2021/10/101第一節(jié)線粒體與氧化磷酸化第二節(jié)葉綠體與光合作用第三節(jié)線粒體和葉綠體的半自主性及其起源本章主要內(nèi)容第一節(jié)線粒體與氧化磷酸化

一、線粒體的基本形態(tài)及動態(tài)特征

（一）線粒體的形態(tài)、分布及數(shù)目

呈顆?；蚨叹€狀，直徑為0.3～1.0μm,長度為

1.5～3.0μm.

分布與細胞內(nèi)的能量需求密切相關(guān)；線粒體的數(shù)目同樣呈現(xiàn)動態(tài)變化并接受調(diào)控與細胞類型相關(guān)，隨著細胞分化而變化。第一節(jié)線粒體與氧化磷酸化動、植物細胞中均可觀察到頻繁的線粒體融合與分裂現(xiàn)象，這被認為是線粒體形態(tài)調(diào)控的基本方式，也是線粒體數(shù)目調(diào)控的基礎(chǔ)。

2021/10/104（二）線粒體的融合與分裂2021/10/1055.1.1.3

線粒體融合與分裂的分子及細胞學基礎(chǔ)線粒體融合與分裂的分子基礎(chǔ)：融合與分裂依賴于特定的基因和蛋白質(zhì)的調(diào)控。融合所必需的基因最早發(fā)現(xiàn)于果蠅，取名Fzo（fuzzyonion模糊地蔥頭）Fzo基因編碼一個跨膜的GTPase（鳥苷三磷酸酶），定位在線粒體外膜上，介導線粒體的融合。“模糊的蔥頭”與跨膜大分子GTPase（Fzo）的模式結(jié)構(gòu)：（WT）野生型果蠅精細胞發(fā)育過程中線粒體融合形成的大體積球形線粒體。（fzo）突變體中聚集但不融合的小線粒體。（OM）線粒體外膜；（IMS）膜間隙；（IM）線粒體內(nèi)膜。Bar=

