇透性，不選擇吸收染料，原生質(zhì)（胚）不著色。

3、利用細(xì)胞中的熒光物質(zhì)具有生活力的種子中的蛋白質(zhì)、核酸、核苷酸等在熒光燈下都能發(fā)出明亮的熒光。3、種子活力

種子活力（seedvigor）：種子在田間狀態(tài)下迅速而整齊地萌發(fā)并形成健壯幼苗的能力。包括種子萌發(fā)成苗的能力和對(duì)不良環(huán)境的忍受力兩個(gè)方面。種子活力與種子的大小、成熟度和貯藏條件有關(guān)。4、種子壽命

種子壽命（seedlongevity）：從種子成熟到失去發(fā)芽力的時(shí)間。頑拗性種子：不耐脫水和低溫，壽

命很短，如：熱帶的

可可、芒果種子正常性種子：耐脫水和低溫，壽命

較長(zhǎng)，如：水稻、花生種子壽命與種子含水量和貯藏溫度有關(guān)。二、影響種子萌發(fā)的外界條件※1、足夠的水分吸水是種子萌發(fā)的第一步：（1）水分使種皮膨脹軟化，氧易透過(guò)種皮，增加胚的呼吸，胚根易突破種皮（2）水分使原生質(zhì)從凝膠態(tài)轉(zhuǎn)變?yōu)槿苣z態(tài)，代謝水平提高。

豆類作物種子吸水量較禾谷類大。吸水速度與溫度有關(guān)。

表8.1

各種主要作物種子萌發(fā)時(shí)的最低吸水量（占風(fēng)干重的百分率）作物種類

吸水率（%）作物種類

吸水率（%）

水稻

35棉花

60小麥

60豌豆

186玉米

40大豆

120油菜

48蠶豆

157

表8.2幾種作物種子萌發(fā)的溫度三基點(diǎn)作物種類

最低溫度/0C最適溫度/0C最高溫度/0C玉米、高粱類8~1032~3540~45大、小麥類3~520~2830~40水稻

10~1230~3740~42棉花

10~1225~3238~40大豆

6~825~3039~40花生

12~1525~3741~46黃瓜

15~1831~3738~40番茄

1525~3035

4、光—有的種子萌發(fā)需光

需光種子：光下才能萌發(fā)的種子，

如萵苣、煙草、多數(shù)雜草種子。需暗種子：光抑制種子萌發(fā)，如

茄子、番茄、瓜類種子。對(duì)光不敏感種子：有光無(wú)光都可萌發(fā)，如大多數(shù)農(nóng)作物種子。三、種子萌發(fā)時(shí)的生理生化變化※（一）種子吸水種子的吸水分為三個(gè)階段：

急劇吸水階段—吸脹性吸水吸水停頓階段胚根出現(xiàn)，大量吸水階段—滲透性吸水吸水CO2O23、酶的變化（1）活化長(zhǎng)壽的mRNA新蛋白質(zhì)新酶1）、酶原的活化：種子吸脹后立即出現(xiàn)，如：β-淀粉E、磷酸酯酶、支鏈淀粉葡萄糖苷酶、以及呼吸作用有關(guān)的酶。2）、重新合成：如α-淀粉E兩種途徑：（2）新合成的mRNA新蛋白質(zhì)新酶4、主要有機(jī)物的變化1）碳水化合物淀粉→藍(lán)糊精→紅糊精→無(wú)色糊精→麥芽糖→葡萄糖蘭色蘭

紅無(wú)去分支酶:如R酶水解-1,6糖苷鍵.其次,淀粉磷酸化酶把淀粉水解為葡萄糖-1-磷酸,在萌發(fā)初期起主要作用.2）脂肪油料作物的種子（如花生）在萌發(fā)時(shí)TCAcycle甘油→磷酸甘油→DHAP→EMP途徑脂肪TCAcycle脂肪酸乙酰CoA乙醛酸循環(huán)→蔗糖淀粉酶[-amylase(糊精);-amylase(麥芽糖)]麥芽糖酶加碘β氧化貯藏物質(zhì)的動(dòng)員蛋白質(zhì)新的氨基酸N酰胺等CO2有機(jī)酸幼苗細(xì)胞壁物質(zhì)糖類重建

