第十一章植物的抗病性第一節(jié)

植物抗病性的概念和類別一、植物的抗病性：抗病性是植物與其病原生物在長(zhǎng)期的協(xié)同進(jìn)化中相互適應(yīng)、相互選擇的結(jié)果?？共⌒允窍鄬?duì)的性狀，普遍存在．抗病性是植物的遺傳潛能．定義：植物的抗病性是指植物避免、中止或阻滯病原物侵入與擴(kuò)展，減輕發(fā)病和損失程度的一類特性。根據(jù)抗病性的強(qiáng)弱劃分抗性為免疫完全抗病，植物全然不生病,不表現(xiàn)任何癥狀?？共〔≡锬芮秩爰闹鞑⒔⒓纳P(guān)系，雖然生病，但是癥狀很輕，病原物被局限在較小范圍。耐病（抗損害）寄主遭受病原物侵染后，發(fā)生顯著癥狀，但是對(duì)產(chǎn)量和品質(zhì)無(wú)多大影響，即植物耐受病害的能力。避?。菇佑|）從時(shí)間、空間上病原物的盛發(fā)時(shí)期和寄主的感病時(shí)期錯(cuò)開，而不被病原菌感染，從而不發(fā)病。按照寄主植物的抗病機(jī)制劃分為被動(dòng)抗病性：植物先天具有的性狀所決定的抗病性．又分為物理和化學(xué)兩方面因素．主動(dòng)抗病性：受病原物侵染所誘導(dǎo)的寄主保衛(wèi)反應(yīng)．是后天的．也包括物理和化學(xué)兩方面的因素．二、植物抗性涉及的專業(yè)術(shù)語(yǔ)1、垂直抗性（小種專化抗病性，主效基因抗性）：

寄主的抗病性可以僅僅針對(duì)病原物群體中的少數(shù)幾個(gè)特定小種，這稱為小種?；共⌒?。

即具有該種抗病性的寄主品種與病原物小種間有特異性的相互作用。是由主效基因控制的，抗病效能較高，其主要缺點(diǎn)是易因病原物小種組成的變化而“喪失”。2、水平抗性（是非小種專化抗病性或微效基因）：

寄主的抗病性是針對(duì)病原物整個(gè)群體的一類抗病性，該抗性無(wú)小種?；裕哂性摲N抗病性的寄主品種與病原物小種間沒有明顯特異性相互作用，是由微效基因控制的。三、基因?qū)驅(qū)W說(shuō)1942-1959年提出：基因?qū)驅(qū)W說(shuō)：認(rèn)為對(duì)應(yīng)于寄主方面的每一個(gè)決定抗病性的基因，病原物方面也存在一個(gè)決定致病性的基因。反之，對(duì)應(yīng)于病原物方面的每一個(gè)決定致病性的基因，寄主方面也存在一個(gè)決定抗病性的基因。任何一方的有關(guān)基因都只有在另一方相對(duì)應(yīng)的基因作用下才能被鑒別出來(lái)。意義：①可用以改進(jìn)品種抗病基因型與病原物致病性基因型的鑒定方法；②預(yù)測(cè)病原物新小種的出現(xiàn)；③對(duì)于抗病性機(jī)制和植物與病原物共同進(jìn)化理論的研究也有指導(dǎo)作用。第二節(jié)