2微米。2021/10/106（三）線粒體融合與分裂的分子及細胞生物學基礎(chǔ)1.分裂的分子生物學基礎(chǔ)?線粒體分裂依賴特定的基因和蛋白質(zhì)來調(diào)控?線粒體分裂需要發(fā)動蛋白（dynamin）?dynamin類蛋白是一類大分子GTPase發(fā)動蛋白（dynamin）組裝和驅(qū)動線粒體分裂的模式圖2021/10/1072.線粒體融合與分裂的細胞生物學基礎(chǔ)?線粒體分裂環(huán)（mitochondrialdivisionring）?分裂的三個階段：早期；中期；后期NishidaKetal.PNAS2003;100:2146-21512021/10/108電子顯微鏡下觀察到的線粒體分裂裝置：（a）研究線粒體和葉綠體分裂裝置的經(jīng)典實驗材料，紅藻細胞的熒光顯微照片（DNA特異性探針DAPI染色）及細胞內(nèi)線粒體與葉綠體分裂模式圖。紅藻細胞含一個線粒體和一個葉綠體。在細胞增值過程中，葉綠體（紅色自發(fā)熒光）率先啟動分裂，隨后線粒體啟動分裂，最后細胞核分裂。紅色的環(huán)狀結(jié)構(gòu)示線粒體和葉綠體的分裂環(huán)。（b）電子顯微鏡下觀察到的分裂環(huán)平環(huán)切面。在3張連續(xù)切面（黑白疊加后生成的圖片（彩色）上，可以同時觀察到線粒體分裂環(huán)（大箭頭）及葉綠體分裂環(huán)（小箭頭）。（c）線粒體分裂環(huán)的垂環(huán)切面。在分裂環(huán)的斷面上，可以觀察到電子密度較高的外環(huán)（大箭頭）及電子密度相對較低的內(nèi)環(huán)（小箭頭）。2021/10/109二、線粒體的超微結(jié)構(gòu)（一）外膜（二）內(nèi)膜（三）膜間隙（四）線粒體基質(zhì)二、線粒體的超微結(jié)構(gòu)人淋巴細胞線粒體（A）、擬南芥幼葉線粒體（B）的超微結(jié)構(gòu)及超微結(jié)構(gòu)模式圖三、線粒體的立體結(jié)構(gòu)2021/10/1012（一）外膜單位膜結(jié)構(gòu)，厚約6nm。外膜中蛋白質(zhì)和脂質(zhì)約各占50%，外膜上分布的孔蛋白構(gòu)成的桶狀通道，可根據(jù)細胞的狀態(tài)可逆性地開閉，能夠可以通過相對大分分質(zhì)量的分子。由于外膜的通透性很高，膜間隙中的離子環(huán)境幾乎與胞質(zhì)相同。外膜的標志酶是單胺氧化酶（二）內(nèi)膜單位膜結(jié)構(gòu)，厚6～8nm。內(nèi)膜有很高的蛋白質(zhì)/脂質(zhì)比（質(zhì)量比≥3∶1），缺乏膽固醇，富含心磷脂，這種組成決定了內(nèi)膜的不透性。線粒體內(nèi)膜是氧化磷酸化的關(guān)鍵場所，內(nèi)膜向內(nèi)延伸形成嵴，嵴上存在許多規(guī)則排列的顆粒，稱為線粒體基粒即ATP合酶，內(nèi)膜的標志酶是細胞色素氧化酶。（三）膜間隙寬約6～8nm。膜間隙內(nèi)的液態(tài)介質(zhì)含有可溶性的酶、底物和輔助因子。腺苷酸激酶是膜間隙的標志酶，可催化ATP分子末端磷酸基團轉(zhuǎn)移到AMP生成ADP。（四）線粒體基質(zhì)富含可溶性蛋白質(zhì)的膠狀物質(zhì)。催化線粒體重要生化反應，如三羧酸循環(huán)、脂肪酸氧化、氨基酸降解等還含有DNA、RNA、核糖體以及轉(zhuǎn)錄、翻譯所必需的重要分子。2021/10/1013（一）氧化磷酸化的分子結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)超聲波線粒體亞線粒體小泡或顆粒胰蛋白酶顆粒解離，只能傳遞電子，而不能發(fā)生磷酸化顆粒重新裝配上電子傳遞和氧化磷酸化電子傳遞的組分位于線粒體的內(nèi)膜，顆粒是氧化磷酸化偶聯(lián)的因子2021/10/1014線粒體內(nèi)膜在超聲波作用下形成亞線粒體小泡ATP合酶分子結(jié)構(gòu)模式圖ATP合酶的分子由球形的頭部和基部組成，頭部朝向線粒體基質(zhì)，規(guī)則性地排布在內(nèi)膜下并以基部與內(nèi)膜相連。