膜脂類

運(yùn)輸貯藏物質(zhì)

脂肪乙醛酸循環(huán)

淀粉糖類蔗糖種子有機(jī)酸CO2

分解

PraaN酰胺、其它氮素

運(yùn)輸化合物5、含磷化合物的變化種子中最多的貯磷物質(zhì)是肌醇六磷酸(又稱植酸或非丁)。種子萌發(fā)時(shí)，植酸鹽水解為肌醇和磷酸。0-p0-PHHH0-PHHH0-P0-P0-P6H2O肌醇+6H3PO4植酸酶6、植物激素的變化

ABA等抑制劑下降，IAA、GA、CTK含量上升。第二節(jié)細(xì)胞的生長(zhǎng)和分化植物的生長(zhǎng)是以細(xì)胞的生長(zhǎng)為基礎(chǔ)—通過(guò)細(xì)胞分裂增加細(xì)胞數(shù)目，通過(guò)細(xì)胞伸長(zhǎng)增加細(xì)胞的體積，通過(guò)細(xì)胞分化形成不同的組織和器官。細(xì)胞的生長(zhǎng)和分化分三個(gè)時(shí)期：細(xì)胞分裂期、細(xì)胞伸長(zhǎng)期、細(xì)胞分化期

一、細(xì)胞分裂期

形態(tài)特點(diǎn)：細(xì)胞體積小，排列緊密,質(zhì)濃厚，無(wú)液泡,DNA大量增加。影響細(xì)胞分裂的因素：1、溫度：低，分裂周期延長(zhǎng)：高，縮短。材料溫度（℃）分裂周期(h)豌豆1525.53014.39（1）細(xì)胞體積顯著增加（2）細(xì)胞壁物質(zhì)合成（3）DNA、RNA、蛋白質(zhì)含量增加。（4）能量供應(yīng)如：豌豆根尖呼吸速率加快2~6倍，蠶豆轉(zhuǎn)化酶增加25倍。二、細(xì)胞伸長(zhǎng)期呼吸作用的加強(qiáng)和蛋白質(zhì)的積累是細(xì)胞生長(zhǎng)的基礎(chǔ)。

三、細(xì)胞的分化

細(xì)胞分化（celldifferentiation）：指分生組織細(xì)胞轉(zhuǎn)變?yōu)樾螒B(tài)結(jié)構(gòu)和生理功能不同的細(xì)胞群的過(guò)程。分生組織細(xì)胞分化成不同的組織，是植物基因在時(shí)間和空間順序表達(dá)的結(jié)果。1、細(xì)胞分化的理論基礎(chǔ)—細(xì)胞全能性（1）、細(xì)胞不均等分裂，如根毛的發(fā)生、氣孔母細(xì)胞形成等。（2）、IAA在莖中的極性傳導(dǎo),如蒲公英切段試驗(yàn).2、極性是分化的第一步極性的存在使形態(tài)學(xué)上端分化出芽，下端分化出根。(如木賊孢子發(fā)芽、柳條吊掛試驗(yàn))極性產(chǎn)生的原因：

低糖濃度（<2.5%），有利于木質(zhì)部形成；高糖濃度（>3.5%），有利于韌皮部形成；中糖濃度(2.5%~3.5%)，木質(zhì)部、韌皮部都形成，且中間有形成層。1、糖濃度3、影響細(xì)胞分化的因素2、植物激素

