第六章生物的進化第3節(jié)

種群基因組成的變化與物種的形成先有雞還是先有蛋？甲同學說：當然是先有雞蛋了，因為只有生殖細胞產(chǎn)生的基因突變才能遺傳給后代，體細胞即使發(fā)生了基因突變，也不能影響后代的性狀。乙同學說：不對，人們在養(yǎng)雞過程中，是根據(jù)雞的性狀來選擇的，只讓符合人類需求的雞繁殖后代，因此是先有雞后有蛋。你同意哪位同學的觀點？你的答案和理由是什么？【答案】這兩種觀點都有一定的道理，但都不全面。因為它們忽視了雞和蛋在基因組成上的一致性，也忽視了生物的進化是以種群為單位而不是以個體為單位這一重要觀點。生物進化的過程是種群基因庫在環(huán)境的選擇作用下定向改變的過程，以新種群與祖先種群形成生殖隔離為標志，并不是在某一時刻突然有一個個體或一個生殖細胞成為一個新物種。種群基因組成的變化

自然選擇直接作用的是生物的個體，而且是個體的表型。但是，在自然界，沒有哪個個體是長生不死的，個體的表型會隨著個體的死亡而消失，決定表型的基因卻可以隨著生殖而世代延續(xù)，并且在群體中擴散。

研究生物的進化，僅研究個體和表型是不夠的，還必須研究群體基因組成的變化。一、種群和種群基因庫生活在一定區(qū)域的同種生物的全部個體的集合叫做種群。1.種群一個非洲象種群（部分個體）一片樹林中的全部獼猴一片草地上的所有蒲公英一、種群和種群基因庫同一區(qū)域（區(qū)域可大可小，大到地球，小的可以是一個池塘）同一物種的生物全部個體種群的三個要素判斷下列是否屬于種群：（1）一個池塘中的全部魚（2）一個池塘中的全部鯉魚（3）兩個池塘內(nèi)的全部青蛙（4）一片草地上的全部植物（5）一片草地上的成年梅花鹿否是否否否思考？一、種群和種群基因庫

種群的個體并不是機械地結(jié)合在一起。一個種群其實就是一個繁殖的單位，雌雄個體可以通過繁殖將各自的基因遺傳給后代。

種群在繁衍過程中，個體有新老交替，基因卻代代相傳。思考：

同前一年的蝗蟲種群相比，新形成的蝗蟲種群在基因組成上會有什么變化嗎？2.種群是生物進化的基本單位一、種群和種群基因庫3.種群基因庫一個種群中全部個體所含有的全部基因叫這個種群的基因庫。4.基因頻率在基因庫中，某基因占控制此性狀全部等位基因數(shù)的比率叫做基因頻率。5.基因型頻率在一個種群中，某基因型個體占全部個體的比率。例：某昆蟲種群中，綠色翅的基因為A,褐色翅的基因位a，調(diào)查發(fā)現(xiàn)AA、Aa、aa的個體分別占30%、60%、10%、那么A、a的基因頻率是多少？假設該種群數(shù)量為100，基因型AA的個體為30，Aa個體為60，aa個體為10，那么控制此性狀的等位基因總數(shù)200個。一、種群和種群基因庫A基因數(shù)=2×30﹢60=120個a基因數(shù)=60﹢2×10=80個A基因的頻率==60%

a基因的頻率==40%

①在種群中，一對等位基因的基因頻率之和等于1，基因型頻率之和也等于1。②一個基因的頻率=該基因純合子的基因型頻率+1/2雜合子的基因型頻率一、種群和種群基因庫

假設上述昆蟲種群數(shù)量非常大，所有的雌雄個體間都能自由交配并能產(chǎn)生后代，沒有遷入和遷出，不同翅色的個體生存和繁殖的機會是均等的，基因A和a都不產(chǎn)突變，根據(jù)孟德爾的分離定律計算。(1)該種群產(chǎn)生的A配子和a配子的比值各是多少？(2)子代基因型的頻率各是多少？(3)子代種群的基因頻率各是多少？(4)將計算結(jié)果填入下表，想一想，子二代、子三代以及若干代以后，種群的基因頻率會同子一代一樣嗎？用數(shù)學方法討論基因頻率的變化親代基因型比值AA(30%)Aa(60%)aa(10%)配子的比值A(30%)A(30%)a(30%)a(10%)子代基因型頻率AA(36%)Aa(48%)aa(16%)子代基因頻率A(60%)a(40%)6.遺傳平衡定律（哈代－溫伯格定律）