2021/10/1015ATP合酶的頭部被稱為偶聯(lián)因子1（F1），由5種類型的9個亞基組成，形成一個“橘瓣”狀結(jié)構(gòu),其中只有β亞基具有催化ATP合成或水解的活性。F1的功能是催化ATP合成，γ亞基的一個結(jié)構(gòu)域構(gòu)成穿過F1的中央軸。ε亞基協(xié)助γ亞基附著到ATP合酶的基部結(jié)構(gòu)F0上。γ與ε亞基結(jié)合形成“轉(zhuǎn)子”，旋轉(zhuǎn)于α3β3的中央，調(diào)節(jié)3個β亞基催化位點的開放和關(guān)閉。2021/10/1016ATP合酶的基部結(jié)構(gòu)被稱作F0，F(xiàn)0是一個疏水性的蛋白復合體，嵌合于線粒體內(nèi)膜，由a、b、c3種亞基組成跨膜的質(zhì)子通道。多拷貝的c亞基形成一個環(huán)狀結(jié)構(gòu)。a亞基和b亞基形成的二聚體成的環(huán)的外側(cè)。同時，a亞基、b亞基及F1的δ亞基共同組成“定子”，也稱外周柄。2021/10/1017結(jié)合變構(gòu)機制—質(zhì)子驅(qū)動ATP合成的過程①質(zhì)子梯度的作用是使ATP從酶分子上解脫下來。②ATP合酶上3個β催化亞基以3種不同的構(gòu)象存在，從而使它們對核苷酸具有不同的親和性;③ATP通過旋轉(zhuǎn)催化而生成。旋轉(zhuǎn)的動力來自于F0質(zhì)子通道中的質(zhì)子跨膜運動。2021/10/1018（二）質(zhì)子驅(qū)動力線粒體內(nèi)膜上的電子傳遞為膜間隙與基質(zhì)間的質(zhì)子電化學梯度提供了基礎(chǔ)。質(zhì)子則借助高能電子釋放的能量被不斷地定向轉(zhuǎn)運到膜間隙。ATP合酶在質(zhì)子流的推動下實現(xiàn)分子內(nèi)“轉(zhuǎn)子”的轉(zhuǎn)動，驅(qū)動ATP的生成。2021/10/1019線粒體產(chǎn)能（ATP）原理?電子傳遞的過程中，內(nèi)膜上的電子傳遞復合物將基質(zhì)中的質(zhì)子轉(zhuǎn)運至膜間隙，形成ATP合酶工作所需的質(zhì)子梯度?能量轉(zhuǎn)換實質(zhì)上是把質(zhì)子驅(qū)動力轉(zhuǎn)換為ATP分子中的高能磷酸鍵2021/10/1020三羧酸循環(huán)第一階段丙酮酸、脂肪酸的生成第一階段丙酮酸氧化脫羧生成乙酰輔酶A第三階段乙酰CoA進入三羧酸循環(huán)徹底氧化⑴乙酰CoA+草酰乙酸——>檸檬酸+CoA-SH⑵檸檬酸<——>異檸檬酸（第1次氧化脫羧）⑶異檸檬酸+NAD+——>α-酮戊二酸+CO2+NADH+H+⑷α-酮戊二酸+CoA-SH+NAD+——>琥珀酰CoA+CO2+NADH+H+（第2次）⑸琥珀酰CoA+GDP+Pi<——>琥珀酸+GTP+CoA-SH（底物磷酸化）⑹琥珀酸+FAD<——>延胡索酸+FADH2⑺延胡索酸+H2O——>蘋果酸⑻蘋果酸+NAD+<——>草酰乙酸+NADH+H+[2]草酰乙酰生檸檬,順烏異檸α酮,琥酰琥珀延胡索,蘋果落回草叢中.2021/10/1021（三）電子傳遞鏈由電子載體組成的電子傳遞序列被稱為電子傳遞鏈（electrontransportchain），也稱作呼吸鏈（respiratorychain）。參與呼吸鏈的載體有：黃素蛋白、細胞色素、泛醌、鐵硫蛋白和銅原子復合物Ⅰ：NADH-CoQ還原酶（NADH脫氫酶）復合物Ⅱ：琥珀酸-CoQ還原酶（琥珀酸脫氫酶）復合物Ⅳ：細胞色素氧化酶（Cytc氧化酶）2021/10/1025在醫(yī)學上，由線粒體功能障礙引起的疾病被稱為線粒體?。╩itochondrialdisease）。已知的人類線粒體病有100多種，常見的有腦壞死、心肌病、腫瘤、不育、帕金森綜合征等?？松讲∫喾Q地方性心肌病硒是谷胱甘肽過氧化物酶的一個組成成份，該酶的主要作用是還原脂質(zhì)過氧化物，清除氧自由基從而保護了細胞膜的完整性Leigh