CTK/IAA比值：高，芽；低，根；中等，不分化。

乙烯也能促進(jìn)根的形成，高濃度的GA則抑制根的形成。

IAA/GA比值高—木質(zhì)部；低—韌皮部。3、光照四、組織培養(yǎng)組織培養(yǎng)（planttissueculture）：指在無(wú)菌條件下，在培養(yǎng)基中培養(yǎng)外植體(組織、器官或細(xì)胞)成植株的技術(shù)。（一）定義理論基礎(chǔ)：植物細(xì)胞具有全能性萱草意義：可以研究外植體在不受其它部分干擾的情況下的生長(zhǎng)和分化規(guī)律；可用各種培養(yǎng)條件影響外植體的生長(zhǎng)和分化，以解決理論上和生產(chǎn)上的問(wèn)題。優(yōu)點(diǎn)：1、取材少2、人為控制條件3、周期短4、管理方便，利于自動(dòng)化。（二）、意義與優(yōu)點(diǎn)

外植體培養(yǎng)基愈傷組織胚狀體或植株接種脫分化再分化（三）組織培養(yǎng)的過(guò)程消毒脫分化：原已分化的細(xì)胞，失去原有的形態(tài)和機(jī)能，又恢復(fù)到?jīng)]有分化的無(wú)組織的細(xì)胞團(tuán)或愈傷組織的過(guò)程。

再分化：脫分化狀態(tài)的細(xì)胞再度分化形成另一種或幾種類型的細(xì)胞的過(guò)程。1、外植體的選擇用于進(jìn)行組織培養(yǎng)的離體組織、器官或細(xì)胞叫作外植體（explant）。一般認(rèn)為，植物的任何部分都可進(jìn)行組織培養(yǎng)，但對(duì)于不同的植物取材最好因植物而異：如蘭科用莖尖、旋花科用根、秋海棠及茄科用葉。因此，在植物組織培養(yǎng)中，要根據(jù)研究目標(biāo)，有針對(duì)性地選擇外植體。2、培養(yǎng)基的配制：成分：無(wú)機(jī)物：CHONPSKCaMgFeMoZnCuBB.碳源：一般用蔗糖，濃度2~4%C.維生素：硫胺素必需，可加煙酸、VB6、肌醇起調(diào)節(jié)作用。D.有機(jī)輔加物：氨基酸、椰子乳、酵母汁E.生長(zhǎng)調(diào)節(jié)物質(zhì)：2,4-D、NAA、KT、ZT、BA等類型：A：液體：B：固體：在高壓滅菌時(shí)加入0.6~0.8的瓊脂，冷卻后即成固體培養(yǎng)基。常用培養(yǎng)基：MS、B5N6等(表8.4）。表8.4幾種常用培養(yǎng)基的配方（mg/L）培養(yǎng)基成分

MS(1962)White(1963)N6(1974)Miller(1967)B5(1968)NH4NO3

16501000KNO3

190080283010002500(NH4)2SO4463134KCl

6565CaCl2?2H2O440166150Ca(NO3)2?4H2O300347MgSO4?7H2O37072018535250NaSO4

200KH2PO4

170400300FeSO4?7H2O27.827.827.8Na2-EDTA37.337.337.3Na-Fe-EDTA32接下張F(tuán)e2(SO4)32.5MnSO4?4H2O22.34.54.44.4續(xù)表8.4MnSO4?H2O10ZnSO4?7H2O

8.631.51.52CoCl2?6H2O0.0250.025CuSO4?5H2O0.0250.0010.025Na2MoO4?2H2O0.250.00250.25KI

