第二十三講：植物的器官脫落與休眠23-1.器官的脫落23-2.植物的休眠23-3.成熟生理重點(diǎn)與難點(diǎn)脫落的機(jī)理種子成熟過程中的生理生化變化果實(shí)成熟過程中的生理生化變化23-1.器官的脫落一.器官脫落的概念和類型二.器官脫落的機(jī)理

1.離層與脫落

2.植物激素與脫落

3.影響脫落的外界因素

一.器官脫落的概念和類型脫落(abscission)是指植物器官(如葉片、花、果實(shí)、種子或枝條等)自然離開母體的現(xiàn)象。三種正常脫落：衰老或成熟引起脅迫脫落：由于逆境條件引起生理脫落：因植物自身的生理活動而引起返回概念二.器官脫落的機(jī)理

1.離層與脫落

纖維素酶、果膠酶活性增強(qiáng)，壁分解ETH2.植物激素與脫落

(1)IAA類Addicott等(1955)IAA梯度學(xué)說IAA含量：遠(yuǎn)軸端＞近軸端，抑制或延緩脫落遠(yuǎn)軸端＜近軸端時(shí)，加速脫落遠(yuǎn)軸端近軸端(2)ETH與脫落率呈正相關(guān)。ETH促進(jìn)纖維素酶和果膠酶形成→壁分解→脫落。(3)ABA秋天SD促進(jìn)ABA合成脫落原因:ABA抑制葉柄內(nèi)IAA傳導(dǎo)，促進(jìn)壁分解酶類分泌，刺激ETH合成。(4)GA和CTK（間接）調(diào)節(jié)ETH合成，降低對ETH的敏感性。返回3.影響脫落的外界因素

(1)光光弱——脫落增加；SD促進(jìn)落葉，LD延遲落葉；(2)溫度高溫→呼吸↑，水分失調(diào)、低溫→酶活性↓，物質(zhì)吸收運(yùn)轉(zhuǎn)↓(3)水分干旱→IAA和CTK↓ETH和ABA↑

淹水→缺氧(4)氧高氧→ETH→脫落低氧→抑制呼吸→脫落(5)礦質(zhì)營養(yǎng)缺N、Zn→影響IAA合成缺B→花粉敗育→不孕或果實(shí)退化缺Ca→影響細(xì)胞壁合成缺N、Mg、Fe→影響葉綠素合成返回脫落脫落23-2植物的休眠

休眠(dormancy)是植物的整體或某一部分生長暫時(shí)停頓的現(xiàn)象，是植物抵制不良自然環(huán)境的一種自身保護(hù)性的生物學(xué)特性。類型強(qiáng)迫休眠由于不利于生長的環(huán)境條件而引起的生理休眠適宜的環(huán)境條件下，由于植物本身內(nèi)部的原因而造成的概念芽休眠原因(1)日照長度

SD(樺樹)SD10—14d休眠(2)休眠促進(jìn)物ABA、ETH、氰化氫、氨、多種有機(jī)酸等。23-3成熟生理

一.種子成熟過程中的生理生化變化

二.果實(shí)成熟過程中的生理生化變化一.種子成熟過程中的生理生化變化

1.貯藏物質(zhì)的變化

（1）糖類淀粉種子，可溶性糖→淀粉（2）脂肪油料種子①糖類→脂肪②游離脂肪酸→脂肪,酸價(jià)(中和1克油脂中游離脂肪酸所需KOH的毫克數(shù))降低。③飽和脂肪酸→不飽和脂肪酸,碘價(jià)(指100克油脂所能吸收碘的克數(shù))升高。（3）蛋白質(zhì)

AA或酰胺→蛋白質(zhì)（4）非丁

Ca、Mg、Pi+肌醇→非丁(植酸鈣鎂).水稻油菜1.可溶性糖2.淀粉3.千粒重4.含N物質(zhì)5.粗脂肪2.種子成熟過程中其他生理變化

(1)呼吸速率干物質(zhì)積累迅速時(shí)，呼吸亦高，種子接近成熟時(shí)逐漸降低。(2)內(nèi)源激素CTK,GA,IAA水稻呼吸速率玉米素（o）、GA(Δ)、IAA(□)虛線:千粒重小麥二.果實(shí)成熟過程中的生理生化變化

1.呼吸作用的變化呼吸躍變

躍變型果實(shí)2.有機(jī)物質(zhì)的轉(zhuǎn)化

（1）糖類物質(zhì)轉(zhuǎn)化——甜味增加

淀粉→可溶性糖（2）有機(jī)酸類轉(zhuǎn)化——酸味減少有機(jī)酸糖CO2+H2OK+、Ca2+鹽（3）單寧物質(zhì)轉(zhuǎn)化——澀味消失