植物受侵染后的生理生化變化植物被各類病原物侵染后，發(fā)生一系列具有共同特點(diǎn)的生理變化。如侵染初期的細(xì)胞膜透性改變和電解質(zhì)滲漏；繼而出現(xiàn)呼吸作用、光合作用、核酸和蛋白質(zhì)、酚類物質(zhì)、水分生理以及其它方面的變化。研究病植物的生理病變對(duì)了解寄主—病原物的相互關(guān)系有重要意義。一、呼吸作用呼吸強(qiáng)度提高是寄主植物對(duì)病原物侵染的一個(gè)重要的早期反應(yīng)。但這個(gè)反應(yīng)并不是特異性的。病植物呼吸作用的增強(qiáng)主要發(fā)生在病原物定植的組織及其鄰近部位。此外，病株內(nèi)葡萄糖降解為丙酮酸的主要代謝途徑是磷酸戊糖途徑，因而葡糖—6—磷酸脫氫酶和6—磷酸葡糖酸脫氫酶活性增強(qiáng)。健康植物中葡萄糖降解的主要途徑是糖酵解關(guān)于病組織中呼吸作用增強(qiáng)的原因，還缺乏一致的看法。一般認(rèn)為它涉及到寄主組織中生物合成的加速、氧化磷酸化作用的解偶聯(lián)作用、末端氧化酶系統(tǒng)的變化以及線粒體結(jié)構(gòu)的破壞等復(fù)雜的機(jī)制。二、光合作用光合作用是綠色植物最主要的生理功能．１、病原物的侵染破壞了綠色組織，減少了光合作用的面積，光合作用減弱（花葉、葉斑、葉枯死或脫落）。葉面被破壞的程度常常用來(lái)估計(jì)葉斑病和葉枯病的病害損失程度。２、影響光合產(chǎn)物的轉(zhuǎn)移（由于淀粉酶活性下降或光合產(chǎn)物輸出受阻，使得病組織內(nèi)的有機(jī)物容易積累）。三、核酸和蛋白質(zhì)植物受病原物侵染后核酸代謝發(fā)生了明顯的變化。主要是RNA變化明顯，DNA變化較小。例如病原真菌侵染前期，病株葉肉細(xì)胞的細(xì)胞核和核仁變大，RNA總量增加，侵染的中后期細(xì)胞核和核仁變小，RNA總量下降。植物受病毒侵染后常導(dǎo)致寄主蛋白的變向合成，以滿足病毒外殼蛋白大量合成的需要。在病原真菌侵染的早期，病株總氮量和蛋白質(zhì)含量增高，在侵染后期病組織內(nèi)蛋白水解酶活性提高，蛋白質(zhì)降解，總氮量下降，但游離氨基酸的含量明顯增高。受到病原菌浸染后，抗病寄主和感病寄主中蛋白質(zhì)合成能力有明顯不同。病毒、細(xì)菌和真菌侵染能誘導(dǎo)寄主產(chǎn)生一類特殊的蛋白質(zhì)，即病程相關(guān)蛋白，據(jù)認(rèn)為這種蛋白可能與抗病性表達(dá)有關(guān)。ＴＭＶ感染植物后，病毒RNA含量增高，而寄主RNA減少，尤其是葉綠體rRNA合成受阻，故表現(xiàn)黃化癥狀．受到病原菌侵染后，抗病寄主和感病寄主中蛋白質(zhì)合成能力有明顯不同。病毒、細(xì)菌和真菌侵染能誘導(dǎo)寄主產(chǎn)生一類特殊的蛋白質(zhì)，即病程相關(guān)蛋白，據(jù)認(rèn)為這種蛋白可能與抗病性表達(dá)有關(guān)。四、酚類物質(zhì)和相關(guān)酶酚類化合物是植物體內(nèi)重要的次生代謝物質(zhì)．１、植物受到病原菌侵染后，酚類物質(zhì)和一系酚類氧化酶都發(fā)生了明顯的變化，這些變化與植物的抗病機(jī)制有密切關(guān)系。