親代子一代

子二代

子三代基因型頻率AA30%Aa60%aa10%基因頻率A60%a40%36%48%16%60%40%36%16%48%60%60%40%40%36%48%16%一、種群和種群基因庫6.遺傳平衡定律（哈代－溫伯格定律）各代基因頻率相同嗎？基因型頻率相同嗎？這有什么前提條件嗎？

各代基因頻率相同?；蛐皖l率從子一代開始保持不變。需要滿足上述5個前提條件。一、種群和種群基因庫6.遺傳平衡定律（哈代－溫伯格定律）當群體滿足以下五個條件：

①昆蟲群體數(shù)量足夠大；②全部的雌雄個體間都能自由交配并能產(chǎn)生后代；③沒有遷入與遷出；④自然選擇對性狀沒有作用；⑤基因A和a都不產(chǎn)生突變設A的基因頻率為p，a的基因頻率為q；則有p+q=1，那么種群的基因頻率將不會改變

(p+q)2=p2+2pq+q2＝1

AA=p2

Aa=2pq

aa=q2

二、種群基因頻率的變化2.上述計算結(jié)果是建立在5個假設條件基礎上的。5個條件為：①昆蟲群體數(shù)量足夠大；②全部的雌雄個體間都能自由交配并能產(chǎn)生后代；③

沒有遷入與遷出；④

自然選擇對性狀沒有作用

⑤

基因A和a都不產(chǎn)生突變。

對自然界的種群來說，這5個條件都成立嗎？用數(shù)學方法討論基因頻率的改變

遺傳平衡所指的種群是理想種群，在自然條件下，這樣的種群是不存在的。這說明在自然界中，種群的基因頻率遲早要發(fā)生變化，也就是說種群的進化是必然的。二、種群基因頻率的變化3.如果該種群出現(xiàn)新的突變型（基因型為A2a或A2A2），也就是產(chǎn)生新的等位基因A2，種群的基因頻率會變化嗎？基因A2的頻率可能會怎樣變化？

突變產(chǎn)生的新基因會使種群的基因頻率發(fā)生變化。基因A2的頻率是增加還是減少，要看這一突變對生物體是有益還是有害的，這往往取決于生物生存的環(huán)境。二、種群基因頻率的變化

基因突變在自然界是普遍存在的?；蛲蛔儺a(chǎn)生新的等位基因，這就可以使種群的基因頻率發(fā)生變化?？蛇z傳的變異變異不可遺傳的變異基因突變?nèi)旧w變異基因重組突變二、種群基因頻率的變化

由于種群是由許多個體組成，每個個體的細胞中都有成千上萬個基因，這樣，每一代就會產(chǎn)生大量的突變。思考：生物自發(fā)突變的頻率很低，而且大多數(shù)突變對生物體是有害的，那么，它為何還能夠作為生物進化的原材料呢？【例如】果蠅1組染色體上約有1.3×104個基因，假定每個基因的突變頻率都為10-5，對一個約有108個個體的果蠅種群來說，每一代出現(xiàn)的基因突變數(shù)是：1.3×104×10－5個體（1.3×10-1）×108種群=2.6×107（個）影響種群基因頻率變化的因素①

突變二、種群基因頻率的變化影響種群基因頻率變化的因素影響種群基因頻率變化的因素

基因突變產(chǎn)生的等位基因，通過有性生殖過程中的基因重組，可以形成多種多樣的基因型，從而使種群中出現(xiàn)多種多樣可遺傳的變異類型。貓由于基因重組而產(chǎn)生的毛色變異

②

基因重組二、種群基因頻率的變化影響種群基因頻率變化的因素

突變的有害和有利也不是絕對的，這往往取決于生物的生存環(huán)境。【例如】有翅的昆蟲中有時會出現(xiàn)殘翅和無翅的突變類型，這類昆蟲在正常情況下很難生存下去。但是在經(jīng)常刮大風的海島上，這類昆蟲卻因為不能飛行而避免了被海風吹到海里淹死。某海島上殘翅和無翅的昆蟲③