綜合征亞急性壞死性腦脊髓病線粒體基因突變導致的線粒體病呈單純的母系遺傳氧自由基的過度積累農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中廣為利用的細胞質(zhì)雄性不育。四、線粒體與疾病四、線粒體與疾病mtDNAmtDNA突變編碼呼吸鏈復合體蛋白的部分多肽鏈影響氧化磷酸化ATP生成減少致病聾盲癡呆肌無力糖尿病等第二節(jié)葉綠體與光合作用一、葉綠體的基本形態(tài)及動態(tài)特征

（一）葉綠體的形態(tài)、分布及數(shù)目在高等植物的葉肉細胞中，葉綠體呈凸透鏡或鐵餅狀，直徑為5～10μm，厚2～4μm。分布在細胞質(zhì)膜與液泡間薄層的細胞質(zhì)中，呈平層排列。通常情況下，高等植物的葉肉細胞含20～200個葉綠體。葉綠體的形態(tài)、分布及數(shù)目葉綠體通過位移避開強光的行為稱為躲避響應在光照較弱的情況下，葉綠體會匯集到細胞的受光面，這種行為稱作積聚響應葉綠體在細胞內(nèi)位置和分布受到動態(tài)的調(diào)控稱為葉綠體定位高等植物成熟葉片葉綠體體積與數(shù)目相對保持穩(wěn)定，但細胞內(nèi)的葉綠體仍呈現(xiàn)動態(tài)特征：葉綠體在細胞內(nèi)的位置與分布受光照影響，且葉綠體定位（chloroplastpositioning）借助微絲骨架的作用，在擬南芥葉肉細胞中，微絲結(jié)合蛋白CHUP1（chloroplastunusualpositioning

1）為葉綠體正常定位所必需。光照強度對葉綠體分布及位置響應的示意圖：野生型（WT）擬南芥葉片呈深綠色。對葉片的一部分（整體遮光，中部留出一條縫）強光照射1h后，被照射的部分變成淺綠色，這是由于細胞葉綠體位置和分布發(fā)生了變化，以減少強光的傷害。在葉綠體定位異常的突變體（chup1）中，光照對葉綠體的位置與分布失去影響。

葉綠體的分化與去分化葉綠體僅存在于綠色組織中，分化于幼葉的形成和生長階段。在形態(tài)上表現(xiàn)為體積的增大、內(nèi)膜的形成和葉綠色的積累；而在生化與分子生物學上，則體現(xiàn)為葉綠體功能必需的酶、蛋白質(zhì)、大分子的合成、運輸及定位。葉綠體正常工作需要數(shù)千基因的表達。擬南芥編碼葉綠體蛋白酶的基因（var1和var2）發(fā)生突變后，葉綠體發(fā)育異常，葉片出現(xiàn)白斑，白化葉或葉白化部分的質(zhì)體形成白色體。（二）葉綠體的分化和去分化葉綠體是原質(zhì)體的一種分化方式；葉綠體的分化表現(xiàn)為形態(tài)上和在生化和分子生物學上；在特定情況下，葉綠體的分化是可逆的，葉綠體可去分化再次形成原質(zhì)體。（三）葉綠體的分裂質(zhì)體和葉綠體通過分裂而實現(xiàn)增殖。分化中的葉綠體稱為前葉綠體葉綠體的分裂與線粒體分裂具有相同的細胞動力學機制。也由外環(huán)與內(nèi)環(huán)組成，分裂環(huán)的縊縮是葉綠體分裂的細胞動力學基礎(chǔ)葉綠體分裂必需的dynamin相關(guān)蛋白被稱為ARC5該蛋白出現(xiàn)于縊陷處，推動葉綠體深電子顯微鏡下觀察到的紅藻（a，b）及被子植物天竺葵（c）的葉綠體分裂環(huán)。在掃描電子顯微鏡下，紅藻葉綠體分裂環(huán)的外環(huán)（a中雙箭頭指示）為一環(huán)形索狀結(jié)構(gòu)，位于葉綠體表面，隨著葉綠體分裂的進行而變粗。在葉綠體的垂環(huán)切面上，分裂環(huán)的一對橫切面出現(xiàn)在葉綠體的縊縮處，呈較高電子密度（b中雙箭頭指示）。將分裂環(huán)的切面放大（b中下圖）后，在外環(huán)切面（大箭頭）的下面可以清楚地區(qū)分辨出形狀寬扁的內(nèi)環(huán)（小箭頭）斷面。外環(huán)與內(nèi)環(huán)的斷面之間由葉綠體膜相隔。高等植物的分裂環(huán)在超微結(jié)構(gòu)上與紅藻相同。隨著分裂的進行（I→

