植物學(xué)教案植物學(xué)形態(tài)解剖部分一、植物界（一）生物界的劃分在自然界中，生物是多種多樣的，植物只是自然界多種多樣生物中的一員。整個生物界的劃分，關(guān)系到植物界的范圍、細致的分類和進行其他的研究。生物界究竟應(yīng)該分成幾個界，長期來，隨著科學(xué)的發(fā)展，學(xué)者們有著不同的看法。瑞典博物學(xué)家林奈（CarolusLinnaeus，1707—1778）在18世紀就將生物界分成植物和動物兩界，這種兩界系統(tǒng)，建立得最早，也沿用得最廣和最久。以后出現(xiàn)了三界系統(tǒng)，即在動、植物界外，又另立原生生物界。后來又有了四界系統(tǒng)，即植物界、動物界、原生生物界（或真菌界）和原核生物界。所謂五界系統(tǒng)，即植物界、動物界、真菌界、原生生物界和原核生物界。在70年代，我國學(xué)者又把類病毒（viroids）和病毒（virus）另立非胞生物界，和植物界、動物界、菌物界（即真菌界）、原生生物界、原核生物界，共同組成了六界系統(tǒng)。在不同生物界的分界系統(tǒng)中，植物界的范圍大小不一。在同一分界系統(tǒng)中，由于各學(xué)者的看法不同，植物界所包括的具體植物種類也不完全一樣，例如在五界系統(tǒng)中，魏泰克（R．H．Whittaker，1969）提出植物界包括維管植物、苔蘚植物、紅藻、褐藻和綠藻；動物界包括多細胞動物；真菌界包括真菌和粘菌；原生生物界包括原生動物和金黃藻；原核生物包括藍藻和細菌。而馬古利斯（L．Margulis，1974）提出的五界系統(tǒng)除動物界和原核生物界包括的內(nèi)容與魏泰克的相同外，植物界包括維管植物和苔蘚植物，真菌界包括無鞭毛真菌，原生生物界包括鞭毛真菌、粘菌、紅藻、褐藻、金黃藻、綠藻和原生動物。但是從進化關(guān)系上看，生物界的劃分，卻把許多通常認為的植物劃入了其他界，而不少分界系統(tǒng)中所謂植物界，又只包括維管植物和苔蘚植物，因此，對廣泛地了解植物界是有一定的局限性。本書作為植物學(xué)基礎(chǔ)課的教材，仍采用兩界系統(tǒng)，以便范圍較廣，易于理解，有利于初學(xué)者。（二）植物的類型和分布生物界按上述兩界系統(tǒng)分類，現(xiàn)在已經(jīng)知道的植物種類多至50余萬種，包括藻類、菌類、地衣、苔蘚、蕨類和種子植物等。它們的大小、形態(tài)結(jié)構(gòu)和生活方式各不相同，共同組成了復(fù)雜的植物界。在地球表面上，總的來講，植物的分布極為廣泛。無論在廣大的平原、冰雪常年封閉的高山、嚴寒的兩極地帶、炎熱的赤道區(qū)域、江河湖海的水面和深處、干旱的沙漠和荒原，都有植物在生活著。即使一滴水珠、一撮塵埃、巖石的裂縫、樹葉的表層、懸崖峭壁的裸露石面、生物體甚至人體的內(nèi)外，都可成為某些植物的生活場所。同樣，在冷達冰點的積雪下面和水溫極高的溫泉中間，也常有特殊的植物種類在生存著。某些地衣甚至在冰點以下的溫度中仍能生存，某些藍藻在水溫達40—85℃的溫泉中仍能旺盛生長。在高空的大氣中，常有飄浮著的細菌和孢子，土壤的表層和深層，也多生活著藻類和菌類。所以，幾乎可以說自然界處處都有植物。植物界中，盡管種類繁多，形態(tài)結(jié)構(gòu)變化萬端，但除極少數(shù)外，它們都是由細胞構(gòu)成的，并具有細胞壁。其中種子植物是今天地球上種類最多，分布最廣，形態(tài)結(jié)構(gòu)最為復(fù)雜，也是和人類生活最為密切的一類植物。由于農(nóng)、林、園藝植物和絕大多數(shù)的經(jīng)濟植物，都是種子植物。因此，本書內(nèi)的形態(tài)、解剖部分，將著重討論種子植物的形態(tài)和結(jié)構(gòu)。種子植物可根據(jù)它莖干的質(zhì)地，分為木本植物和草本植物兩大類型。1．木本植物莖內(nèi)木質(zhì)部發(fā)達、木質(zhì)化組織較多、質(zhì)地堅硬，系多年生的植物。因莖干的形態(tài)，又可分為喬木、灌木和半灌木三類。（1）喬木植株一般高大，主干顯著而直立，在距地面較高處的主干頂端，由繁盛分枝形成廣闊樹冠的木本植物，如玉蘭、泡桐、楊、榆、松、柏、水杉、桉等。（2）灌木植株較矮小，無顯著主干，近地面處枝干叢生的木本植物，如大葉黃楊、迎春、紫荊、木槿、南天竺、茶等。灌木和喬木的區(qū)別，不是內(nèi)部結(jié)構(gòu)的不同，而是生長型的不同。（3）半灌木外形類似灌木，但地上部分為一年生，越冬時枯萎死亡的木本植物，如金絲桃、黃芪和某些蒿屬植物。2．草本植物莖內(nèi)木質(zhì)部不發(fā)達，木質(zhì)化組織較少，莖干柔軟，植株矮小的植物。因植株生存年限的長短，又可分為一年生、二年生和多年生三類。（1）一年生植物在一個生長季完成全部生活史的植物。它們從種子萌發(fā)到開花結(jié)實，直至枯萎死亡，在一個生長季內(nèi)完成，如水稻、玉米、高粱、大豆、黃瓜、煙草、向日葵等。（2）二年生植物在兩個生長季內(nèi)完成全部生活史的植物。第一年種于播種后當(dāng)年萌發(fā)僅長出根、莖、葉等營養(yǎng)器官，越冬后第二年才開花結(jié)實直至枯萎死亡，如白菜、胡蘿卜、菠菜、冬小麥、洋蔥、甜菜等。（3）多年生植物生存期超過兩年以上的草本植物。地上部分每年生長季節(jié)末死亡，地下部分（根或地下莖）為多年生，如薄荷、菊、鳶尾、百合等。不論木本植物或草本植物，凡莖干細長不能直立，匍匐地面或攀附他物而生長的，統(tǒng)稱藤本植物。草質(zhì)藤本如牽牛、蔦蘿等；木質(zhì)藤本如葡萄、紫藤等。（三）植物在自然界中的作用1．植物的光合作用和礦化作用綠色植物細胞內(nèi)的葉綠體，能夠利用光能，將簡單的無機物（即二氧化碳和水）合成為碳水化合物的過程，稱為光合作用（photosynthesis）。2．植物在自然界物質(zhì)循環(huán)中的作用上面已經(jīng)提到綠色植物和非綠色植物的相互作用，以及有機物的分解在物質(zhì)循環(huán)中的作用?，F(xiàn)就植物在碳和氮循環(huán)中的作用，再作進一步的說明。植物體內(nèi)除碳和氮外，還有氫、氧、磷、硫、鉀、鎂、鈣，以及各種微量元素如鐵、錳、鋅、銅、硼、氯、鉬等。這些元素被植物吸收后，又通過植物，以各種途徑返還自然界，進行著永無休止的物質(zhì)循環(huán)。由此可見，植物界是按照一定的規(guī)律來完成它的作用，合成與分解是辯證地統(tǒng)一，是有規(guī)律地變化著，循環(huán)反復(fù)，使自然界成為取之不盡，用之不竭的寶庫，維持著整個生物界的生存；同時，也使整個自然界，包括生物和非生物之間成為不可分割的統(tǒng)一體。3．植物對環(huán)境保護的作用植物對環(huán)境保護的作用，主要反映在它的凈化作用上。植物對大氣的凈化，一般是通過以下的途徑：首先是通過葉片吸收大氣中的毒物，減少大氣中的毒物含量；其次，是植物能降低和吸附粉塵，凈化大氣，例如茂密的樹林能降低風(fēng)速，使空氣中的大粒塵埃降落，特別是某些植物的葉面粗糙多毛，有的分泌粘液和油脂，更能吸附大量飄塵。蒙塵的植物，一經(jīng)雨水沖洗，又能迅速恢復(fù)吸附的能力；此外，草坪也有顯著的減塵作用。草坪由于枝葉繁茂，根莖與土表緊密結(jié)合，在草坪上沉積的各種塵埃，在大風(fēng)天氣不易出現(xiàn)揚塵和污染。因此，在城市、工廠區(qū)和隙地，多種草坪，盡量避免土壤裸露，也是保護環(huán)境、減少污染的一種有效措施。植物對水域的凈化，主要有以下途徑：首先是植物能分解和轉(zhuǎn)化某些有毒物質(zhì)。在低濃度的情況下，植物能吸收某些有毒物質(zhì)，并在體內(nèi)將有毒物質(zhì)分解和轉(zhuǎn)化為無毒成分。例如，植物從水中吸收丁酚，丁酚進入植物體后，就能與其他物質(zhì)形成復(fù)雜的化合物，而失去毒性。其中最常見的為酚糖苷，它可以貯藏在液泡內(nèi)變成對植物無毒的結(jié)合態(tài)物質(zhì)，在以后的生長發(fā)育過程中，可以被分解和利用，參加細胞正常的代謝過程。其他苯、氰等也都有相似的情況；其次是植物的富集作用。水生植物能吸收和富集水中的有毒物質(zhì)，其富集能力依植物種類不同而異，但一般可高于水中有毒物質(zhì)濃度的幾十倍、幾百倍甚至幾千倍以上。不同植物吸收和富集不同的有毒物質(zhì)的能力是不同的，利用植物富集能力來凈化環(huán)境時，必須注意食物鏈的延伸對人類的影響。土壤污染可以由大氣污染和水質(zhì)污染而引起。工廠排出的含有重金屬的廢氣、煙塵和其他有害氣體、工業(yè)廢水、廢渣，以及農(nóng)業(yè)上施用化學(xué)農(nóng)藥、某些毒性除莠劑及污水灌溉等都會污染土壤。其他放射性物質(zhì)也會對土壤污染。土壤污染后，能引起土壤酸化或堿化，以及影響有些作物的正常生長發(fā)育，因此，利用某些植物對土壤中污染物質(zhì)的吸收，就能達到消除和凈化的目的，但也必須注意某些農(nóng)林產(chǎn)品，通過糧食、蔬菜、果品、牧草等，嚴重危害人畜。在環(huán)境保護中，植物除了凈化作用，還有監(jiān)測作用。所謂監(jiān)測作用，就是利用某些植物對有毒氣體的敏感性，當(dāng)某些有毒氣體在低濃度時，它就能出現(xiàn)受害癥狀，反映出有毒氣體的大概濃度，作為環(huán)境污染程度的指示，這就是監(jiān)測作用，而對有毒氣體特別敏感的植物，利用它們來監(jiān)測有毒氣體的濃度，指示環(huán)境污染程度，這種植物就稱為監(jiān)測植物。4．植物對水土保持的作用植物的生長發(fā)育，都要受到周圍環(huán)境的影響，而植物在逐步成長的過程中，又會影響著周圍的環(huán)境。成年植物在地面上的枝葉和地面下的根系，都會改變局部環(huán)境的情況，特別是單位面積上叢聚的樹木，也就是森林，對環(huán)境的影響更大，它可以維持生態(tài)平衡，調(diào)節(jié)氣候，防止水、旱、風(fēng)、沙的災(zāi)害，有利于人類的生活和農(nóng)業(yè)生產(chǎn)。