２、一般而言，病原物侵染使得與酚類代謝相關(guān)酶的活性增強(qiáng)，其中最常見的有苯丙氨酸解氨酶(PAL)、過(guò)氧化物酶、過(guò)氧化氫酶和多酚氧化酶等，以苯丙氨酸解氨酶和過(guò)氧化物酶最重要３、酚類物質(zhì)及其氧化產(chǎn)物-醌的積累是植物對(duì)病原菌侵染和損傷的非?；苑磻?yīng)。醌類物質(zhì)比酚類對(duì)病原菌的毒性高，能鈍化病原菌的蛋白質(zhì)、酶和核酸。病植物體內(nèi)積累的酚類前體物質(zhì)經(jīng)一系列生化反應(yīng)后可形成植物保衛(wèi)素和木質(zhì)素，發(fā)揮重要的抗病作用。五、水分生理植物葉部發(fā)病后可提高或降低水分的蒸騰，依病害種類不同而異。１、麥類作用感染銹病后，葉片蒸騰作用增強(qiáng)，水分大量散失。２、有些病害能明顯抑制氣孔開放，葉片水分蒸騰減少，從而造成病組織中毒素或乙烯等有害物質(zhì)積累。３、多種病原物侵染引起的根腐病和維管束病害顯著降低根系吸水能力，阻滯導(dǎo)管液流上升。原因是：病菌菌體堵塞，病菌產(chǎn)生多糖或毒素等?；蛘呤侵参餅榉乐共【鷶U(kuò)展而形成了侵填體或膠質(zhì)等物質(zhì)。鐮刀菌酸(fusaricacid)是一種致萎毒素，它能損害質(zhì)膜，引起細(xì)胞膜滲透性改變，電解質(zhì)漏失，細(xì)胞質(zhì)離子平衡被破壞等一系列生理變化，造成病株水分失調(diào)而萎蔫。番茄尖鐮孢侵染番茄后，病株水分和礦物鹽在木質(zhì)部導(dǎo)管中流動(dòng)的速度只有健株的十分之一。番茄黃萎病病株莖內(nèi)液流上升速度較健株小200倍。六、細(xì)胞和組織的壞死病原物分泌的酶類、毒素能使細(xì)胞壞死，組織崩潰。如歐氏桿菌屬的細(xì)菌分泌的果膠酶引起大白菜軟腐，馬鈴薯晚疫病引起葉片壞死。

抗病和感病的品種的病原物侵染后，生理生化變化是不同的。從而為研究植物的抗性生理提供了依據(jù)。第三節(jié)

植物的抗病機(jī)制植物在與病原物長(zhǎng)期的共同演化過(guò)程中，針對(duì)病原物的多種致病手段，發(fā)展了復(fù)雜的抗病機(jī)制。研究植物的抗病機(jī)制，可以揭示抗病性的本質(zhì)，合理利用抗病性，達(dá)到控制病害的目的。按照抗病因素的性質(zhì)則可劃分為形態(tài)的、機(jī)能的和組織結(jié)構(gòu)的抗病因素（即物理抗病性因素）以及生理的和生物化學(xué)的因素（即化學(xué)抗病性因素）。事實(shí)上，植物抗病性是多種被動(dòng)和主動(dòng)抗病性因素共同或相繼作用的結(jié)果，所涉及的抗病性因素越多，抗病性強(qiáng)度就越高、越穩(wěn)定而持久。一、植物固有的物理抗性（被動(dòng)抗性）1、抗接觸：植物表皮上的蠟質(zhì)層、角質(zhì)層多的比少的減少受病機(jī)會(huì)。即形態(tài)抗病：植株直立的比株形散開的減少受病機(jī)會(huì)。表皮毛多的比表皮毛少的減少受病機(jī)會(huì)。閉穎受粉的減少受病機(jī)會(huì)。早熟的品種可以少受后期葉銹病、桿銹病的危害（避?。?。2、抗侵入表皮結(jié)構(gòu)（細(xì)胞壁鈣化或硅化程度）；侵入位點(diǎn)；導(dǎo)管數(shù)量；角質(zhì)層的厚??；木栓質(zhì)、愈傷層和愈傷速度；氣孔的多少和結(jié)構(gòu)以及其他自然孔口的結(jié)構(gòu)；3、抗擴(kuò)展木質(zhì)素的積累；纖維素；木本植物中的膠質(zhì)、樹脂和單寧類似物的沉積等與抗擴(kuò)展有關(guān)系?？捎绊憹撚诘拈L(zhǎng)短；病斑數(shù)量的多少；病斑的大小，病斑擴(kuò)展的速度；產(chǎn)孢量的大小。二、植物固有的化學(xué)抗性（被動(dòng)抗性）1、直接的毒害作用酚類化合物（鄰苯二酚、原兒茶酸）；皂角苷類（燕麥素抑制小麥全蝕病菌；大麥素Ａ、Ｂ；番茄堿、茄堿等）不飽和內(nèi)酯蔥油和大蒜素；芥子油（十字花科）；植物根部分泌的某些糖和氨基酸對(duì)病原物有抑制作用；