生物的生存環(huán)境三、自然選擇對種群基因頻率變化的影響

英國的曼徹斯特地區(qū)有一種樺尺蛾（其幼蟲叫樺尺蠖）。它們夜間活動，白天棲息在樹干上。雜交實驗表明，樺尺蛾的體色受一對等位基因S和s控制，黑色(S)對淺色(s)是顯性的。在19世紀中葉以前，樺尺蛾幾乎都是淺色型的，該種群中S基因的頻率很低，在5%以下。到了20世紀中葉，黑色型的樺尺蛾卻成了常見的類型，S基因的頻率上升到95%以上。19世紀時，曼徹斯特地區(qū)的樹干上長滿了淺色的地衣。后來，隨著工業(yè)的發(fā)展，工廠排出的煤煙使地衣不能生存，結(jié)果樹皮裸露并被熏成黑褐色。探究自然選擇對種群基因頻率變化的影響三、自然選擇對種群基因頻率變化的影響假設1870年，樺尺蛾種群的基因型頻率為SS10%,Ss20%,ss70%,S基因的頻率為20%。在樹干變黑這一環(huán)境條件下，假如樹干變黑不利于淺色樺尺蛾的生存，使得種群中淺色個體每年減少10%,黑色個體每年增加10%。第2~10年間，該種群每年的基因型頻率各是多少？每年的基因頻率是多少？（計算結(jié)果填入下表）探究自然選擇對種群基因頻率變化的影響第1年第2年第3年第4年……基因型頻率SS10%11.5%Ss20%22.9%ss70%65.6%基因頻率S20%23%s80%77%70.7%26%29.2%14.7%56.1%60.9%26.1%73.9%29.3%13.1%升高降低三、自然選擇對種群基因頻率變化的影響

根據(jù)上述計算結(jié)果，對環(huán)境的選擇作用的大小進行適當調(diào)整，比如，把淺色個體每年減少的數(shù)量百分比定高些，重新計算種群基因型頻率和基因頻率的變化，與步驟2中所得的數(shù)據(jù)進行比較。

討論1.樹干變黑會影響樺尺蛾種群中淺色個體的出生率嗎？為什么？2.在自然選擇過程中，直接受選擇的是基因型還是表型？為什么？探究自然選擇對種群基因頻率變化的影響

在自然選擇過程中，直接受選擇的是生物的表現(xiàn)型；

在自然選擇的作用下，種群的基因頻率會發(fā)生定向改變，導致生物朝著一定的方向不斷進化。變異是不定向的自然選擇是定向的不利變異被淘汰,有利變異逐漸積累種群的基因頻率發(fā)生定向的改變生物朝著一定方向緩慢進化生物進化的實質(zhì)是種群基因頻率的定向改變。三、自然選擇對種群基因頻率變化的影響三、自然選擇對種群基因頻率變化的影響1.變異是不定向的，自然選擇是定向的（自然選擇決定生物進化的方向）。3.生物進化的實質(zhì)是基因頻率的定向改變。2.自然選擇導致基因頻率發(fā)生改變。課堂練習1．從基因水平看，生物進化的過程就是種群基因頻率發(fā)生定向改變的過程。判斷下列相關表述是否正確。（1）某地區(qū)紅綠色盲患者在男性中約占8%，在女性中約占0.64%，由此可知，紅綠色盲基因Xb的基因頻率約為8%。（）（2）基因頻率變化是由基因突變和基因重組引起的，不受環(huán)境的影響。（）（3）生物進化的實質(zhì)是種群基因頻率在自然選擇作用下的定向改變。（）√X√課堂練習2．種群是物種在自然界的存在形式，也是一個繁殖單位。下列生物群體中屬于種群的是（）A．一個湖泊中的全部魚B．一片森林中的全部蛇C．一間屋中的全部蟑螂D．臥龍自然保護區(qū)中的全部大熊貓D課堂練習3．某一瓢蟲種群中有黑色和紅色兩種體色的個體，這一性狀由一對等位基因控制，黑色(B)對紅色(b)為顯性。如果基因型為BB的個體占18%，基因型為Bb的個體占78%，基因型為bb的個體占4%?；駼和b的頻率分別為（）A．18%、82%B．36%、64%C．57%、43%D．92%、8%C課堂練習4．一只果蠅的突變體在21℃的氣溫下，生存能力很差，但是，當氣溫上升到25.5℃時，突變體的生存能力大大提高。這說明（）A．突變是不定向的B．突變是隨機發(fā)生的C．突變的有害或有利取決于環(huán)境條件D．環(huán)境條件的變化對突變體都是有害的C探究抗生素對細菌的選擇作用實驗原理一般情況下，一定濃度的抗生素會殺死細菌，但變異的細菌可能產(chǎn)生耐藥性。在實驗室連續(xù)培養(yǎng)細菌時，如果向培養(yǎng)基中添加抗生素，耐藥菌有可能存活下來。目的要求通過觀察細菌在含有抗生素的培養(yǎng)基上的生長狀況，探究抗生素對細菌的選擇作用。實驗步驟①培養(yǎng)皿分區(qū)、標號。③將不含抗生素的紙片和抗生素紙片分別放在平板的不同位置。②涂布平板。①②③④探究抗生素對細菌的選擇作用④將培養(yǎng)皿倒置于37℃的恒溫箱中培養(yǎng)12~16h。⑥從抑菌圈邊緣的菌落上挑取細菌，接種到已滅菌的液體