因此，加強水土保持、植樹造林、綠化祖國，也是社會主義建設(shè)事業(yè)的重要組成部分，是造福子孫后代的一件大事。（四）植物界的發(fā)生和發(fā)展植物也和其他生物一樣，最先是由非生物進化而來，經(jīng)歷了由無機物到有機物，逐漸形成較為復(fù)雜的類似蛋白質(zhì)的有機物質(zhì)，再轉(zhuǎn)變?yōu)樽钤嫉纳w，由非細胞結(jié)構(gòu)的活質(zhì)，再逐漸成為具有細胞結(jié)構(gòu)的形式。植物也是由簡單向復(fù)雜發(fā)展的。最初出現(xiàn)的單細胞植物是由一個細胞執(zhí)行著全部生活功能。由于外界環(huán)境條件的變化，引起單細胞植物自身的變化，有的仍舊保留原來單細胞的形式，而有的在外界環(huán)境影響下，通過自身進一步變化，演化成多細胞植物，因此，細胞結(jié)構(gòu)的分工現(xiàn)象，也就出現(xiàn)了。物質(zhì)的吸收、同化、異化和個體的繁殖，也逐漸由不同的細胞或不同的組織、器官來進行。分工愈細，結(jié)構(gòu)也就愈復(fù)雜，這些，在植物的進化上是一個重要的階段。植物也是由水生向陸生發(fā)展的。低等的綠色植物是水生的，苔蘚植物是由水生轉(zhuǎn)向陸生的過渡類型，直到蕨類植物才成為陸生植物。從水生到陸生是植物進化的又一個重要階段。從水到陸，環(huán)境發(fā)生了劇烈的變化，這也就加強了植物內(nèi)部的矛盾，這種矛盾性也就引起了植物的發(fā)展。適應(yīng)陸生的環(huán)境，植物也就逐步地產(chǎn)生根、莖、葉和維管組織。直到種子植物，由于花粉管的產(chǎn)生，在受精作用這個十分重要的環(huán)節(jié)上，才不再受外界水分的限制，而成為現(xiàn)時陸上最占優(yōu)勢的植物。植物也是由低級向高級發(fā)展的。植物在漫長的歷史過程中，不斷地受到不同環(huán)境條件的影響，從而引起植物內(nèi)在的變化。不能適應(yīng)的，趨于衰退或滅亡；能適應(yīng)的，就必然地改變了自己原有的遺傳性，從生理功能到形態(tài)結(jié)構(gòu)上都發(fā)生了變異。由于環(huán)境條件繼續(xù)不斷地改變所形成的影響，以及植物自身不斷地變異，這樣，就創(chuàng)造了愈來愈多的新植物類型。在不同的時間和空間上，環(huán)境條件都是不同的，這也就是為什么從古至今，以及現(xiàn)時地球上的各個部分，或者同一部分不同的地形或方位上，有著全然不同的植物。100萬年前，人類的出現(xiàn)，對植物界更產(chǎn)生了巨大的影響，人類通過生產(chǎn)勞動的實踐，逐漸成了控制植物界最強有力的因素，創(chuàng)造了栽培植物，更豐富了植物的類型?？傊?，植物界的歷史是一部不斷發(fā)展的歷史，這將在下冊作較詳細地敘述。二、植物學(xué)的內(nèi)容和學(xué)習(xí)方法（一）植物學(xué)研究的對象植物學(xué)是一門內(nèi)容十分廣博的學(xué)科，研究對象是植物各類群的形態(tài)結(jié)構(gòu)、分類和有關(guān)的生命活動、發(fā)育規(guī)律，以及植物和外界環(huán)境間多種多樣關(guān)系的科學(xué)。人們掌握了這些規(guī)律，就可能更好地識別、控制、改造和利用植物，使它能更好地為人類服務(wù)，為生產(chǎn)建設(shè)服務(wù)。（二）植物學(xué)的分支學(xué)科隨著科學(xué)的發(fā)展，生產(chǎn)實踐和其他工作的需要，植物學(xué)的研究也愈來愈廣泛，而每一局部的研究卻愈來愈細致和深入，于是植物學(xué)就依據(jù)研究內(nèi)容側(cè)重的不同，分化為許多不同的分支學(xué)科，其中主要的有以下幾類：植物形態(tài)學(xué)（Plantmorphology）植物形態(tài)學(xué)是研究植物體內(nèi)外形狀和結(jié)構(gòu)，器官的形成和發(fā)育，細胞、組織、器官在不同環(huán)境中以及個體發(fā)育和系統(tǒng)發(fā)育過程中的變化規(guī)律的科學(xué)，它是植物學(xué)的基礎(chǔ)學(xué)科之一。其中研究植物細胞結(jié)構(gòu)的科學(xué)，稱為植物細胞學(xué)（Plantcytolo－gy）；研究植物組織和器官的顯微結(jié)構(gòu)和亞顯微結(jié)構(gòu)的科學(xué)，稱為植物解剖學(xué)（plantanato－my）；研究植物胚胎的結(jié)構(gòu)、發(fā)生和分化的科學(xué)，稱為植物胚胎學(xué)（plantembryology）。植物分類學(xué)（planttaxonomy）植物分類學(xué)是研究植物類群的分類、鑒定和親緣關(guān)系，從而建立植物進化系統(tǒng)和鑒別植物的科學(xué)，是整個植物學(xué)中最基本的一門學(xué)科，也是進行植物資源調(diào)查等工作的必需基礎(chǔ)。有時稱為植物系統(tǒng)學(xué)（systematicbotany）。其中由于研究和應(yīng)用上的便利，以某一類植物為對象，又可分為若干專門學(xué)科，如種子植物分類學(xué)、苔蘚學(xué)、藻類學(xué)，等等。植物生理學(xué)（Plantphysiology）植物生理學(xué)是研究植物體的生理功能（如光合、呼吸、蒸騰、營養(yǎng)、生殖等）、各種功能的變化、生長發(fā)育的情況，以及在環(huán)境條件影響下所起的反應(yīng)等的學(xué)科，其中專門研究植物細胞的活動和細胞組成方面的科學(xué)，稱為植物細胞生理學(xué)（Plantcellphysiology）。植物生態(tài)學(xué)（plantecology）和地植物學(xué)（geobotany）植物生態(tài)學(xué)和地植物學(xué)是研究植物與環(huán)境條件間相互關(guān)系的學(xué)科。其中研究植物個體與環(huán)境條件間相互關(guān)系的科學(xué)，稱為植物生態(tài)學(xué)；研究植物群體和環(huán)境條件之間以及植物群體中植物相互關(guān)系的科學(xué)，稱為地植物學(xué)。以上所說的學(xué)科，其中許多是彼此有重疊的，也有不少是可以再加細分的。（三）植物學(xué)的發(fā)展簡史植物學(xué)也像其他任何一門科學(xué)一樣，有它自己的發(fā)生和發(fā)展的歷史。植物學(xué)的歷史，也反映了人們同自然作斗爭的歷史。植物學(xué)的發(fā)展，是和生產(chǎn)實踐分不開的。早期的人類，在接觸和采收野生植物的過程中，逐步積累了有關(guān)植物的知識。隨著生產(chǎn)的發(fā)展，特別是人類從事農(nóng)牧業(yè)生活后，對野生植物和栽培植物的生活習(xí)性、形態(tài)結(jié)構(gòu)以及它們和外界環(huán)境間的相互關(guān)系，又有了更進一步的認識。社會的發(fā)展和勞動生產(chǎn)不斷地提高，植物學(xué)就在生產(chǎn)活動中，逐步地成長和建立。（四）植物學(xué)與國民經(jīng)濟的關(guān)系植物在國民經(jīng)濟上的重要性是盡人皆知的。人類的衣、食、住、行、藥物及工業(yè)原料，很大部分來源于植物。棉、亞麻、苧麻等都是衣著主要的原料；糧、萊、果、油、糖、茶、咖啡等食品和飲料，都是由植物提供的；肉食、毛皮、羊毛、蠶絲等看來是由動物提供的，但是動物依賴植物生活，所以也是間接來自植物；住和行方面，木材和竹材對房屋、家具、橋梁、枕木等提供了大量材料；在藥物和工業(yè)原料方面，也都離不開植物，例如薄荷、奎寧、人參、當(dāng)歸、甘草、天麻等都是著名的藥材；其他如造紙、紡織、橡膠、涂料、油脂、淀粉、染料、制糖、煙草、釀造等工業(yè)，也都要以植物為原料。植物是生物，它的生命活動都有一定的規(guī)律，不按照規(guī)律栽培、管理，就不能獲得作物的優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)。要了解這些規(guī)律，就必須進行植物的形態(tài)結(jié)構(gòu)、類群歸屬、生理特性、化學(xué)特征、遺傳變異、生態(tài)分布等一系列的研究工作，而這些工作就都屬于植物學(xué)的范疇。植物學(xué)正是一門不斷地系統(tǒng)總結(jié)過去植物生產(chǎn)、利用的經(jīng)驗和長期觀察實驗的研究結(jié)果，最后才概括成為理論的科學(xué)。人類只有以植物學(xué)為武器，才能更好地利用、控制和改造植物，使它能為人類的生活和建設(shè)服務(wù)。今天，世界上的六大社會問題：糧食、資源、能源、環(huán)保、生態(tài)平衡和人口等，無一不和植物學(xué)有關(guān)。在我國的四化建設(shè)中，自然環(huán)境的保護、抗污植物和監(jiān)測植物的選擇、植物資源的調(diào)查和利用、野生植物種質(zhì)的保存、珍稀植物和瀕危植物的保護、農(nóng)業(yè)區(qū)劃的制定、合理耕作栽培制度的建立、作物品種的改良和新品種的培育、外來和野生植物的引種馴化、農(nóng)業(yè)上生物防治和抗菌素應(yīng)用的研究、雜草的防治、有毒植物的識別及旅游事業(yè)的發(fā)展、都市綠化面積的擴充等，都需要借助植物學(xué)的理論和技術(shù)來解決。至于調(diào)整作物結(jié)構(gòu)、培育高蛋白質(zhì)含量的谷類作物、開發(fā)新的糧食作物和食物資源、利用植物生長激素提高作物產(chǎn)量，應(yīng)用遺傳工程培育作物新品種等，因涉及面廣，更需要一支強大的植物學(xué)工作者的隊伍來進行各項工作。