0.830.750.80.80.75H3BO3

6.21.51.61.63.0NaH2PO4?H2O16.5150鹽酸硫胺素(B1)0.50.31.01煙酸

0.50.10.51肌醇100100100100鹽酸吡哚醇(B6)0.50.11甘氨酸232蔗糖300020000500003000020000pH

5.85.85.86.05.53.接種和培養(yǎng)：無(wú)菌:滅菌(外植體;培養(yǎng)基及工具;操作間;操作者;操作（接種）適當(dāng)溫度：25~27適當(dāng)光照脫分化再分化（四）培養(yǎng)基的成分1、無(wú)機(jī)營(yíng)養(yǎng)物：大量元素和微量元素2、碳源：蔗糖，維持細(xì)胞的滲透壓3、維生素：B1(必需)，B6、煙酸、肌醇(對(duì)生長(zhǎng)起促進(jìn)作用)4、生長(zhǎng)調(diào)節(jié)物質(zhì)：2，4-D，NAA，KT等5、有機(jī)附加物：Gly、酵母汁、椰子乳、水解乳蛋白等。凝固劑：瓊脂0.6-1.0%；pH5-6;

滅菌:壓力—0.8-0.9Kg.cm-2,15-20分鐘培養(yǎng)溫度：24-28℃；有的要求晝夜溫差，如花、果實(shí)，晝溫23-25℃，夜溫15-17℃光照：1000-3000Lx注意通氣其它條件：

1、植物體的無(wú)性快速繁殖及脫毒無(wú)性快速繁殖—園藝作物、農(nóng)作物及林木的育苗脫毒—馬鈴薯、草酶等莖尖生長(zhǎng)錐2、花粉培養(yǎng)和單倍體育種花粉培養(yǎng)—單倍體植株—加速育種進(jìn)程（五）組織培養(yǎng)的應(yīng)用

3、人工種子

體細(xì)胞包括在含有養(yǎng)分的膠囊內(nèi)，故人工種子的胚是體胚。

4、藥用植物的工廠化生產(chǎn)

5、原生質(zhì)體培養(yǎng)和體細(xì)胞雜交

原生質(zhì)體培養(yǎng)—研究生命活動(dòng)機(jī)理體細(xì)胞雜交—新品系、新品種第三節(jié)植物的生長(zhǎng)※

一、植物生長(zhǎng)的周期性

（一）生長(zhǎng)大周期

生長(zhǎng)大周期（grandperiodgrowth）：植物在不同生育時(shí)期的生長(zhǎng)速率表現(xiàn)出慢—快—慢的變化規(guī)律，呈現(xiàn)“S”型的生長(zhǎng)曲線。慢————快————慢整株植物靠種子貯存的營(yíng)養(yǎng)物來(lái)維持光合系統(tǒng)建立，根的吸收能力增強(qiáng)同化能力異化作用消耗>積累（二）植物生長(zhǎng)的溫周期性溫周期性（或晝夜周期性）：植物的生長(zhǎng)按溫度的晝夜周期性發(fā)生有規(guī)律的變化。

夏季：植物的生長(zhǎng)速率白天慢，夜晚快；冬季：則相反。原因：

夏季，白天溫度高，蒸騰強(qiáng)，植物缺水，細(xì)胞伸長(zhǎng)受阻；晚上溫度低，呼吸減弱，有利物質(zhì)積累。同時(shí)，較低的夜溫有利于CTK的形成，促進(jìn)植物生長(zhǎng)。而冬季，夜溫太低，植物生長(zhǎng)受阻。（三）植物生長(zhǎng)的季節(jié)周期性

季節(jié)周期性：植物的生長(zhǎng)在一年四季中發(fā)生規(guī)律性的變化。

原因：植物生長(zhǎng)受外界因素（光、溫、水等）的影響不同。如年輪的形成植物生長(zhǎng)的季節(jié)周期性是植物對(duì)環(huán)境周期性變化的適應(yīng)。二、植物生長(zhǎng)的相關(guān)性※（一）地下部與地上部的相關(guān)

1、相互依賴—有機(jī)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)和植物激素的交流

“根深葉茂”“本固枝榮”相關(guān)性：植物各部分間的相互制約與協(xié)調(diào)的現(xiàn)象。

根供給地上部生長(zhǎng)所需的水分、礦物質(zhì)、少量有機(jī)物、CTK和生物堿等。而地上部供給根生長(zhǎng)所需的糖類、維生素、生長(zhǎng)素等原因:

（1）水分土壤缺水，R/T

；水分充足，R/T

（2）礦物質(zhì)N多，R/T；缺N，R/TP、K充足，R/T2、相互制約—對(duì)水分、營(yíng)養(yǎng)的爭(zhēng)奪根冠協(xié)調(diào)與否的指標(biāo)是根冠比（R/T）影響根冠比的因素：（3）溫度較低溫度時(shí)，R/T

在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上，可用水肥措施、修剪、生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑等來(lái)調(diào)控作物的根冠比，促進(jìn)收獲器官的生長(zhǎng)。（二）頂端優(yōu)勢(shì)

頂端優(yōu)勢(shì)：植物頂端在生長(zhǎng)上占優(yōu)勢(shì)的現(xiàn)象。（4）光強(qiáng)強(qiáng)光照，加速蒸騰，地上部生長(zhǎng)受抑制，R/T

2、生長(zhǎng)素學(xué)說(shuō)頂芽合成生長(zhǎng)素并極性運(yùn)輸?shù)絺?cè)芽，超過(guò)芽生長(zhǎng)的最適濃度，抑制側(cè)芽生長(zhǎng)。

IAA維持頂端優(yōu)勢(shì)，GA加強(qiáng)頂端優(yōu)勢(shì)，CTK破壞頂端優(yōu)勢(shì)。1、營(yíng)養(yǎng)學(xué)說(shuō)頂芽構(gòu)成營(yíng)養(yǎng)庫(kù)，壟斷了大部分營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，而側(cè)芽因缺乏營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)而受抑制。（三）營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)與生殖生長(zhǎng)的相關(guān)1、相互依賴

營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)是生殖生長(zhǎng)的物質(zhì)基礎(chǔ)；而生殖過(guò)程中產(chǎn)生的激素類物質(zhì)又作用于營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)。

2、相互制約

(1).營(yíng)養(yǎng)器官生長(zhǎng)過(guò)旺，消耗較多養(yǎng)分，影響生殖器官的生長(zhǎng)。

(2).生殖器官的生長(zhǎng)抑制營(yíng)養(yǎng)器官的生長(zhǎng)。如:一次性開花植物—水稻、竹子果樹的大小年現(xiàn)象。在生產(chǎn)上，利用營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)與生殖生長(zhǎng)的相關(guān)性制定相應(yīng)措施。三、外界條件對(duì)植物生長(zhǎng)的影響（一）溫度對(duì)植物生長(zhǎng)的影響

溫度三基點(diǎn)與植物的原產(chǎn)地有關(guān)。作物最低溫度最適溫度最高溫度水稻10~1220~3040~44小麥0~525~3131~37南瓜10~1537~4444~50

生長(zhǎng)的最適溫度：植物生長(zhǎng)最快的溫度。

協(xié)調(diào)最適溫度：使植株健壯生長(zhǎng)的適宜溫度。常要求在比生長(zhǎng)最適溫度略低的溫度下進(jìn)行。生長(zhǎng)還需要溫周期。如番茄，在晝夜溫度恒定為25℃下，生長(zhǎng)較快，但在晝溫26℃，夜溫20℃下，則生長(zhǎng)更快。（二）水分對(duì)植物生長(zhǎng)的影響植物體缺水時(shí)，細(xì)胞分裂和細(xì)胞伸長(zhǎng)都受到影響，但細(xì)胞伸長(zhǎng)對(duì)缺水更敏感（干根濕苗）。

如小麥、水稻的抽穗，主要是穗下節(jié)間的伸長(zhǎng)，此期嚴(yán)重缺水，穗子抽不出或不完全抽出。土壤水足，葉片大而??；缺水，葉小而厚。（三）光對(duì)植物生長(zhǎng)的影響※