單寧→氧化成過氧化物或凝結(jié)成不溶性物質(zhì)（4）產(chǎn)生芳香物質(zhì)——香味產(chǎn)生

蘋果…乙酸丁酯,香蕉…乙酸戊酯,柑橘…檸檬醛（5）果膠物質(zhì)轉(zhuǎn)化——果實(shí)變軟

原果膠(壁)→可溶性果膠、果膠酸、半乳糖醛酸淀粉→可溶性糖，（6）色素物質(zhì)轉(zhuǎn)化——色澤變艷

葉綠素(果皮)分解，類胡蘿卜素穩(wěn)定→黃色，形成花色素→紅色。（7）維生素含量增高

3.內(nèi)源激素的變化IAA,GA,CTK下降，ETH,ABA升高果實(shí)成熟的分子生物學(xué)進(jìn)展果實(shí)成熟包含著復(fù)雜的生理生化變化，正被眾多的植物生理生化學(xué)家和分子生物學(xué)家所重視。研究表明，果實(shí)成熟是分化基因表達(dá)的結(jié)果。果實(shí)成熟過程中mRNA和蛋白質(zhì)合成發(fā)生變化。例如番茄在成熟期有一組編碼6種主要蛋白質(zhì)的mRNA含量下降；另一組編碼4～8種蛋白質(zhì)的mRNA含量增加，其中包括多聚半乳糖醛酸酶(PG)的mRNA。這些mRNA涉及到色素的生物合成、乙烯的合成和細(xì)胞壁代謝。而編碼葉綠體的多種酶的mRNA數(shù)量減少。

反義RNA技術(shù)的應(yīng)用為研究PG在果實(shí)成熟和軟化過程中的作用提供了最直接的證據(jù)。獲得的轉(zhuǎn)基因番茄能表達(dá)PG反義mRNA，使得PG活性嚴(yán)重受阻，轉(zhuǎn)基因植株純合子后代的果實(shí)中PG活性僅為正常的1%。在這些果實(shí)中果膠的降解受到抑制，而乙烯、番紅素的積累以及轉(zhuǎn)化酶、果膠酶等的活性未受到任何影響，果實(shí)仍然正常成熟，并沒有像預(yù)期的那樣推遲軟化或減少軟化程度。這些結(jié)果說明，雖然PG對果膠降解十分重要，但它不是果實(shí)軟化的唯一因素，果實(shí)的軟化可能不僅僅只與果膠的降解有關(guān)。盡管有實(shí)驗(yàn)表明，反義PG轉(zhuǎn)基因?qū)麑?shí)軟化沒有多大影響，但轉(zhuǎn)基因果實(shí)的加工性能有明顯改善，能抗裂果和機(jī)械損傷，更能抵抗真菌侵染，這可能與PG活性下降導(dǎo)致果膠降解受到抑制有關(guān)。也有少數(shù)報(bào)道轉(zhuǎn)PG反義基因番茄在果實(shí)貯藏期可推遲軟化進(jìn)程。PG蛋白已從成熟的番茄、桃等果實(shí)中得到分離。基因工程在調(diào)節(jié)果實(shí)成熟中的應(yīng)用，不僅有助于對成熟有關(guān)生理生化基礎(chǔ)的深入研究，而且為解決生產(chǎn)實(shí)際問題提供了誘人的前景。一個(gè)成功的例子是ACC合成酶反義轉(zhuǎn)基因番茄，現(xiàn)已投入商業(yè)生產(chǎn)。將ACC合成酶cDNA的反義系統(tǒng)導(dǎo)入番茄，轉(zhuǎn)基因植株的乙烯合成嚴(yán)重受阻。這種表達(dá)反義RNA的純合子果實(shí)，放置三、四個(gè)月不變紅、不變軟也不形成香氣，只有用外源乙烯處理，果實(shí)才能成熟變軟，成熟果實(shí)的質(zhì)地、色澤、芳香和可壓縮性與正常果實(shí)相同。同樣把pTOM13(ACC氧化酶基因)引入番茄植株，獲得反義ACC氧化酶RNA轉(zhuǎn)化植株。該植株在傷害和成熟時(shí)乙烯增加都被抑制了，而且抑制程度與轉(zhuǎn)入的基因數(shù)相關(guān)。利用基因工程改變果實(shí)色澤，提高果實(shí)品質(zhì)方面的研究也已取得一定的進(jìn)展。將反義pTOM5n導(dǎo)入番茄，轉(zhuǎn)基因植株花呈淺黃色，成熟果實(shí)呈黃色，果實(shí)中檢測不到番茄紅素。圖轉(zhuǎn)反義ACC合成酶基因的番茄(左)和其親本(右)同時(shí)采摘并貯藏相同時(shí)間11醉翁亭記