如何使我國的大好河山，出現(xiàn)萬里山巒青翠、江河碧水長流、花果滿山、田園芬芳、鳥鳴獸馳、人壽年豐，在繁榮經(jīng)濟、建設(shè)社會主義現(xiàn)代化強國的前進道路上，植物學(xué)是大有可為的。（五）植物學(xué)的學(xué)習(xí)方法植物界的形形色色、紛紜雜陳的現(xiàn)象，有著它的發(fā)生、發(fā)展和消亡，這些現(xiàn)象是物質(zhì)運動的形式。各種現(xiàn)象的出現(xiàn)決不是孤立的、靜止的。只有掌握全面，抓住本質(zhì)，才能對植物的生命活動有較正確的認識。因此，學(xué)習(xí)植物學(xué)必須以辯證唯物主義的觀點為指導(dǎo)。三、學(xué)習(xí)植物學(xué)的目的與要求植物學(xué)在高等師范院校生物學(xué)系中是一門基礎(chǔ)課程，它包括種子植物形態(tài)解剖、孢子植物和種子植物分類三個部分。（一）學(xué)習(xí)植物學(xué)的目的學(xué)習(xí)植物學(xué)的目的是：一方面，使學(xué)生在大學(xué)學(xué)習(xí)期間，掌握植物學(xué)的基本知識、技能和技巧，為學(xué)好后續(xù)課程，如植物生理學(xué)、植物生態(tài)學(xué)、植物解剖學(xué)、遺傳學(xué)、進化論、農(nóng)作學(xué)原理以及其他選修課程等打下基礎(chǔ)；另一方面，高等師范院校生物學(xué)系的培養(yǎng)目標，主要是培養(yǎng)中學(xué)生物學(xué)教師。中學(xué)現(xiàn)時開設(shè)的生物學(xué)課程有：植物學(xué)、動物學(xué)、生理衛(wèi)生和高中生物學(xué)等幾門課程，不少內(nèi)容涉及植物學(xué)。因此，高等師范院校生物系的學(xué)生學(xué)習(xí)植物學(xué)，就能為今后勝任中學(xué)生物學(xué)的教學(xué)工作，特別是有關(guān)植物學(xué)內(nèi)容的教學(xué)工作，包括課堂講授、實驗和課外科技活動等，作好準備。（二）學(xué)習(xí)植物學(xué)的要求根據(jù)以上學(xué)習(xí)植物學(xué)的目的，因此，學(xué)習(xí)植物學(xué)的要求是：1．在種子植物形態(tài)解剖部分通過學(xué)習(xí)，要求掌握植物細胞的基本結(jié)構(gòu)，包括顯微結(jié)構(gòu)和亞顯微結(jié)構(gòu)；細胞分裂的類型和過程；組織的起源和類型；營養(yǎng)器官和繁殖器官的發(fā)育和結(jié)構(gòu)。并通過實驗，能掌握顯微鏡的使用，識別細胞、組織的特征和結(jié)構(gòu)，器官的主要外部形態(tài)和內(nèi)部結(jié)構(gòu)，徒手切片以及染色、裝片等方法和技術(shù)。在有條件的高等師范院校中，對透射和掃描電子顯微鏡的應(yīng)用和相應(yīng)的制片技術(shù)，可以提出合理的要求。2．在孢子植物部分通過學(xué)習(xí)，要求對孢子植物中各大類群和門的特征，以及代表植物的結(jié)構(gòu)、生活史、親緣關(guān)系等有一基本認識，從而建立起植物界發(fā)展演化的概念。通過實驗和野外實習(xí)，識別和記錄常見的和中學(xué)課本所涉及的孢子植物，以及它們的生態(tài)和分布，并學(xué)會標本的采集、野外的觀察和記錄以及各類孢子植物標本的制作方法。3．在種子植物分類部分通過學(xué)習(xí)，要求掌握一部分重要科、屬、種的特征、親緣關(guān)系、分布和經(jīng)濟價值等知識；掌握識別種子植物的方法，包括熟悉檢索表和重要工具書的使用。并通過實驗，掌握繁殖器官和營養(yǎng)器官的形態(tài)特點，較熟練地應(yīng)用檢索表，能鑒別出常見種子植物的科、屬；通過野外實習(xí)，接觸自然，擴大眼界，識別和記錄常見的種子植物，以及它們的生態(tài)和分布，并學(xué)會采集和制作臘葉標本的方法。植物學(xué)作為一門自然科學(xué)的課程，在學(xué)習(xí)中，除培養(yǎng)能閱讀教材和有關(guān)參考資料外，還必須加強培養(yǎng)和鍛煉親自動手的能力，使能認真細致地進行實驗和實習(xí)，養(yǎng)成理論聯(lián)系實際的良好學(xué)風(fēng)和實事求是的科學(xué)態(tài)度。第一章、植物細胞和組織第一節(jié)、植物細胞的形態(tài)一、細胞是構(gòu)成植物體的基本單位有機體除了最低等的類型（病毒）以外，都是由細胞構(gòu)成的。單細胞有機體的個體就是一個細胞，一切生命活動都由這一個細胞來承擔(dān)；多細胞有機體是由許多形態(tài)和功能不同的細胞組成，在整體中，各個細胞有著分工、各自行使特定的功能，同時，細胞間又存在著結(jié)構(gòu)上和功能上的密切聯(lián)系，它們相互依存，彼此協(xié)作，共同保證著整個有機體正常生活的進行。對“細胞”這一生命單位的了解，是我們認識生物體結(jié)構(gòu)、代謝和生長發(fā)育規(guī)律的基礎(chǔ)，因此，要了解植物的結(jié)構(gòu)及其形態(tài)建成的規(guī)律，有必要從認識植物細胞著手。二、植物細胞的形狀和大?。ㄒ唬┲参锛毎男螤钪参锛毎男螤钍嵌鄻拥模星驙铙w、多面體、紡錘形和柱狀體等（圖1－1）。單細胞植物體或分離的單個細胞，因細胞處于游離狀態(tài)，常常近似球形。在多細胞植物體內(nèi)，細胞是緊密排列在一起的，由于相互擠壓，使大部分的細胞成多面體。根據(jù)力學(xué)計算和實驗觀察指出，在均勻的組織中，一個典型的、未經(jīng)特殊分化的薄壁細胞是十四面體（圖1－2）。然而這種典型的十四面體細胞，在植物體中是不易找到的，只有在根和莖的頂端分生組織中和某些植物莖的髓部薄壁細胞中，才能看到類似的細胞形狀，這是因為細胞在系統(tǒng)演化中適應(yīng)功能的變化而分化成不同的形狀。種子植物的細胞，具有精細的分工，因此，它們的形狀變化多端，例如輸送水分和養(yǎng)料的細胞（導(dǎo)管分子和篩管分子），呈長柱形，并連接成相通的“管道”，以利于物質(zhì)的運輸；起支持作用的細胞（纖維），一般呈長棱形，并聚集成束，加強支持的功能；幼根表面吸收水分的細胞，常常向著土壤延伸出細管狀突起（根毛），以擴大吸收表面。這些細胞形狀的多樣性，都反映了細胞形態(tài)與其功能相適應(yīng)的規(guī)律。（二）植物細胞的大小一般講來，植物細胞的體積是很小的。最小的球菌細胞直徑只有0.5μm，在種子植物中，一般的細胞直徑為10—100μm。有人估計一張葉片可含4000萬個以上的細胞，那么，可以想像，一棵大樹上全部葉片的細胞總數(shù)，可以達到驚人的數(shù)字，還不包括根、莖等部分，這樣，就可對細胞的大小，有一個粗略的印象。由于細胞如此之小，因此，肉眼一般不能直接分辨出來，必須借助于顯微鏡。少數(shù)植物的細胞較大，如番茄果肉、西瓜瓤的細胞，由于儲藏了大量水分和營養(yǎng)，直徑可達1mm，肉眼可以分辨出來；棉種子上的表皮毛，可以延伸長達75mm；苧麻莖中的纖維細胞，最長可達550mm，但這些細胞在橫向直徑上仍是很小的。細胞體積之所以小，主要受兩個因素的影響。其一，是細胞核在細胞生命活動中起重要作用，它指揮和控制著細胞質(zhì)中很多活動的進行，因此，細胞核和細胞質(zhì)體積之間的關(guān)系，對細胞顯得非常重要。然而，一個細胞核所能控制的細胞質(zhì)的量是有一定限度的，細胞的大小受細胞核所能控制的范圍的制約；其二，是在細胞生命活動的過程中，必須與周圍環(huán)境（包括相鄰的細胞）不斷地進行物質(zhì)交換，同時，進入細胞的物質(zhì)，在內(nèi)部也有一個擴散傳遞的問題，細胞體積小，它的相對表面積就大，這對物質(zhì)的迅速交換和轉(zhuǎn)運都比較有利。在同一植物體內(nèi)，不同部位細胞的體積有明顯的差異，這種差異往往與各部分細胞的代謝活動及細胞功能有關(guān)。一般講，生理活躍的細胞常常較小，而代謝活動弱的細胞，則往往較大，例如根、莖頂端的分生組織細胞，就比代謝較弱的各種儲藏細胞明顯的要小。微米，過去單位符號用μ，現(xiàn)改用μm；納米，過去單位符號用mμ（毫微米），現(xiàn)用nm；（埃）是習(xí)慣使用而應(yīng)廢除的單位，現(xiàn)改用10-1nm（=0.1nm）。細胞的大小也受許多外界條件的影響，例如水肥供應(yīng)的多少光照的強弱、溫度的高低或化學(xué)藥劑的使用等，都可以使植物細胞大小發(fā)生變化。例如，植物種植過密時，植株往往長得細而高，這主要是因為它們的葉相互遮光，導(dǎo)致體內(nèi)生長素積累，引起莖桿細胞特別伸長的緣故。三、植物細胞的結(jié)構(gòu)植物細胞由原生質(zhì)體（protoplast）和細胞壁（cellwall）兩部分組成。原生質(zhì)體是由生命物質(zhì)——原生質(zhì)（protoplasm）所構(gòu)成，它是細胞各類代謝活動進行的主要場所，是細胞最重要的部分。細胞壁是包圍在原生質(zhì)體外面的堅韌外殼，長期以來，人們認為它是植物細胞的非生命部分，但近期，越來越多的研究證明，細胞壁和原生質(zhì)體之間有著結(jié)構(gòu)和機能上的密切聯(lián)系，尤其是在幼年的細胞中，二者是一個有機的整體。（一）原生質(zhì)體1．細胞核植物中除最低等的類群——細菌和藍藻外，所有的生活細胞都具有細胞核。通常一個細胞只有一個核，但有些細胞也可以是雙核或多核的，多見于菌藻植物，維管植物中少數(shù)細胞也可有二個以上的核，例如乳汁管具多核，絨氈層細胞常具二核。細胞核的位置和形狀隨著細胞的生長而變化，在幼期細胞中，核位于細胞中央，近球形，并占有較大的體積。隨著細胞的生長和中央液泡的形成，細胞核同細胞質(zhì)一起被液泡擠向靠近壁的部位，變成半球形或圓餅狀，并只占細胞總體積的一小部分。