III），分裂環(huán)外環(huán)（c中箭頭指示）變粗，截面積增大（c中右圖分別為左圖的局部放大）。CP：葉綠體；MP：線粒體；N：細胞核。Bar=

0.5微米（a，b上，c左），0.1微米（b下，c右）二、葉綠體的超微結(jié)構(gòu)（一）葉綠體膜外膜、內(nèi)膜和膜間隙構(gòu)成；外膜通透性大，含有孔蛋白，允許相對分子質(zhì)量高達104

的分子通過；而內(nèi)膜則通透性較低，僅允許O2、CO2

和H2O分子自由通過。葉綠體內(nèi)膜上有很多轉(zhuǎn)運蛋白，選擇性轉(zhuǎn)運較大分子。（二）類囊體葉綠體內(nèi)部由內(nèi)膜衍生而來的封閉的扁平膜囊，稱類囊體。類囊體囊內(nèi)的空間稱為類囊體腔（thylakoidlumen）在葉綠體中，許多圓餅狀的類囊體有序疊置成基粒（grana）。該膜囊系統(tǒng)獨立于基質(zhì)，在電化學梯度的建立和ATP的合成中起重要作用。類囊體膜富含具有半乳糖的糖脂和極少的磷脂。糖脂中的脂肪酸主要是不飽和的亞麻酸質(zhì)雙分子層流動性非常大，有益于光合作用過程中類囊體膜上的PSⅡ、Cytb6f復合物、PSⅠ及CF0-CF1ATP合酶復合物在膜上的側(cè)向移動。（三）葉綠體基質(zhì)葉綠體內(nèi)膜與類囊體之間的液態(tài)膠體物質(zhì)，稱為葉綠體基質(zhì)?；|(zhì)的主要成分是可溶性蛋白質(zhì)和其他代謝活躍物質(zhì)，其中豐度最高的蛋白質(zhì)為核酮糖-1,5-二磷酸羧化酶/加氧酶(ribulose-1,5-biphosphatecarboxylase/oxygenase，簡稱Rubisco)。Rubisco是光合作用中的一個重要的酶系統(tǒng)，亦是自然界含量最豐富的蛋白質(zhì)?；|(zhì)中還存在葉綠體DNA、核糖體、脂滴、植物鐵蛋白和淀粉粒等物質(zhì)。葉綠體與線粒體形態(tài)結(jié)構(gòu)比較★葉綠體內(nèi)膜并不向內(nèi)折疊成嵴；★內(nèi)膜不含電子傳遞鏈；除了膜間隙、基質(zhì)外，還有類囊體；★捕光系統(tǒng)、電子傳遞鏈和ATP合成酶都位于類囊體膜上。三、光合作用（一）原初反應光合色素分子被光能激發(fā)而引起第一個光化學反應的過程。1.光合色素葉綠素、類胡蘿卜素和藻膽素。2.光化學反應光化學反應是指反應中心色素分子吸收光能而引發(fā)的氧化還原反應。光合作用原初反應的能量吸收、傳遞與轉(zhuǎn)換圖解三、光合作用?依賴光的反應（lightdependentreaction）或稱“光反應”（lightreaction）–在類囊體膜上進行；包括①原初反應；①電子傳遞和光合磷酸化?碳同化反應（carbonassimilationreaction）或稱固碳反應（carbonfixationreaction）–在葉綠體基質(zhì)中進行；光反應產(chǎn)物（ATP和NADPH）驅(qū)動CO2還原成糖的分子反應過程（二）電子傳遞和光合磷酸化1、電子傳遞★光系統(tǒng)（photosystem,PS）：指光合作用中光吸收的功能單位，由葉綠素、類胡蘿卜素、脂質(zhì)和蛋白質(zhì)組成?！颬SⅡ和PSI：葉綠體的類囊體膜上存在的兩個不同光系統(tǒng)。它們的反應中心相繼催化光驅(qū)動的電子從H2O到NADP+的流動。（二）電子傳遞和光合磷酸化1.電子傳遞光合電子傳遞鏈（photosyntheticelectrontransferchain）由一系列的電子載體構(gòu)成。電子載體包括細胞色素、黃素蛋白、醌、鐵氧還蛋白，分別組裝在膜蛋白復合物PSⅠ、PSⅡCytb6f復合物（1）PSII的結(jié)構(gòu)與功能