培養(yǎng)基中培養(yǎng)。重復步驟②~⑤。⑤觀察細菌的生長狀況。是否有抑菌圈？測量、記錄。結(jié)果分析①你的數(shù)據(jù)結(jié)果是否支持“耐藥菌是普遍存在的”這一說法？支持。抑菌圈邊緣生長的可能是耐藥菌。探究抗生素對細菌的選擇作用②在本實驗條件下，耐藥菌所產(chǎn)生的變異是有利的還是有害的？在本實驗條件下，一般來說是有利的，有利于生物在特定環(huán)境中生存和繁殖的變異在此環(huán)境中就是有利變異。③濫用抗生素有什么后果？促進耐藥菌的產(chǎn)生。第3節(jié)種群基因組成的變化與物種的形成二

隔離在物種形成中的作用一、物種的概念1.

物種是指能夠在自然狀態(tài)下相互交配并且產(chǎn)生可育后代的一群生物。2.生殖隔離：不同物種之間一般是不能相互交配的，即使交配成功，也不能產(chǎn)生可育的后代，這種現(xiàn)象叫作生殖隔離。

同種生物的不同種群，由于突變和選擇因素的不同，其基因組成可能會朝不同的方向改變，導致種群間出現(xiàn)形態(tài)和生理上的差異。馬驢騾子它們是同一個物種嗎？＋一、物種的概念

孔雀和巨嘴鳥是同一個物種嗎？不是，它們不能互相交配。二、隔離及其在物種形成中的作用在自然界，是不是同一物種的個體都生活在一起呢？

不是，由于高山、河流、沙漠或其他地理上的障礙，每一個物種總是被分成一個一個或大或小的群體，這些群體就是不同的種群。例如，兩個池塘里的鯉魚就是兩個種群。二、隔離及其在物種形成中的作用隔離①地理隔離

同種生物由于地理障礙而分成不同的種群，使得種群間不能發(fā)生基因交流的現(xiàn)象。②生殖隔離

不同物種之間一般是不能相互交配的，即使交配成功，也不能產(chǎn)生可育后代的現(xiàn)象。隔離：

不同群體間的個體，在自然條件下基因不能自由交流的現(xiàn)象。二、隔離及其在物種形成中的作用東北虎華南虎由于長期地理隔離而沒有相互交配，沒有基因交流，形成了生殖隔離，它們形成兩個不同的亞種。

這是達爾文在環(huán)球考察中觀察到的現(xiàn)象。在加拉帕戈斯群島上生活著13種地雀。這些地雀的喙差別很大，不同種之間存在生殖隔離。而在遼闊的南美洲大陸上，卻看不到這13種地雀的蹤影。

加拉帕戈斯群島位于南美洲附近的太平洋中，由13個主要島嶼組成，這些島嶼與南美洲大陸的距離為160~950km。不同島嶼的環(huán)境有較大差別，比如島的低洼地帶，布滿棘刺狀的灌叢；而在只有大島上才有的高地，則生長著茂密的森林。

這些島嶼是500萬年前由海底的火山噴發(fā)后形成的，比南美洲大陸的形成晚得多。因此，可以推測這些地雀的共同祖先來自南美洲大陸，以后在各個島嶼上形成了不同的種群。隔離在物種形成中的作用二、隔離及其在物種形成中的作用分析討論1.設想南美洲大陸的一種地雀來到加拉帕戈斯群島后，先在兩個島嶼上形成兩個初始種群。這兩個種群的個體數(shù)量都不多。它們的基因頻率一樣嗎？2.不同島嶼上的地雀種群，產(chǎn)生突變的情況一樣嗎？3.對不同島嶼上的地雀種群來說，環(huán)境的作用有沒有差別？這對種群基因頻率的變化會產(chǎn)生什么影響？4.如果這片海域只有一個小島，還會形成這么多種地雀嗎？

隔離在物種形成中的作用二、隔離及其在物種形成中的作用二、隔離及其在物種形成中的作用問題1由于這兩個種群的個體數(shù)量都不夠多，基因頻率可能是不一樣的。問題2不一樣。因為突變是隨機發(fā)生的。問題3不同島嶼的自然環(huán)境條件不一樣，因此環(huán)境的作用會有差別，導致種群基因頻率朝著不同的方向改變。問題4不會。因為個體間有基因的交流。二、隔離及其在物種形成中的作用

隔離阻斷突變、基因重組和種群

出現(xiàn)差異差異進一步加大隔離新物種形成地理自然選擇基因頻率基因庫生