也有的細胞到成熟時，核被許多線狀的細胞質(zhì)索懸吊在細胞中央。然而不管是哪種情況，細胞核總是存在于細胞質(zhì)中，反映出二者具有生理上的密切關(guān)系。細胞核具有一定的結(jié)構(gòu)當(dāng)觀察生活細胞時，可以看到細胞核外有一層薄膜，與細胞質(zhì)分界，稱為核膜（nuclearmembrane）。膜內(nèi)充滿均勻透明的膠狀物質(zhì)，稱為核質(zhì)（nucleoplasm），其中有一到幾個折光強的球狀小體，稱為核仁（nucleolus）。當(dāng)細胞固定染色后，核質(zhì)中被染成深色的部分，稱染色質(zhì)（chromatin），其余染色淺的部分稱核液（nucleochylema）。核膜是物質(zhì)進出細胞核的門戶，起著控制核與細胞質(zhì)之間物質(zhì)交流的作用。電子顯微鏡觀察到核膜具有雙層，由外膜和內(nèi)膜組成。膜上還具有許多小孔，稱為核孔（nuclearpore）。這些孔能隨著細胞代謝狀態(tài)的不同進行啟閉，所以，不僅小分子的物質(zhì)能有選擇地透過核膜，而且，某些大分子物質(zhì)，如RNA或核糖核蛋白體顆粒等，也能通過核孔而出入，由此反映出細胞核與細胞質(zhì)之間具有密切而能控制的物質(zhì)交換，這種交換對調(diào)節(jié)細胞的代謝具有十分重要的作用。例如，有實驗證明，小麥在活躍生長的分蘗時期，核膜上呈現(xiàn)相當(dāng)大的孔，當(dāng)進入寒冬季節(jié)時，抗寒的冬性品種的核孔，隨著氣溫的降低逐漸關(guān)閉，而不抗寒的春性品種的核孔，卻依然張開，因此，據(jù)推測，核孔的這種動態(tài)，對于小麥在低溫下停止細胞分裂和生長，增進抗寒能力上起著一定的控制作用。核仁是核內(nèi)合成和貯藏RNA的場所，它的大小隨細胞生理狀態(tài)而變化，代謝旺盛的細胞，如分生區(qū)的細胞，往往有較大的核仁，而代謝較慢的細胞，核仁較小。染色質(zhì)是細胞中遺傳物質(zhì)存在的主要形式，在電子顯微鏡下顯出一些交織成網(wǎng)狀的細絲，主要成分是DNA和蛋白質(zhì)。當(dāng)細胞進行有絲分裂時，這些染色質(zhì)絲便轉(zhuǎn)化成粗短的染色體。核液是核內(nèi)沒有明顯結(jié)構(gòu)的基質(zhì)，化學(xué)成分尚不清楚，可能含有蛋白質(zhì)、RNA和多種酶。由于細胞內(nèi)的遺傳物質(zhì)（DNA）主要集中在核內(nèi)，因此，細胞核的主要功能是儲存和傳遞遺傳信息，在細胞遺傳中起重要作用。此外，細胞核還通過控制蛋白質(zhì)的合成對細胞的生理活動起著重要的調(diào)節(jié)作用，如果將核從細胞中除去，就會引起細胞代謝的不正常，并且很快導(dǎo)致細胞死亡。當(dāng)然，細胞核生理功能的實現(xiàn)，也脫離不了細胞質(zhì)對它的影響，細胞質(zhì)中合成的物質(zhì)以及來自外界的信號，也不斷進入核內(nèi)，使細胞核的活動作出相應(yīng)的改變，因此，在細胞中，細胞核總是包埋在細胞質(zhì)中的。2．細胞質(zhì)細胞質(zhì)充滿在細胞核和細胞壁之間，它的外面包被著質(zhì)膜（plasmalemma或plasmamembrane），質(zhì)膜內(nèi)是透明的無結(jié)構(gòu)的基質(zhì)包埋著一些稱為細胞器（organelle）的微小結(jié)構(gòu)。細胞器是細胞質(zhì)中具有一定的形態(tài)結(jié)構(gòu)和具有特定功能的小“器官”，包括質(zhì)體（plastid）、線粒體（mitochondria）、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)（endoplasmicreticulum）、高爾基體（dictyosome或Golgibody）、液泡（vacuole）、微管（microtubule）……等。（1）質(zhì)膜質(zhì)膜是包圍在細胞質(zhì)表面的一層薄膜，在動物細胞中通常稱為細胞膜（cellmembrane）。由于它很薄，通常又緊貼細胞壁，因此，在光學(xué)顯微鏡下較難識別。如果采用高滲溶液處理，使原生質(zhì)體失水而收縮，與細胞壁發(fā)生分離（即質(zhì)壁分離），就可看到質(zhì)膜是一層光滑的薄膜。在電子顯微鏡下，經(jīng)適合的固定，質(zhì)膜顯出具有明顯的三層結(jié)構(gòu)：兩側(cè)呈兩個暗帶，中間夾有一個明帶。三層的總厚度約7.5nm，其中兩側(cè)暗帶各為2nm，中間明帶約3.5nm。明帶的主要成分是類脂，而暗帶的主要成分為蛋白質(zhì)。這種在電子顯微鏡下顯示出由三層結(jié)構(gòu)組成為一個單位的膜，稱為單位膜（unitmembrane），所以，質(zhì)膜是一層單位膜。細胞中除質(zhì)膜外，細胞核的內(nèi)膜和外膜，以及其他細胞器表面的包被膜一般也都是單位膜，但各自的厚度、結(jié)構(gòu)和性質(zhì)都有差異。質(zhì)膜的主要功能是控制細胞與外界環(huán)境的物質(zhì)交換。這是因為質(zhì)膜具有“選擇透性”，此種特性表現(xiàn)為不同的物質(zhì)透過能力不同。當(dāng)膜生活時，某些物質(zhì)能很快透過，某些物質(zhì)透過較慢，而另一些物質(zhì)則不能透過。而且，隨著細胞生理狀態(tài)的不同，物質(zhì)的這種透過能力可以發(fā)生相應(yīng)的變化，在某些情況下，它們比另一些情況更能透過，這種特性是生活的生物膜所特有的。一旦細胞死亡，膜的選擇透性也就隨著消失，物質(zhì)便能自由地透過了。質(zhì)膜的選擇透性使細胞能從周圍環(huán)境不斷地取得所需要的水分、鹽類和其他必需的物質(zhì)，而又阻止有害物質(zhì)的進入；同時，細胞也能將代謝的廢物排除出去，而又不使內(nèi)部有用的成分任意流失，從而保證了細胞具有一個合適而相對穩(wěn)定的內(nèi)環(huán)境，這是進行正常生命活動所必需的前題。此外，質(zhì)膜還有許多其他重要的生理功能，例如主動運輸、接受和傳遞外界的信號，抵御病菌的感染，參與細胞間的相互識別等。生物膜的選擇透性是與它的分子結(jié)構(gòu)密切相關(guān)的，但是，關(guān)于膜的分子結(jié)構(gòu)，到目前為止，還沒有完全被人們所了解。一般認為，磷脂是組成生物膜整體結(jié)構(gòu)的主要成分，二排磷脂分子在細胞質(zhì)（或細胞器）表面形成一個雙分子層。在每一排中，磷脂分子與膜垂直，相互平行排列，二排分子含磷酸的親水“頭部”，分別朝向膜的內(nèi)、外二側(cè)，而疏水的脂肪酸的烴鏈“尾部”都朝向膜的中間，二排分子尾尾相接，這樣形成了一個包圍細胞質(zhì)的連續(xù)脂質(zhì)雙分子層。生物膜就是這種脂質(zhì)層與蛋白質(zhì)相結(jié)合的產(chǎn)物。蛋白質(zhì)在膜上的分布，科學(xué)家提出許多假設(shè)的模型，目前較普遍接受的二種是“膜的流動鑲嵌模型”。這一學(xué)說認為，在膜上有許多球狀蛋白，以各種方式鑲嵌在磷脂雙分子層中，有的分別結(jié)合在膜的內(nèi)外表面，有的較深地嵌入磷脂質(zhì)層中，再有的橫向貫穿于整個雙分子層（圖1－4）。而且，這樣的結(jié)構(gòu)不是一成不變的，構(gòu)成膜的磷脂和蛋白質(zhì)都具有一定的流動性，可以在同一平面上自由移動，使膜的結(jié)構(gòu)處于不斷變動的狀態(tài)。膜的選擇透性主要與膜上蛋白質(zhì)有關(guān)，膜蛋白大多是特異的酶類，在一定的條件下，它們具有“識別”、“捕捉”和“釋放”某些物質(zhì)的能力，從而對物質(zhì)的透過起主要的控制作用。（2）細胞器細胞器一般認為是散布在細胞質(zhì)內(nèi)具有一定結(jié)構(gòu)和功能的微結(jié)構(gòu)或微器官。但對于“細胞器”這一名詞的范圍，還存在著某些不同意見。①質(zhì)體質(zhì)體是一類與碳水化合物的合成與貯藏密切有關(guān)的細胞器，它是植物細胞特有的結(jié)構(gòu)。根據(jù)色素的不同，可將質(zhì)體分成三種類型：葉綠體（chloroplast）、有色體（或稱雜色體，chromoplast）和白色體（leucoplast）（圖1—5）。葉綠體是進行光合作用的質(zhì)體，只存在于植物的綠色細胞中，每個細胞可以有幾顆到幾十顆。有人計算蓖麻的葉片每平方毫米中可有403000顆葉綠體葉。葉綠體含有葉綠素（chloro-phyll）、葉黃素（xanthophyll）和胡蘿卜素（carotin），其中葉綠素是主要的光合色素，它能吸收和利用光能，直接參與光合作用。其他二類色素不能直接參與光合作用，只能將吸收的光能傳遞給葉綠素，起輔助光合作用的功能。植物葉片的顏色，與細胞葉綠體中這三種色素的比例有關(guān)。一般情況，葉綠素占絕對優(yōu)勢，葉片呈綠色，但當(dāng)營養(yǎng)條件不良、氣溫降低或葉片衰老時，葉綠素含量降低，葉片便出現(xiàn)黃色或橙黃色。某些植物秋天葉變紅色，就是因葉片細胞中的花青素和類胡蘿卜素（包括葉黃素和胡蘿卜素）占了優(yōu)勢的緣故。在農(nóng)業(yè)上，?？筛鶕?jù)葉色的變化，判斷農(nóng)作物的生長狀況，及時采取相應(yīng)的施肥、灌水等栽培措施。