間接作用（1）光合作用合成的有機(jī)物是植物生長(zhǎng)的物質(zhì)基礎(chǔ)。（2）光合作用轉(zhuǎn)化的化學(xué)能是植物生長(zhǎng)的能量來(lái)源。（3）、加速蒸騰，促進(jìn)有機(jī)物運(yùn)輸。1、光強(qiáng)對(duì)植物生長(zhǎng)的影響間接作用直接作作用（1）、光抑制莖的生長(zhǎng)直接作作用：

a、光照使自由IAA轉(zhuǎn)變?yōu)榻Y(jié)合態(tài)IAA。

b、光照提高IAA氧化E活性，加速IAA的分解。原因：

（2）、光抑制多種作物根的生長(zhǎng)光可能促進(jìn)根內(nèi)形成ABA，或增加ABA活性。（3）、光形態(tài)建成(光控制植物生長(zhǎng)、發(fā)育與分化的過(guò)程)如黃化現(xiàn)象,紅光下，Pfr水平高，不黃化；暗中Pfr轉(zhuǎn)變?yōu)镻r，植物黃化。

2、光質(zhì)對(duì)植物生長(zhǎng)的影響紅光、藍(lán)紫光抑制植物生長(zhǎng),紫外光抑制作用更明顯。原因：紅光增加細(xì)胞質(zhì)[Ca2+]，活化CaM，分泌Ca2+到細(xì)胞壁，細(xì)胞伸長(zhǎng)受到抑制。

高山上的樹木為什么比平地生長(zhǎng)的矮??？a、高山上云霧稀薄，光照較強(qiáng)，強(qiáng)光特別是紫外光抑制植物生長(zhǎng)b、高山上水分較少；土壤較貧瘠；氣溫較低；且風(fēng)力較大，這些因素不利于樹木縱向生長(zhǎng)。第四節(jié)植物的運(yùn)動(dòng)

向性運(yùn)動(dòng)(tropicmovement)植物的運(yùn)動(dòng)感性運(yùn)動(dòng)(nasticmovement)

近似晝夜節(jié)奏的生物鐘運(yùn)動(dòng)根據(jù)引起運(yùn)動(dòng)的原因：

生長(zhǎng)性運(yùn)動(dòng)

膨脹性運(yùn)動(dòng)一、向性運(yùn)動(dòng)

向性運(yùn)動(dòng)：指植物的某些器官由于受到外界環(huán)境的單向刺激而產(chǎn)生的運(yùn)動(dòng)。向性運(yùn)動(dòng)是生長(zhǎng)性運(yùn)動(dòng)

感受（感受感受外界刺激）傳導(dǎo)（將感受到的信息傳導(dǎo)到向性發(fā)生的細(xì)胞）反應(yīng)（接受信息后，彎曲生長(zhǎng)）向性運(yùn)動(dòng)包括三個(gè)步驟：向光性：指植物隨光的方向而彎曲的能力。正向光性：地上部分負(fù)向光性：某些根橫向光性：器官生長(zhǎng)與光垂直對(duì)向光性反應(yīng)最有效的光是短波光，紅光無(wú)效。（一）向光性向光性反應(yīng)的光受體：β-胡蘿卜素和核黃素1、生長(zhǎng)素分布不均勻植物的向光彎曲與生長(zhǎng)素在向光面與背光面的不均勻分布有關(guān)。其原因是單側(cè)光引起器官尖端不同部分產(chǎn)生電勢(shì)差，向光的一側(cè)帶負(fù)電荷，背光的一側(cè)帶正電荷，吸引IAA-向背光側(cè)移動(dòng)，導(dǎo)致背光側(cè)的IAA多，生長(zhǎng)快，植物向光彎曲。

2、抑制物質(zhì)分布不均勻植物產(chǎn)生向光性反應(yīng)的原因：（二）向重力性向重力性：指植物在重力的影響下，保持一定方向生長(zhǎng)的特性