2、間接的毒害作用①有些植物的分泌物能刺激葉圍和根圍拮抗生物的生長(zhǎng)，從而對(duì)病原物產(chǎn)生間接的影響。②菊科葉片刺激產(chǎn)生的細(xì)菌能產(chǎn)生抑制灰霉菌的孢子萌發(fā)的物質(zhì)；③植物表面的腐生菌由于對(duì)營(yíng)養(yǎng)的競(jìng)爭(zhēng)而抑制病原物的生長(zhǎng)和發(fā)育。④破壞病原物的致病機(jī)制，如植物中的酚類化合物，單寧和蛋白質(zhì)能抑制病原物分泌的細(xì)胞壁降解相關(guān)酶類。⑤植物組織中含有的病原物所需的營(yíng)養(yǎng)較少，可以抗擴(kuò)展。三、誘發(fā)的結(jié)構(gòu)（物理）抗性細(xì)胞壁加厚（乳突的產(chǎn)生、木質(zhì)素積累、酚類沉積）木栓化（木栓質(zhì)積累）侵填體的形成（凝膠物質(zhì)的形成；維管束內(nèi)）離層的形成（葉穿孔）四、誘發(fā)的化學(xué)抗性過(guò)敏性壞死反應(yīng)：植物對(duì)不親和性病原物的侵染表現(xiàn)出來(lái)的高度敏感現(xiàn)象。植物抗毒素（植保素）的產(chǎn)生。是植物受到侵染或其他刺激后產(chǎn)生或積累的一類低分子量的抗菌性次生代謝物質(zhì)。是一種誘導(dǎo)產(chǎn)物。對(duì)病菌毒素的降解和轉(zhuǎn)化能力；

抗毒素（植物保衛(wèi)素)：

是植物受到病原物侵染后或受到多種生理的、物理的刺激后所產(chǎn)生或積累的一類低分子量抗菌性次生代謝產(chǎn)物。植物保衛(wèi)素對(duì)真菌的毒性較強(qiáng)。五、植物耐病和避病的機(jī)制避病（抗接觸特性）：植物因不能接觸或減少接觸病原物而不發(fā)病或減少發(fā)病的現(xiàn)象。包括“時(shí)間避病”和“空間避病”。人類可通過(guò)合理調(diào)節(jié)播種期、培育形態(tài)和機(jī)能不利于病原物接觸的品種來(lái)實(shí)現(xiàn)避病。耐?。箵p害特性）：有些植物品種當(dāng)病害嚴(yán)重程度與感病品種相同時(shí)，其產(chǎn)量和品質(zhì)損失較輕。可能與品種的生理調(diào)節(jié)和補(bǔ)償能力強(qiáng)有關(guān)。六、誘發(fā)抗病性（誘導(dǎo)抗病性）是植物預(yù)先接種后或受到化學(xué)、物理因子處理后而產(chǎn)生的抗病性。也稱“獲得抗病性”，是抗再侵染的特性。最早發(fā)現(xiàn)于病毒近緣株系之間的“交叉保護(hù)作用”這種抗病性是普遍存在的，不同種類、不同類群或其他物理、化學(xué)因子的刺激都可以誘發(fā)產(chǎn)生。誘發(fā)抗病性包括：局部誘發(fā)抗病性和系統(tǒng)誘發(fā)抗病性。其機(jī)理可能有：占位效應(yīng)；誘導(dǎo)植物保衛(wèi)素產(chǎn)生和積累；可利用這種機(jī)理，施用外源性化學(xué)物質(zhì)誘導(dǎo)植物產(chǎn)生這種抗病性。植物抗性的變異植物抗性不是固定不變的，由于植物本身，如病原物的變化、以及外界條件的影響，抗性可以增強(qiáng)，或減弱，甚至完全消失。1、植物的發(fā)育階段不同，抗性不同。2、寄主的生活能力的影響，抗性不同。3、寄主的營(yíng)養(yǎng)條件的不同，抗性不同。4、溫度、濕度和光照等環(huán)境條件不同，抗性不同。