有色體只含有胡蘿卜素和葉黃素，由于二者比例不同，可分別呈黃色、橙色或橙紅色。它們經(jīng)常存在于果實、花瓣或植物體的其他部分，例如胡蘿卜的根，由于具有許多有色體而成為金黃色。有色體的形狀多種多樣，例如紅辣椒果皮中的有色體呈顆粒狀，旱金蓮花瓣中的有色體呈針狀。有色體能積聚淀粉和脂類，在花和果實中具有吸引昆蟲和其他動物傳粉及傳播種子的作用。白色體不含色素，呈無色顆粒狀。普遍存在于植物體各部分的儲藏細胞中，起著淀粉和脂肪合成中心的作用。當(dāng)白色體特化成淀粉儲藏體時，便稱為淀粉體（amyloplast），當(dāng)它形成脂肪時，則稱為造油體（elaioplast）。在電子顯微鏡下，可以看到有色體和白色體表面也有雙層膜包被，但內(nèi)部沒有發(fā)達的膜結(jié)構(gòu)，不形成基粒。②線粒體線粒體是一些大小不一的球狀、棒狀或細絲狀顆粒，一般直徑為0.5—1μm，長度是1－2μm，在光學(xué)顯微鏡下，需用特殊的染色，才能加以辨別。在電子顯微鏡下可看出，線粒體由雙層膜包裹著，其內(nèi)膜向中心腔內(nèi)折疊，形成許多隔板狀或管狀突起，稱為嵴（cris－tae）。在二層被膜之間及中心腔內(nèi)，是以可溶性蛋白為主的基質(zhì)（圖1－8）。線粒體是細胞進行呼吸作用的場所，它具有100多種酶，分別存在于膜上和基質(zhì)中，其中極大部分參與呼吸作用。線粒體呼吸釋放的能量，能透過膜轉(zhuǎn)運到細胞的其他部分，提供各種代謝活動的需要，因此，線粒體被比喻為細胞中的“動力工廠”。細胞中線粒體的數(shù)目，以及線粒體中嵴的多少，與細胞的生理狀態(tài)有關(guān)。當(dāng)代謝旺盛，能量消耗多時，細胞就具有較多的線粒體，其內(nèi)有較密的嵴；反之，代謝較弱的細胞，線粒體較少，內(nèi)部嵴也較疏。③內(nèi)質(zhì)網(wǎng)內(nèi)質(zhì)網(wǎng)是分布于細胞質(zhì)中由一層膜構(gòu)成的網(wǎng)狀管道系統(tǒng)，管道以各種形狀延伸和擴展，成為各類管、泡、腔交織的狀態(tài)。在超薄切片中，內(nèi)質(zhì)網(wǎng)看起來是二層平行的膜，中間夾有一個窄的空間。每層膜的厚度約為5nm，二層膜之間的距離只有40—70nm，必須借助電子顯微鏡才能辨別（圖1－9，A；圖1－10）。內(nèi)質(zhì)網(wǎng)有兩種類型，一類在膜的外側(cè)附有許多小顆粒，這種附有顆粒的內(nèi)質(zhì)網(wǎng)稱為粗糙型內(nèi)質(zhì)網(wǎng)（圖1—9，A），這些顆粒是核糖核蛋白體（ribosome）；另一類在膜的外側(cè)不附有顆粒，表面光滑，稱光滑型內(nèi)質(zhì)網(wǎng)。細胞中，二類內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的比例及它們的總量，隨著細胞的發(fā)育時期、細胞的功能和外部條件而變化。核糖核蛋白體也稱核蛋白體或核糖體。④高爾基體高爾基體是由一疊扁平的囊（cisterna，也稱為泡囊或槽庫）所組成的結(jié)構(gòu)，每個囊由單層膜包圍而成，直徑約0.5—1μm，中央似盤底，邊緣或多或少出現(xiàn)穿孔。當(dāng)穿孔擴大時，囊的邊緣便顯得象網(wǎng)狀的結(jié)構(gòu)。在網(wǎng)狀部分的外側(cè)，局部區(qū)域膨大，形成小泡（vesi-cle），通過縊縮斷裂，小泡從高爾基體囊上可分離出去（圖1－9，B；圖1－10）。高爾基體與細胞的分泌功能相聯(lián)系。分泌物可以在高爾基體中合成，或來源于其他部分（如內(nèi)質(zhì)網(wǎng)），經(jīng)高爾基體進一步加工后，再由高爾基小泡將它們攜帶轉(zhuǎn)運到目的地。分泌物主要是多糖和多糖-蛋白質(zhì)復(fù)合體。這些物質(zhì)主要用來提供細胞壁的生長，或分泌到細胞外面去。當(dāng)小泡輸送物質(zhì)參與壁的生長時，小泡向質(zhì)膜移動，先與質(zhì)膜接觸，二者的膜發(fā)生融合，然后小泡內(nèi)容物向壁釋放出去，添加到壁上。在有絲分裂形成新細胞壁的過程中，可以看到大量高爾基小泡，運送形成新壁所需要的多糖類物質(zhì)，參與新細胞壁的形成。也有實驗證明，根的根冠（rootcap）細胞分泌粘液，松樹的樹脂道（resincanal）上皮細胞分泌樹脂等，也都與高爾基體活動有關(guān)。一個細胞內(nèi)的全部高爾基體，總稱為高爾基器（Golgiappaatus）。⑤核糖核蛋白體核糖核蛋白體簡稱為核糖體，是直徑為17—23nm的小橢圓形顆粒（圖1－10）。它的主要成分是RNA和蛋白質(zhì)。在細胞質(zhì)中，它們可以游離狀態(tài)存在，也可以附著于粗糙型內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的膜上。此外，在細胞核、線粒體和葉綠體中也存在。核糖核蛋白體是細胞中蛋白質(zhì)合成的中心，氨基酸在它上面有規(guī)則地組裝成蛋白質(zhì)。所以，蛋白質(zhì)合成旺盛的細胞，尤其在快速增殖的細胞中，往往含有更多的核糖核蛋白體顆粒。在執(zhí)行蛋白質(zhì)合成功能時，單個核糖核蛋白體經(jīng)常5—6個或更多個串聯(lián)在一起，形成一個聚合體，稱為多核蛋白體或多核糖體（polyribosome或polysome），它的合成效率比單個的更高。⑥液泡具有一個大的中央液泡是成熟的植物生活細胞的顯著特征，也是植物細胞與動物細胞在結(jié)構(gòu)上的明顯區(qū)別之一。幼小的植物細胞（分生組織細胞），具有許多小而分散的液泡，它們在電子顯微鏡下才能看到。以后，隨著細胞的生長，液泡也長大，相互并合，最后在細胞中央形成一個大的中央液泡，它可占據(jù)細胞體積的90％以上。這時，細胞質(zhì)的其余部分，連同細胞核一起，被擠成為緊貼細胞壁的一個薄層（圖l－11）。有些細胞成熟時，也可以同時保留幾個較大的液泡，這樣，細胞核就被液泡所分割成的細胞質(zhì)索懸掛于細胞的中央。液泡是被一層液泡膜（tonoplast）包被，膜內(nèi)充滿著細胞液（cellsap），它是含有多種有機物和無機物的復(fù)雜的水溶液。這些物質(zhì)中有的是細胞代謝產(chǎn)生的儲藏物，例如糖、有機酸、蛋白質(zhì)、磷脂等；有的是排泄物，例如草酸鈣、花色素（anthocyanidin）等，但是，在植物中儲藏物和排泄物沒有嚴格的界線，因為植物具有對物質(zhì)再度轉(zhuǎn)化利用的能力。液泡膜具有特殊的選擇透性，能使許多物質(zhì)大量積聚在液泡中。例如甘蔗的莖和甜菜的根中，含有大量蔗糖，具有濃厚的甜味。許多果實含有豐富的有機酸，造成強烈的酸味。茶葉和柿子等因含大量丹寧而具澀味，并使破損后傷口很快變成黑色。許多植物含豐富的植物堿，如罌粟（Papaversomniferum）含嗎啡，煙草含尼古丁，茶葉和咖啡含咖啡堿等。許多植物細胞液中溶解有花色素，從而使花瓣、果實或葉片顯出紅色、紫色或藍色?；ㄉ氐娘@色與細胞液pH有關(guān)，酸性時呈紅色，堿性時呈藍色，中性時呈紫色，常見的牽牛花在早晨為藍色，以后漸轉(zhuǎn)紅色，就是這個緣故。細胞液還含有很多無機鹽，有些鹽類因過飽和而成結(jié)晶，常見的如草酸鈣結(jié)晶。細胞液中各類物質(zhì)的富集，使細胞液保持相當(dāng)?shù)臐舛龋@對于細胞滲透壓和膨壓的維持，以及水分的吸收有著很大的關(guān)系，使細胞能保持一定的形狀和進行正常的活動。同時，高濃度的細胞液，使細胞在低溫時不易凍結(jié)，在干旱時不易喪失水分，提高了抗寒和抗旱的能力。植物細胞具有大的中央液泡，可能有著一種特殊的生理意義。細胞代謝所需要的物質(zhì)，必須通過細胞表面進入細胞，但植物細胞具有堅固的細胞壁，它不能像動物細胞那樣，通過改變細胞的形狀來擴大吸收表面，因此，它通過另外的方式來達到相似的目的，即借助于大的中央液泡，把細胞質(zhì)擠壓成貼壁的薄層，這樣，便有利于原生質(zhì)體與外界發(fā)生氣體和養(yǎng)料的交換。液泡中的代謝產(chǎn)物不僅對植物細胞本身具有重要的生理意義，而且，植物液泡中豐富而多樣的代謝產(chǎn)物是人們開發(fā)利用植物資源的重要來源之一，例如，從甘蔗的莖、甜菜的根中提取蔗糖，從罌粟果實中提取鴉片，從鹽膚木、化香樹中提取單寧作為烤膠的原料等。近年來，開發(fā)新的野生植物資源正在引起人們越來越大的興趣，如刺梨、酸棗等果實被用作制取新型飲料；從花、果實中提取天然色素，用于輕工、化工，尤其是食品工業(yè)的著色。天然色素的開發(fā)已成為當(dāng)前國內(nèi)外十分重視的一個研究領(lǐng)域。⑦溶酶體（lysosome）溶酶體是由單層膜包圍的多形小泡，一般直徑為0.25—0.3μm。內(nèi)部主要含有各種不同的水解酶類，如酸性磷酸酶、核糖核酸酶、組織蛋白酶、脂酶等，它們能分解所有的生物大分子，“溶酶體”因此而得名，溶酶體可以通過膜的內(nèi)陷，把細胞質(zhì)的其他組分吞噬進去，在溶酶體內(nèi)進行消化；也可通過本身膜的解體，把酶釋放到細胞質(zhì)中而起作用。溶酶體在細胞內(nèi)對貯藏物質(zhì)的利用起重要作用，同時，在細胞分化過程中對消除不必要的結(jié)構(gòu)組成，以及在細胞衰老過程中破壞原生質(zhì)體結(jié)構(gòu)也都起特定的作用。例如，在導(dǎo)管和纖維成熟時，原生質(zhì)體最后完全破壞消失，這一過程就與溶酶體的作用密切有關(guān)?！叭苊阁w”最早的概念來自動物細胞，指含有水解酶類的細胞器?，F(xiàn)在了解，在植物細胞中，許多結(jié)構(gòu)組分都含有酸性水解酶類，都具有分解代謝物及細胞組分的本領(lǐng)，其中如液泡就占據(jù)重要的地位。另外，糊粉粒、圓球體等也都含水解酶，具有溶酶體的作用。因此，一些人認為，在植物細胞中溶酶體不是一個特殊的形態(tài)學(xué)實體，而應(yīng)指能發(fā)生水解作用的所有結(jié)構(gòu)。⑧圓球體（spherosome）圓球體是膜包裹著的圓球狀小體，直徑為0.1—1μm，染色反應(yīng)似脂肪，用鋨酸固定后成為或多或少深色的球體。電子顯微鏡觀察指出，它的膜只具有一層電子不透明層（暗帶），而不象正常的單位膜具二個暗帶，因此，可能只是單位膜的一半。膜內(nèi)部有一些細微的顆粒結(jié)構(gòu)。圓球體是一種儲藏細胞器，是臘肪積累的場所，當(dāng)大量脂肪積累后，圓球體便變成透明的油滴，內(nèi)部顆粒消失。