正向重力性：根順著重力方向向下生長(zhǎng)負(fù)向重力性：莖背離重力方向向上生長(zhǎng)橫向重力性：地下莖水平方向生長(zhǎng)1、平衡石的作用認(rèn)為在根冠、胚芽鞘尖和莖的內(nèi)皮層細(xì)胞中有比重較大的淀粉體分布，受重力影響而沉積在細(xì)胞底部，起平衡石的作用。它總是移向與重力方向垂直的一邊，對(duì)細(xì)胞質(zhì)膜產(chǎn)生一種壓力，這種壓力就是被細(xì)胞感受的一種刺激，細(xì)胞感知后引起不均衡生長(zhǎng)。植物產(chǎn)生向重力性的原因：

2、IAA、Ca2+的作用：

根橫放時(shí)，平衡石下沉在細(xì)胞下側(cè)內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上，誘導(dǎo)內(nèi)質(zhì)網(wǎng)釋放Ca2+到細(xì)胞質(zhì)，Ca2+與CaM結(jié)合活化Ca泵和IAA泵，使根下側(cè)積累較多的Ca和IAA，根上、下側(cè)生長(zhǎng)速度不一樣，從而產(chǎn)生向重力性。

3、ABA的作用圖8.13兩棲焊菜（Roricaamphilia）根冠中的淀粉粒（引自曾廣文等，2000）

細(xì)胞感受到由于平衡石的“沉降”而帶來(lái)的刺激后，如何導(dǎo)致器官的彎曲生長(zhǎng)呢？一般認(rèn)為，向重力性導(dǎo)致的彎曲生長(zhǎng)是由于生長(zhǎng)素、ABA和Ca2+的不均勻分布引起的。當(dāng)植株水平放置時(shí)，由于重力的作用，器官上側(cè)的帶負(fù)電荷，下側(cè)帶正電荷。帶負(fù)電荷的生長(zhǎng)素于是就向下移動(dòng)。由于根對(duì)生長(zhǎng)素很敏感，微量的生長(zhǎng)素促進(jìn)根的生長(zhǎng)，生長(zhǎng)素稍多時(shí)，根的生長(zhǎng)就受到抑制，呈正向重力性。與此相反，由于莖對(duì)生長(zhǎng)素不敏感，因而莖橫放時(shí)，下側(cè)的生長(zhǎng)將由于生長(zhǎng)素的增多而加快，莖就向上彎曲生長(zhǎng)，呈負(fù)向重力性。ABA則相反。

圖8.14不同處理對(duì)玉米根彎曲生長(zhǎng)的影響（引自曾廣文等，2000）A、C生長(zhǎng)部位上下方分別插入云母片，將B、D的根冠各切去一半。結(jié)果，A、B處理都向下彎曲，A向下彎曲大于B，C、D處理都向上彎曲，C向上彎曲略小于D

圖8.15

Ca2+對(duì)玉米根向重力性反應(yīng)的影響（引自Poovaiah，1987）（a）涂在根冠上的EDTA妨礙向重力性反應(yīng)；（b）EDTA預(yù)處理后涂上Ca2+恢復(fù)向重力性反應(yīng)；（c）Ca2+涂在根冠一側(cè)引起向Ca2+側(cè)彎曲；（d）EDTA涂在根冠一側(cè)引起偏離EDTA彎曲

綜上所述，結(jié)合平衡石、生長(zhǎng)素、Ca2+、鈣調(diào)素和脫落酸等對(duì)向重力性的影響，有人提出向重力性的機(jī)理：根橫放時(shí)，平衡石“沉降”到細(xì)胞下側(cè)的內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上，產(chǎn)生壓力，誘發(fā)內(nèi)質(zhì)網(wǎng)釋放Ca2+到細(xì)胞質(zhì)中，Ca2+和鈣調(diào)素結(jié)合，激活細(xì)胞下側(cè)的