PSⅡ由反應中心復合物和捕光復合物（LHCⅡ）組成。其功能是利用光能在類囊體膜腔面一側(cè)裂解水并在基質(zhì)側(cè)還原質(zhì)體醌，使類囊體膜的兩側(cè)形成質(zhì)子梯度。Cytb6f復合物的結(jié)構(gòu)與功能?結(jié)構(gòu)：含有一個Cytb6、一個Fe-S和一個Cytf?功能：將電子從PSⅡ傳遞到PSⅠ，引起H+的跨膜轉(zhuǎn)移（3）PSI的結(jié)構(gòu)與功能PSⅠ由反應中心復合物和PSⅠ捕光復合物（LHCⅠ）組成，其功能是利用吸收的光能或傳遞來的激發(fā)能在類囊體膜的基質(zhì)側(cè)將NADP+還原為NADPH。2.光合磷酸化

由光照所引起的的電子傳遞與磷酸化作用相偶聯(lián)而生成ATP的過程稱為光合磷酸化（photophosphorilation）（1）CF0-CF1ATP合酶（2）光合磷酸化的類型

光合磷酸化依電子傳遞的方式不同分為：非循環(huán)光合磷酸化Noncyclicphotophosphorylation循環(huán)光合磷酸化cyclicphotophosphorylation2.光合磷酸化——類型（循環(huán)）非循環(huán)式光合磷酸化葉綠體類囊體膜中進行的電子傳遞和H＋跨膜轉(zhuǎn)移（3）光合磷酸化的作用機制

（4）ATP合成機制光合碳同化卡爾文循環(huán)：1、羧化階段2、還原階段3、RuBP再生階段卡爾文循環(huán)（三）光合碳同化◆本質(zhì)：將光反應產(chǎn)物ATP和NADPH中的活躍化學能轉(zhuǎn)換為糖分子中高穩(wěn)定型化學能的過程。這一過程不直接需要光(在葉綠體基質(zhì)中進行)。1、卡爾文循環(huán)（C3途徑）C3途徑是所有植物進行光合碳同化所共有的基本途徑，包括3個主要階段：（1）羧化階段：CO2的受體為核酮糖-1，5-二磷酸（ribulose-1,5-biphosphate,RuBP）。RuBP+CO2RuBP羧化酶/加氧酶2甘油酸-3-磷酸（2）還原階段：甘油酸-3-磷酸甘油酸-3-磷酸激酶甘油酸-1,3-二磷酸NADPHNADP+甘油酸-1,3-二磷酸甘油醛-3-磷酸脫氫酶甘油醛-3-磷酸1、卡爾文循環(huán)（C3途徑）（3）RuBP再生階段：RuBP作為卡爾文循環(huán)的起始物和CO2的接受體，需要得到不斷的再生，以維持循環(huán)的連續(xù)進行。核酮糖-5-磷酸核酮糖-5-磷酸激酶核酮糖-1,5-二磷酸（RuBP）C4植物的碳同化

2.C4途徑

存在于一些熱帶或亞熱帶起源的植物(C4植物)中，如甘蔗、玉米、高粱等。該途徑固定CO2

的最初產(chǎn)物為草酰乙酸(四碳化合物)，因而被稱為C4途徑。與C3不同，CO2

在葉肉細胞中與磷酸烯醇式丙酮酸PEP反應生成草酰乙酸（在PEP羧化酶作用下）。草酰乙酸不穩(wěn)定，迅速被還原為蘋果酸，被轉(zhuǎn)運到維管束鞘細胞，蘋果酸被分解釋放出CO2