在圓球體中也檢定出含有脂肪酶，在一定條件下，酶也能將脂肪水解成甘油和脂肪酸。因此，圓球體具有溶酶體的性質(zhì)。⑨微體（microbody或cytosome）微體是一些由單層膜包圍的小體，直徑約0.5μm。它的大小、形狀與溶酶體相似，二者的區(qū)別在于含有不同的酶。微體含有氧化酶和過氧化氫酶類。另外，有些微體中含有小的顆粒、纖絲或晶體等（圖1－12）?，F(xiàn)在了解到微體有二種：過氧化物酶體（peroxisome）和乙醛酸循環(huán)體（glyoxysome）。過氧化物酶體存在于高等植物葉肉細胞內(nèi)，它與葉綠體、線粒體相配合，參與乙醇酸循環(huán)，將光合作用過程中產(chǎn)生的乙醇酸轉(zhuǎn)化成已糖。乙醛酸循環(huán)體主要出現(xiàn)在油料種子萌發(fā)時，它與圓球體和線粒體相配合，把儲藏的脂肪轉(zhuǎn)化成糖類。⑩微管和微絲（microfilament）微管和微絲是細胞內(nèi)呈管狀或纖絲狀的二類細胞器，它們在細胞中相互交織，形成一個網(wǎng)狀的結(jié)構(gòu)，成為細胞內(nèi)的骨骼狀的支架，使細胞具有一定的形狀，在細胞學(xué)上稱它們?yōu)槲⒘合到y(tǒng)（microtrabecularsystem）。微管的生理功能主要有幾個方面：第一，微管與細胞形狀的維持有一定的關(guān)系。有人研究植物呈紡錘狀的精子，發(fā)現(xiàn)它具有與細胞長軸相平行的微管，當(dāng)用秋水仙堿處理后，微管被破壞，精子便變成球形。因此，說明微管可能在細胞中起支架作用，保持細胞一定的形狀；第二，微管參與細胞壁的形成和生長。在細胞分裂時，由微管組成的成膜體，指導(dǎo)著含有多糖類物質(zhì)的高爾基體小泡，向新細胞壁方向運動，在赤道面集中，融合形成細胞板。其后，微管在質(zhì)膜下的排列方向，又決定著細胞壁上纖維素微纖絲的沉積方向。并且，在細胞壁進一步增厚時，微管集中的部位與細胞壁增厚的部位是相應(yīng)的，反映了壁的增厚方式可能也受微管的控制；第三，微管與細胞的運動及細胞內(nèi)細胞器的運動有密切關(guān)系。植物游動細胞的纖毛和鞭毛，是由微管構(gòu)成的。在細胞分裂時，染色體的運動受微管構(gòu)成的紡錘絲的控制。也有實驗指出，細胞內(nèi)細胞器的運動方向，也受微管的控制。微絲是比微管更細的纖絲，直徑只有5—8nm。在細胞中呈縱橫交織的網(wǎng)狀，與微管共同構(gòu)成細胞內(nèi)的支架，維持細胞的形狀，并支持和網(wǎng)絡(luò)各類細胞器。例如“游離”的核糖核蛋白體顆粒，很可能是連接在此網(wǎng)絡(luò)的交叉點上。微絲的主要成分是類似于肌動蛋白和肌球蛋白的蛋白質(zhì)，因此，它具有像肌肉一樣的收縮功能，除了起支架作用外，它的主要功能是與微管配合，控制細胞器的運動，微管的排列為細胞器提供了運動的方向，而微絲的收縮功能，直接導(dǎo)致了運動的實現(xiàn)。另外，微絲與胞質(zhì)流動（cytoplasmicstreaming）有密切的關(guān)系。在具有明顯的胞質(zhì)流動的細胞中，可以看到成束的微絲排列在流動帶中，并與流動方向相平行，當(dāng)用專門破壞微絲的藥品——細胞松弛素處理后，胞質(zhì)流動便停止。如果把藥物去掉，微絲可重新聚合，胞質(zhì)流動又可恢復(fù)。（3）胞基質(zhì)（cytoplasmicmatrix）在電子顯微鏡下，看不出特殊結(jié)構(gòu)的細胞質(zhì)部分，稱為胞基質(zhì)。細胞器及細胞核都包埋于其中。它的化學(xué)成分很復(fù)雜，包含水、無機鹽、溶解的氣體、糖類、氨基酸，核苷酸等小分子物質(zhì)，也含有一些生物大分子，如蛋白質(zhì)、RNA等，其中包括許多酶類。它們使胞基質(zhì)表現(xiàn)為具有一定彈性和粘滯性的膠體溶液，而且它的粘滯性可隨著細胞生理狀態(tài)的不同而發(fā)生改變。在生活的細胞中，胞基質(zhì)處于不斷的運動狀態(tài)，它能帶動其中的細胞器，在細胞內(nèi)作有規(guī)則的持續(xù)的流動，這種運動稱胞質(zhì)運動（cytoplasmicmovement）。在具有單個大液泡的細胞中，胞基質(zhì)常常圍繞著液泡朝一個方向作循環(huán)流動。而在具有多個液泡的細胞中，不同的細胞質(zhì)索可以有不同的流動方向。胞質(zhì)運動是一種消耗能量的生命現(xiàn)象，它的速度與細胞生理狀態(tài)有密切的關(guān)系，一旦細胞死亡，流動也隨著停止。胞質(zhì)運動對于細胞內(nèi)物質(zhì)的轉(zhuǎn)運具有重要的作用，促進了細胞器之間生理上的相互聯(lián)系。胞基質(zhì)不僅是細胞器之間物質(zhì)運輸和信息傳遞的介質(zhì)，而且也是細胞代謝的一個重要場所，許多生化反應(yīng)，如厭氧呼吸及某些蛋白質(zhì)的合成等就是在胞基質(zhì)中進行的。同時，胞基質(zhì)也不斷為各類細胞器行使功能提供必需的原料。綜上所述，我們可以看到植物細胞的原生質(zhì)體，是細胞內(nèi)一團結(jié)構(gòu)上具有復(fù)雜分化的原生質(zhì)單位。在細胞質(zhì)膜內(nèi)，具有特定形態(tài)和功能的細胞器，懸浮于以蛋白質(zhì)為主的膠狀基質(zhì)中。從細胞器的定義出發(fā)，細胞核也可作為一個控制細胞遺傳和發(fā)育的特殊的細胞器。這些結(jié)構(gòu)，在功能上具有分工，但又是相互聯(lián)系，相互依賴的，例如植物細胞最基本的生命活動——呼吸作用是在線粒體中進行的，然而呼吸所需的物質(zhì)基礎(chǔ)必須依賴葉綠體的光合作用提供；參與呼吸作用的各種酶類必須由核糖體合成；呼吸產(chǎn)生的能量必須通過胞基質(zhì)轉(zhuǎn)運到其他細胞器中，供各類代謝活動的需要，而水和二氧化碳又必須借助于質(zhì)膜排出體外，或重新用作光合作用的原料。同時，參與以上種種代謝活動的酶的合成，又必然要受到細胞核的控制。由此可見，原生質(zhì)體總是作為一個整體單位而進行生命活動的。在生物進化過程中，內(nèi)膜系統(tǒng)在原生質(zhì)體中起分隔化、區(qū)域化的作用。被膜分隔的不同小區(qū)，特化為不同的細胞器，從而實現(xiàn)細胞內(nèi)的區(qū)域分工，使得在“細胞”——這樣一個極小的空間中能同時進行多種不同的生化反應(yīng)。內(nèi)膜系統(tǒng)巨大的表面，又使各種酶能定位于不同的部位，保證了一系列復(fù)雜的生化反應(yīng)能有順序地、高效地進行。同時，內(nèi)膜系統(tǒng)還與質(zhì)膜相連，相鄰細胞的內(nèi)膜系統(tǒng)通過胞間聯(lián)絲也互相溝通，這就提供了一個細胞內(nèi)及細胞間的物質(zhì)和信息的運輸系統(tǒng)，從而使多細胞有機體能成為協(xié)調(diào)的統(tǒng)一整體。因此，具有內(nèi)膜系統(tǒng)是生物進化的表現(xiàn)，只有真核細胞（即具有真正細胞核的細胞）才有內(nèi)膜系統(tǒng)，處于較低級狀態(tài)的原核細胞（即沒有真正細胞核的細胞）不分化成內(nèi)膜系統(tǒng)。（二）細胞壁細胞壁是包圍在植物細胞原生質(zhì)體外面的一個堅韌的外殼。它是植物細胞特有的結(jié)構(gòu)，與液泡、質(zhì)體一起構(gòu)成了植物細胞與動物細胞相區(qū)別的三大結(jié)構(gòu)特征。細胞壁的功能是對原生質(zhì)體起保護作用。此外，在多細胞植物體中，各類不同的細胞的壁，具有不同的厚度和成分，從而影響著植物的吸收、保護、支持、蒸騰和物質(zhì)運輸?shù)戎匾纳砘顒?。有人將細胞壁比喻成植物的皮膚、骨骼和循環(huán)系統(tǒng)。1．細胞壁的層次細胞壁根據(jù)形成的時間和化學(xué)成分的不同分成三層：胞間層（intercel-lularlayer）、初生壁（Primarywall）和次生壁（secondarywall）（圖1－15）。2．紋孔（pit）和胞間連絲（plasmodesmata）細胞壁生長時并不是均勻增厚的。在初生壁上具有一些明顯的凹陷區(qū)域，稱為初生紋孔場（primarypitfield）。3．細胞壁的化學(xué)組成細胞壁最主要的化學(xué)成分為纖維素，它是一種親水的具有某些晶體性質(zhì)的化合物，由100個或更多個葡萄糖基連接而成，分子成長短不等的鏈狀。與纖維素相結(jié)合普遍存在于壁中的其他化合物是果膠質(zhì)、半纖維素和非纖維素多糖。由于這些物質(zhì)都是親水性的，因此，細胞壁中一般含有較多的水分，溶于水中的任何物質(zhì)都能隨水透過細胞壁。四、植物細胞的后含物后含物（ergasticsubstance）是細胞原生質(zhì)體代謝作用的產(chǎn)物，它們可以在細胞生活的不同時期產(chǎn)生和消失，其中有的是貯藏物，有的是廢物。下面介紹幾類重要的貯藏物質(zhì)和常見的鹽類結(jié)晶。（一）淀粉淀粉（starch）是葡萄糖分子聚合而成的長鏈化合物，它是細胞中碳水化合物最普遍的貯藏形式，在細胞中以顆粒狀態(tài)存在，稱為淀粉粒（starchgrain）。所有的薄壁細胞中都有淀粉粒的存在，尤其在各類貯藏器官中更為集中，如種子的胚乳和子葉中，植物的塊根、塊莖、球莖和根狀莖中都含有豐富的淀粉粒。許多植物的淀粉粒，在顯微鏡下可以看到圍繞臍點有許多亮暗相間的輪紋，這是由于淀粉沉積時，直鏈淀粉（葡萄糖分子成直線排列）和支鏈淀粉（葡萄糖分子成分支排列）相互交替地分層沉積的緣故，直鏈淀粉較支鏈淀粉對水有更強的親和性，二者遇水膨脹不一，從而顯出了折光上的差異。如果用酒精處理，使淀粉脫水，這種輪紋也就隨之消失。