六、抗性的利用利用植物抗性來(lái)防病是防治植物病害的根本。具體方法有：品種免疫（利用抗病品種）：需要育種、推廣等。栽培免疫：通過(guò)栽培措施以強(qiáng)化植物抗性的體現(xiàn)?；瘜W(xué)免疫：使用化學(xué)物質(zhì)增強(qiáng)植物的抗病能力。如NS83增抗劑施于煙草和番茄，可以增強(qiáng)抗CMV的能力。小結(jié)植物抗病性的概念：是指植物避免、中止或阻滯病原物侵入與擴(kuò)展，減輕發(fā)病和損失程度的一類特性?？共⌒允侵参锲毡榇嬖诘?、相對(duì)的性狀，可以根據(jù)不同的目的，利用不同的標(biāo)準(zhǔn)區(qū)分為不同的類型。按照寄主抗病的機(jī)制不同，可將抗病性區(qū)分為主動(dòng)抗病性和被動(dòng)抗病性根據(jù)寄主品種與病原物小種之間有無(wú)特異性相互作用，可區(qū)分為小種?；钥共⌒院头切》N?；钥共⌒?；根據(jù)抗病性的遺傳方式，可區(qū)分為主效基因抗病性和微效基因抗病性；根據(jù)抗病性表達(dá)的病程階段不同，又可區(qū)分為抗接觸(避病)、抗侵入、抗擴(kuò)展、抗損失(耐病)和抗再侵染。植物被病原物侵染后，發(fā)生一系列生理生化變化，諸如細(xì)胞膜透性改變、電解質(zhì)滲漏、關(guān)鍵酶活性改變、呼吸作用、光合作用、核酸、蛋白質(zhì)、酚類物質(zhì)以及水分生理諸方面的變化等等。抗病植物與感病植物在以上諸方面的變化模式明顯不同，植物抗病性有著復(fù)雜的機(jī)制。植物抗病機(jī)制是多因素的，既有先天具有的被動(dòng)抗病性因素，又有病原物侵梁后表達(dá)的主動(dòng)抗病性因素，既有形態(tài)的、機(jī)能的或組織結(jié)構(gòu)的因素，即物理抗病性因素，又有生理的和生物化學(xué)的因素，即化學(xué)抗病性因素。植物物理的被動(dòng)抗病性因素是指植物固有的形態(tài)結(jié)構(gòu)特征，它們主要以其機(jī)械堅(jiān)韌性和對(duì)病原物酶作用的穩(wěn)定性而抵抗病原物的侵入與擴(kuò)展。植物化學(xué)的被動(dòng)抗病性因素則包括植物含有的天然抗菌物質(zhì)，抑制病原菌酶活性的物質(zhì)，以及缺乏病原物寄生和致病所必需的重要成分等。植物物理的主動(dòng)抗病性因素主要是指病原物侵染所引起的亞細(xì)胞、細(xì)胞和組織水平的形態(tài)結(jié)構(gòu)改變，這些改變限制了病原物侵染。其中研究較多的有植物細(xì)胞壁的木質(zhì)化作用、木栓化作用。因酚類物質(zhì)和鈣離子沉積而產(chǎn)生細(xì)胞壁類似物質(zhì)，離層形成和導(dǎo)管阻塞等?；瘜W(xué)的