，進入卡爾文循環(huán)。2.C4途徑C4途徑：又稱哈奇-斯萊克(Hatch-Slack)途徑，CO2受體為PEP（磷酸烯醇式丙酮酸），最初產(chǎn)物為草酰乙酸(OAA)

。葉肉細胞維管束鞘細胞3.景天酸代謝途徑

(CAM途徑)CAM途徑與C4途徑有許多相似之處，只是將CO2的固定和還原在時間上分開了。景天科、仙人掌科、鳳梨科、蘭科3.景天酸代謝景天酸代謝途徑（CAM途徑）：夜間固定CO2產(chǎn)生蘋果酸，白天蘋果酸脫羧釋放CO2，進行CO2固定。第三節(jié).線粒體和葉綠體的半自主性及其起源第三節(jié)線粒體和葉綠體的

半自主性及其起源一、線粒體和葉綠體的半自主性（semiautonomous）（一）線粒體和葉綠體DNA絕大多數(shù)真核細胞的線粒體DNA(mitochondrialNA，mtDNA)呈雙鏈環(huán)狀；線粒體需要通過頻繁的融合與分裂共享細胞內(nèi)的遺傳信息；被子植物的mtDNA呈現(xiàn)出豐富的分子多態(tài)性。葉綠體DNA（cpDNA）或稱質(zhì)體DNA（ptDNA）亦呈環(huán)狀，分子大小依物種的不同呈現(xiàn)較大差異，在200～2500kb之間；

mtDNA和cpDNA均以半保留方式進行復制。其復制受細胞核的控制。復制所需的DNA聚合酶、解旋酶等均由核基因組編碼。一、線粒體和葉綠體的半自主性●半自主性細胞器：自身含有遺傳表達系統(tǒng)(自主性)；但編碼的遺傳信息十分有限，其RNA轉(zhuǎn)錄、蛋白質(zhì)翻譯、自身構(gòu)建和功能發(fā)揮等必須依賴核基因組編碼的遺傳信息(自主性有限)?！窬€粒體和葉綠體DNA●線粒體和葉綠體的蛋白質(zhì)●線粒體、葉綠體基因組與細胞核的關(guān)系線粒體和線粒體和葉綠體的蛋白質(zhì)

的蛋白質(zhì)

（二）線粒體和葉綠體中的蛋白質(zhì)mtDNA和cpDNA也稱為線粒體基因組（mito-chondrialgenome）和葉綠體基因組chloroplastgenome。借助自身的酶系統(tǒng)，被轉(zhuǎn)錄和翻譯成相應的物質(zhì)。線粒體和葉綠體基因組編碼的蛋白質(zhì)在線粒體和葉綠體的生命活動中是重要和不可缺少的；但這些蛋白質(zhì)還遠遠不足以支撐線粒體和葉綠體的基本功能，更多的蛋白質(zhì)來源于核基因組編碼，在細胞質(zhì)中合成后被運往線粒體和葉綠體。（三）線粒體、葉綠體基因組與細胞核的關(guān)系線粒體和葉綠體的生命活動受到細胞核以及它們自身基因組的雙重調(diào)控；細胞核與線粒體、葉綠體之間通過“共進化”的方式建立了精確有效的分子協(xié)作機制。細胞核與線粒體、葉綠體之間在遺傳信息和基因表達調(diào)控等層次上建立的分子協(xié)作機制被稱為核質(zhì)互作，若三者中任何基因單方面突變

，個體出現(xiàn)異常表型稱為線粒體和葉綠體的基因表達過程中，一些基因的個別堿基需要接受必要的修飾方可翻譯出正確的蛋白質(zhì)，這種修飾成RNA編輯。RNAediting不同真核生物線粒體基因組（DNA）大小及其表達產(chǎn)物（三）線粒體、葉綠體基因組與細胞核的關(guān)系●線粒體和葉綠體的生命活動受到細胞核以及它們自身基因組的雙重調(diào)控；