淀粉粒在形態(tài)上有三種類型：單粒淀粉粒，只有一個臍點，無數(shù)輪紋圍繞這個臍點；復(fù)粒淀粉粒，具有二個以上的臍點，各臍點分別有各自的輪紋環(huán)繞；半復(fù)粒淀粉粒，具有二個以上的臍點，各臍點除有本身的輪紋環(huán)繞外，外面還包圍著共同的輪紋（圖1－23）。不同的植物淀粉粒的大小和形態(tài)不同（圖1-24），因此，在有限的范圍內(nèi)可以利用這些性狀來鑒定種子和其他植物含淀粉的部位。（二）蛋白質(zhì)細胞中的貯藏蛋白質(zhì)呈固體狀態(tài)，生理活性穩(wěn)定，與原生質(zhì)體中呈膠體狀態(tài)的有生命的蛋白質(zhì)在性質(zhì)上不同。貯藏蛋白質(zhì)可以是結(jié)晶的或是無定形的。結(jié)晶的蛋白質(zhì)因具有晶體和膠體的二重性，因此稱擬晶體（crystalloid），以與真正的晶體相區(qū)別。蛋白質(zhì)擬晶體有不同的形狀，但常呈方形，例如，在馬鈴薯塊莖上近外圍的薄壁細胞中，就有這種方形結(jié)晶的存在，因此，馬鈴薯削皮后會損失蛋白質(zhì)的營養(yǎng)。無定形的蛋白質(zhì)常被一層膜包裹成圓球狀的顆粒，稱為糊粉粒（aleuronegrain）。有些糊粉粒既包含有無定形蛋白質(zhì)，又包含有擬晶體，成為復(fù)雜的形式。糊粉粒較多地分布于植物種子的胚乳或子葉中，有時它們集中分布在某些特殊的細胞層。例如谷類種子胚乳最外面的一層或幾層細胞，含有大量糊粉粒，特稱為糊粉層（aleuronelayer）（圖1-25）。在許多豆類種子（如大豆、落花生等）子葉的薄壁細胞中，普遍具有糊粉粒，這種糊粉粒以無定形蛋白質(zhì)為基礎(chǔ)，另外包含一個或幾個擬晶體。蓖麻胚乳細胞中的糊粉粒，除擬晶體外還含有磷酸鹽球形體（globoid）（圖1-26）。（三）脂肪和油類脂肪和油類（oil）是含能量最高而體積最小的貯藏物質(zhì)。在常溫下為固體的稱為脂肪，液體的則稱為油類。脂肪和油類的區(qū)別主要是物理性質(zhì)的，而不是化學(xué)性質(zhì)的，它們常成為種子、胚和分生組織細胞中的貯藏物質(zhì)（圖1－27），以固體或油滴的形式存在于細胞質(zhì)中，有時在葉綠體內(nèi)也可看到。脂肪和油類在細胞中的形成可以有多種途徑，例如質(zhì)體和圓球體都能積聚脂類物質(zhì)，發(fā)育成油滴。（四）晶體在植物細胞中，無機鹽常形成各種晶體（crystal）。最常見的是草酸鈣晶體，少數(shù)植物中也有碳酸鈣晶體。它們一般被認為是新陳代謝的廢物，形成晶體后便避免了對細胞的毒害。根據(jù)晶體的形狀可以分為單晶、針晶和簇晶三種。單晶呈棱柱狀或角錐狀。針晶是兩端尖銳的針狀，并常集聚成束。簇晶是由許多單晶聯(lián)合成的復(fù)式結(jié)構(gòu)，呈球狀，每個單晶的尖端都突出于球的表面（圖1—28）。晶體在植物體內(nèi)分布很普遍，在各類器官中都能看到。然而，各種植物，以及一個植物體不同部分的細胞中含有的晶體，在大小和形狀上，有時有很大的區(qū)別。晶體是在液泡中形成的。有的細胞（如針晶細胞）在形成晶體時，液泡內(nèi)可先出現(xiàn)一種有腔室的包被，隨后在腔室中形成晶體。因此，每個晶體形成后是裹在一個鞘內(nèi)。五、原核細胞和真核細胞前面介紹的細胞結(jié)構(gòu)為大多數(shù)植物細胞所共有的，這些細胞的原生質(zhì)體都具有由核膜包被的細胞核，細胞內(nèi)有各類被膜包被的細胞器，這樣的細胞稱為真核細胞（eukaryoticcell）。在自然界中，還存在著一類結(jié)構(gòu)上缺少分化的簡單細胞，它們沒有以上所說的那樣的細胞核，細胞的遺傳物質(zhì)脫氧核糖核酸（DNA）分散于細胞中央一個較大的區(qū)域，沒有膜包被，這一區(qū)域稱為核區(qū)或擬核。這種細胞稱為原核細胞（prokaryoticcell）。原核細胞一般比真核細胞小，細胞直徑在0．5—1μm之間。它們除沒有細胞核外，原生質(zhì)體也不分化為質(zhì)體、線粒體、高爾基體、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)等各類細胞器，細胞內(nèi)只有少量的膜片層（圖1-29），細胞進行光合作用的色素，直接分布于這些膜片層上。因此，原核細胞從結(jié)構(gòu)上和細胞內(nèi)功能的分工上，都反映出處于較為原始的狀態(tài)。目前已知的生物中，只有細菌和藍藻的細胞是原核細胞，因此，它們被稱為原核生物（prokaryote）。第二節(jié)植物細胞的生長和分化一、植物細胞的生長多細胞生物的生長，不僅是由于細胞數(shù)量的增加，而且也與細胞的生長有密切的關(guān)系。細胞分裂形成的新細胞，最初體積較小，只有原來細胞（母細胞）的一半，但它們能迅速地合成新的原生質(zhì)（包括核物質(zhì)和細胞質(zhì)），細胞隨著增大，其中某些細胞當(dāng)恢復(fù)到母細胞一般大小時，便又繼續(xù)分裂，但大部分細胞不再分裂，而進入生長時期。細胞生長就是指細胞體積的增長，包括細胞縱向的延長和橫向的擴展。一個細胞經(jīng)生長以后，體積可以增加到原來大?。ǚ稚鸂顟B(tài)的細胞大?。┑膸妆?、幾十倍，某些細胞如纖維，在縱向上可能增加幾百倍、幾千倍。由于細胞的這種生長，就使植物體表現(xiàn)出明顯的伸長或擴大，例如根和莖的伸長，幼小葉子的擴展，果實的長大都是細胞數(shù)目增加和細胞生長的共同結(jié)果，但是，細胞生長常常在其中起主要的作用。植物細胞的生長是有一定限度的，當(dāng)體積達到一定大小后，便會停止生長。細胞最后的大小，隨植物的種類和細胞的類型而異，這說明生長受遺傳因子的控制。但是，細胞生長的速度和細胞的大小，也會受環(huán)境條件的影響，例如在水分充足、營養(yǎng)條件良好、溫度適宜時，細胞生長迅速，體積亦較大，在植物體上反映出根、莖生長迅速，植株高大，葉寬而肥嫩。反之，水分缺乏、營養(yǎng)不良、溫度偏低時，細胞生長緩慢，而且體積較小，在植物體上反映出生長緩慢、植株矮小、葉小而薄。二、植物細胞的分化多細胞生物中，細胞的功能具有分工，與之相適應(yīng)的，在細胞形態(tài)上就出現(xiàn)各種變化。植物體的個體發(fā)育，是植物細胞不斷分裂、生長和分化的結(jié)果。植物在受精卵發(fā)育成成年植株的過程中，最初，受精卵重復(fù)分裂，產(chǎn)生一團比較一致的分生細胞，以后，細胞分裂逐漸局限于植物體的某些特定部位，而大部分的細胞停止分裂，進行生長和分化。在系統(tǒng)發(fā)育上，植物越進化，細胞分工越細致，細胞的分化就越劇烈，植物體的內(nèi)部結(jié)構(gòu)也就越復(fù)雜。單細胞和群體類型的植物，細胞不分化，植物體只由一種類型的細胞組成。多細胞植物，細胞或多或少分化，細胞類型增加，植物體的結(jié)構(gòu)趨向復(fù)雜化。被子植物是最高等的植物，細胞分工最精細，物質(zhì)的吸收、運輸，養(yǎng)分的制造、貯藏，植物體的保護、支持等各種功能，幾乎都由專一的細胞類型分別承擔(dān)，因此，細胞的形態(tài)特化非常明顯，細胞類型繁多，使被子植物成為結(jié)構(gòu)最復(fù)雜，功能最完善的植物類型。第四節(jié)植物的組織和組織系統(tǒng)細胞分化導(dǎo)致植物體中形成多種類型的細胞，這也就是細胞分化導(dǎo)致了組織的形成。人們一般把在個體發(fā)育中，具有相同來源的（即由同一個或同一群分生細胞生長、分化而來的）同一類型，或不同類型的細胞群組成的結(jié)構(gòu)和功能單位，稱為組織（tissue）。由一種類型細胞構(gòu)成的組織，稱簡單組織（simpletissue）。由多種類型細胞構(gòu)成的組織，稱復(fù)合組織（compoundtissue）。一、植物組織的類型（一）分生組織1．分生組織的概念種子植物中具分裂能力的細胞限制在植物體的某些部位，這些部位的細胞在植物體的一生中持續(xù)地保持強烈的分裂能力，一方面不斷增加新細胞到植物體中，另一方面自己繼續(xù)“永存”下去，這種具持續(xù)分裂能力的細胞群稱為分生組織。2．分生組織的類型（1）按在植物體上的位置分根據(jù)在植物體上的位置，可以把分生組織區(qū)分為頂端分生組織（apicalmeristem）、側(cè)生分生組織（lateralmeristem）和居間分生組織（intercalarymeristem）。①頂端分生組織頂端分生組織位于莖與根主軸的和側(cè)枝的頂端（圖1－38）。它們的分裂活動可以使根和莖不斷伸長，并在莖上形成側(cè)枝和葉，使植物體擴大營養(yǎng)面積。莖的頂端分生組織最后還將產(chǎn)生生殖器官。頂端分生組織細胞的特征是：細胞小而等徑，具有薄壁，細胞核位于中央并占有較大的體積，液泡小而分散，原生質(zhì)濃厚，細胞內(nèi)通常缺少后含物。②側(cè)生分生組織側(cè)生分生組織位于根和莖的側(cè)方的周圍部分，靠近器官的邊緣（圖1—38）。它包括形成層（cambium）和木栓形成層（corkcambium或phellogen）。形成層的活動能使根和莖不斷增粗，以適應(yīng)植物營養(yǎng)面積的擴大。木栓形成層的活動是使長粗的根、莖表面或受傷的器官表面形成新的保護組織。③居間分生組織居間分生組織是夾在多少已經(jīng)分化了的組織區(qū)域之間的分生組織，它是頂端分生組織在某些器官中局部區(qū)域的保留。居間分生組織與頂端分生組織和側(cè)生分生組織相比，細胞持續(xù)活動的時間較短，分裂一段時間后，所有的細胞都完全轉(zhuǎn)變成成熟組織。（2）按來源的性質(zhì)分分生組織也可根據(jù)組織來源的性質(zhì)劃分為原分生組織(promeri-stem）、初生分生組織（primarymeristem）和次生分生組織（secondarymeristem）。①原分生組織原分生組織是直接由胚細胞保留下來的，一般具有持久而強烈的分裂能力，位于根端和莖端較前的部分。②初生分生組織初生分生組織是由原分生組織剛衍生的細胞組成，這些細胞在形態(tài)上已出現(xiàn)了最初的分化，但細胞仍具有很強的分裂能力，因此，它是一種邊分裂、邊分化的組織，也可看作是由分生組織向成熟組織過渡的組織。③次生分生組織次生分生組織是由成熟組織的細胞，經(jīng)歷生理和形態(tài)上的變化，脫離原來的成熟狀態(tài)（即反分化），重新轉(zhuǎn)變而成的分生組織。如果把二種分類方法對應(yīng)起來看，則廣義的頂端分生組織包括原分生組織和初生分生組織，而側(cè)生分生組織一般講是屬于次生分生組織類型，其中木栓形成層是典型的次生分生組織。（二）成熟組織1．成熟組織的概念分生組織衍生的大部分細胞，逐漸喪失分裂的能力，進一步生長和分化，形成的其他各種組織，稱為成熟組織，有時也稱為永久組織（permanenttissue）。各種成熟組織可以具有不同的分化程度，有些組織的細胞與分生組織的差異極小，具有一般的代謝活動，并且也能進行分裂。而另一些組織的細胞則有很大的形態(tài)改變，功能專一，并且完全喪失分裂能力。因此，組織的“成熟”或“永久”程度是相對的。而且成熟組織也不是一成不變的，尤其是分化程度較淺的組織，有時能隨著植物的發(fā)育，進一步特化為另一類組織；相反，有時在一定的條件下，又可以反分化（或脫分化dedifferentiation）成分生組織。2．成熟組織的類型成熟組織可以按照功能分為保護組織（protectivetissue）、薄壁組織（parenchyma）、機械組織（mechanicaltissue）、輸導(dǎo)組織（conductingtissue）和分泌結(jié)構(gòu)（secretorystructure）。（1）保護組織保護組織是覆蓋于植物體表起保護作用的組織，它的作用是減少體內(nèi)水分的蒸騰，控制植物與環(huán)境的氣體交換，防止病蟲害侵襲和機械損傷等。保護組織包括表皮（epidermis）和周皮（periderm）。①表皮表皮又稱表皮層，是幼嫩的根和莖、葉、花、果實等的表面層細胞。它是植物體與外界環(huán)境的直接接觸層，因此，它的特點與這一特殊位置和生理功能密切有關(guān)。表皮一般只有一層細胞，但它不只是由一類細胞組成，通常含有多種不同特征和功能的細胞，其中表皮細胞是最基本的成分，其他細胞分散于表皮細胞之間。表皮在植物體上存在的時間，依所在器官是否具有加粗生長而異，具有明顯加粗生長的器官，如裸子植物和大部分雙子葉植物的根和莖，表皮會因器官的增粗而破壞、脫落，由內(nèi)方產(chǎn)生的次生保護組織——周皮所取代。在較少或沒有次生生長的器官上，例如葉、果實、大部分單子葉植物的根和莖上，表皮可長期存在。②周皮周皮是取代表皮的次生保護組織，存在于有加粗生長的根和莖的表面。它由側(cè)生分生組織——木栓形成層形成。木栓形成層平周地分裂，形成徑向成行的細胞行列，這些細胞向外分化成木栓（phellem或cork），向內(nèi)分化成栓內(nèi)層（phelloderm。木栓、木栓形成層和栓內(nèi)層合稱周皮（圖1－43）。木栓具多層細胞，在橫切面中細胞呈長方形，緊密排列成整齊的徑向行列，細胞壁較厚，并且強烈栓化，細胞成熟時原生質(zhì)體死亡解體，細胞腔內(nèi)通常充滿空氣。這些特征使木栓具有高度不透水性，并有抗壓、隔熱、絕緣、質(zhì)地輕、具彈性、抗有機溶劑和多種化學(xué)藥品的特性，對植物體起了有效的保護作用。栓內(nèi)層是薄壁的生活細胞，常常只有一層細胞厚，一般只能從它們與外面的木栓細胞排成同一整齊的徑向行列，而與皮層薄壁細胞區(qū)別開來。在周皮的某些限定部位，其木栓形成層細胞比其他部分更為活躍，向外衍生出一種與木栓細胞不同，并具有發(fā)達細胞間隙的組織（補充組織）。它們突破周皮，在樹皮表面形成各種形狀的小突起，稱為皮孔（lenticel）。皮孔是周皮上的通氣結(jié)構(gòu)，位于周皮內(nèi)的生活細胞，能通過它們與外界進行氣體交換。（2）薄壁組織薄壁組織是進行各種代謝活動的主要組織，光合作用、呼吸作用、貯藏作用及各類代謝物的合成和轉(zhuǎn)化都主要由它進行。薄壁組織占植物體體積的大部分，如莖和根的皮層及髓部、葉肉細胞、花的各部，許多果實和種子中，全部或主要是薄壁組織，其他多種組織，如機械組織和輸導(dǎo)組織等，常包埋于其中。薄壁組織以細胞具有薄的初生壁而得名，它是一類較不分化的成熟組織。從結(jié)構(gòu)上看，薄壁組織較少特化而較多地接近分生組織，除了細胞壁二者都是薄的初生壁外，細胞的形狀亦常呈等徑的多面體，細胞具有生活的原生質(zhì)體。從分生能力上看，薄壁組織亦能進行有限的分裂。在創(chuàng)傷愈合、再生作用形成不定根和不定芽，以及嫁接愈合等時期薄壁組織細胞能發(fā)生反分化，轉(zhuǎn)變?yōu)榉稚M織。在正常狀態(tài)下，它們也參與側(cè)生分生組織的發(fā)生。由此可見，薄壁組織有著很強的分生潛能，在一定條件下，很容易轉(zhuǎn)化為分生組織。此外，薄壁組織有較大的可塑性，在植物體發(fā)育的過程中，常能進一步發(fā)育為特化程度更高的組織，如發(fā)育為厚壁組織。薄壁組織的另一特點，是一般都具有較發(fā)達的細胞間隙，這對于細胞的旺盛代謝是必需的。薄壁組織因功能不同可分成不同的類型，它們在形態(tài)上有各自的特點（圖1-44）。營光合作用的薄壁組織稱為同化組織（assimilatingtissue），主要特點是原生質(zhì)體中發(fā)育出大量的葉綠體。同化組織分布于植物體的一切綠色部分，如幼莖的皮層，發(fā)育中的果實和種子中，尤其是葉的葉肉，是典型的同化組織。貯藏大量營養(yǎng)物質(zhì)的薄壁組織，稱為儲藏組織（storagetissue）。主要存在于各類貯藏器官，如塊根、塊莖、球莖、鱗莖、果實和種子中，根、莖的皮層和髓，以及其他薄壁組織也都具有貯藏的功能。具有大量細胞間隙的薄壁組織，稱為通氣組織（aerenchyma）。在水生和濕生植物中，此類組織特別發(fā)達，如水稻、蓮、睡蓮等的根、莖、葉中薄壁組織有大的間隙，在體內(nèi)形成一個相互貫通的通氣系統(tǒng)，使葉營光合作用而產(chǎn)生的氧氣能通過它進入根中。通氣組織還與在水中的浮力和支持作用有關(guān)。60年代，運用電子顯微鏡新發(fā)現(xiàn)一類特化的薄壁細胞。這種細胞最顯著的特征是細胞壁具內(nèi)突生長，即向內(nèi)突入細胞腔內(nèi)，形成許多指狀或鹿角狀的不規(guī)則突起。這樣使得緊貼在壁內(nèi)側(cè)的質(zhì)膜面積大大增加，擴大了原生質(zhì)體的表面積與體積之比，從而有利于細胞從周圍迅速地吸收物質(zhì)，也有利于物質(zhì)迅速地從原生質(zhì)體中釋放出去。所以，這些細胞是一類與物質(zhì)迅速地傳遞密切相關(guān)的薄壁細胞，特稱為傳遞細胞（transfercell），也稱轉(zhuǎn)輸細胞或轉(zhuǎn)移細胞（圖1－45）。（3）機械組織機械組織是對植物起主要支持作用的組織。它有很強的抗壓、抗張和抗曲撓的能力，植物能有一定的硬度，枝干能挺立，樹葉能平展，能經(jīng)受狂風(fēng)暴雨及其他外力的侵襲，都與這種組織的存在有關(guān)。根據(jù)細胞結(jié)構(gòu)的不同，機械組織可分為厚角組織（collenchyma）和厚壁組織（sclerencny-ma）二類。①厚角組織厚角組織細胞最明顯的特征是細胞壁具有不均勻的增厚，而且這種增厚是初生壁性質(zhì)的。壁的增厚通常在幾個細胞鄰接處的角隔上特別明顯，故稱厚角組織（圖1—46）。但也有些植物的厚角組織是細胞的弦向壁特別厚。厚角細胞壁的化學(xué)成分，除纖維素外，還含有大量的果膠和半纖維素，不含木質(zhì)。厚角組織與薄壁組織具有許多相似性，除細胞壁的初生性質(zhì)外，厚角組織也是生活細胞，也經(jīng)常發(fā)育出葉綠體，細胞亦具有分裂的潛能，在許多植物中，它們能參與木栓形成層的形成。因此，也有人將它歸類于特殊的薄壁組織。厚角組織分布于莖、葉柄、葉片、花柄等部分，根中一般不存在。厚角組織的分布具有一個明顯的特征，即一般總是分布于器官的外圍，或直接在表皮下，或與表皮只隔開幾層薄壁細胞。在莖和葉柄中厚角組織往往成連續(xù)的圓筒或分離成束，常在具脊狀突起的莖和葉柄中棱的部分特別發(fā)達，例如在薄荷的方莖中，南瓜、芹菜具棱的莖和葉柄中。在葉片中，厚角組織成束地位于較大葉脈的一側(cè)或二側(cè)（圖1—47）。厚角組織主要是正在生長的莖和葉的支持組織，一方面由于厚角細胞為長柱形，相互重疊排列，初生壁雖然比較軟，但許多細胞壁的增厚部分集中在一起形成柱狀或板狀，因而使它有較強的機械強度；另一方面厚角組織分化較早，但壁的初生性質(zhì)使它能隨著周圍細胞的延伸而擴展。因此，它既有支持作用，又不妨礙幼嫩器官的生長。大部分植物的莖和葉柄在繼續(xù)發(fā)育時，在較深入的部位又發(fā)育出厚壁組織，這時，厚角組織的支持作用便成為次要的了。在許多草質(zhì)莖和葉中，如不產(chǎn)生很多厚壁組織時，厚角組織就能繼續(xù)成為主要的支持組織。有時厚角組織能進一步發(fā)育出次生壁并木質(zhì)化，轉(zhuǎn)變成厚壁組織。②厚壁組織厚壁組織與厚角組織不同，細胞具有均勻增厚的次生壁，并且常常木質(zhì)化。細胞成熟時，原生質(zhì)體通常死亡分解，成為只留有細胞壁的死細胞。根據(jù)細胞的形態(tài)，厚壁組織可分為石細胞（sclereid或stonecell）和纖維（fiber）二類。石細胞多為等徑或略為伸長的細胞，有些具不規(guī)則的分枝成星芒狀，也有的較細長。它們通常具有很厚的、強烈木質(zhì)化的次生壁，壁上有很多圓形的單紋孔，由于壁特別厚而形成明顯的管狀紋孔道，有時，紋孔道隨壁的增厚彼此匯合，會形成特殊的分枝紋孔道。細胞成熟時原生質(zhì)體通常消失，只留下空而小的細胞腔（圖1－48）。石細胞廣泛分布于植物的莖、葉、果實和種子中，有增加器官的硬度和支持的作用。纖維是二端尖細成梭狀的細長細胞，長