1．反復(fù)朗讀并背誦課文，培養(yǎng)文言語感。

2．結(jié)合注釋疏通文義，了解文本內(nèi)容，掌握文本寫作思路。

3．把握文章的藝術(shù)特色，理解虛詞在文中的作用。

4．體會作者的思想感情，理解作者的政治理想。一、導(dǎo)入新課范仲淹因參與改革被貶，于慶歷六年寫下《岳陽樓記》，寄托自己“先天下之憂而憂，后天下之樂而樂”的政治理想。實(shí)際上，這次改革，受到貶謫的除了范仲淹和滕子京之外，還有范仲淹改革的另一位支持者——北宋大文學(xué)家、史學(xué)家歐陽修。他于慶歷五年被貶謫到滁州，也就是今天的安徽省滁州市。也是在此期間，歐陽修在滁州留下了不遜于《岳陽樓記》的千古名篇——《醉翁亭記》。接下來就讓我們一起來學(xué)習(xí)這篇課文吧！【教學(xué)提示】結(jié)合前文教學(xué)，有利于學(xué)生把握本文寫作背景，進(jìn)而加深學(xué)生對作品含義的理解。二、教學(xué)新課目標(biāo)導(dǎo)學(xué)一：認(rèn)識作者，了解作品背景作者簡介：歐陽修(1007—1072)，字永叔，自號醉翁，晚年又號“六一居士”。吉州永豐(今屬江西)人，因吉州原屬廬陵郡，因此他又以“廬陵歐陽修”自居。謚號文忠，世稱歐陽文忠公。北宋政治家、文學(xué)家、史學(xué)家，與韓愈、柳宗元、王安石、蘇洵、蘇軾、蘇轍、曾鞏合稱“唐宋八大家”。后人又將其與韓愈、柳宗元和蘇軾合稱“千古文章四大家”。

關(guān)于“醉翁”與“六一居士”：初謫滁山，自號醉翁。既老而衰且病，將退休于潁水之上，則又更號六一居士。客有問曰：“六一何謂也？”居士曰：“吾家藏書一萬卷，集錄三代以來金石遺文一千卷，有琴一張，有棋一局，而常置酒一壺?！笨驮唬骸笆菫槲逡粻?，奈何？”居士曰：“以吾一翁，老于此五物之間，豈不為六一乎？”寫作背景：宋仁宗慶歷五年(1045年)，參知政事范仲淹等人遭讒離職，歐陽修上書替他們分辯，被貶到滁州做了兩年知州。到任以后，他內(nèi)心抑郁，但還能發(fā)揮“寬簡而不擾”的作風(fēng)，取得了某些政績?！蹲砦掏び洝肪褪窃谶@個(gè)時(shí)期寫就的。目標(biāo)導(dǎo)學(xué)二：朗讀文章，通文順字1．初讀文章，結(jié)合工具書梳理文章字詞。2．朗讀文章，劃分文章節(jié)奏，標(biāo)出節(jié)奏劃分有疑難的語句。節(jié)奏劃分示例

環(huán)滁/皆山也。其/西南諸峰，林壑/尤美，望之/蔚然而深秀者，瑯琊也。山行/六七里，漸聞/水聲潺潺，而瀉出于/兩峰之間者，釀泉也。峰回/路轉(zhuǎn)，有亭/翼然臨于泉上者，醉翁亭也。作亭者/誰？山之僧/曰/智仙也。名之者/誰？太守/自謂也。太守與客來飲/于此，飲少/輒醉，而/年又最高，故/自號曰/醉翁也。醉翁之意/不在酒，在乎/山水之間也。山水之樂，得之心/而寓之酒也。節(jié)奏劃分思考“山行/六七里”為什么不能劃分為“山/行六七里”？

明確：“山行”意指“沿著山路走”，“山行”是個(gè)狀中短語，不能將其割裂?！巴?蔚然而深秀者”為什么不能劃分為“望之蔚然/而深秀者”？明確：“蔚然而深秀”是兩個(gè)并列的詞，不宜割裂，“望之”是總起詞語，故應(yīng)從其后斷句?！窘虒W(xué)提示】引導(dǎo)學(xué)生在反復(fù)朗讀的過程中劃分朗讀節(jié)奏，在劃分節(jié)奏的過程中感知文意。對于部分結(jié)構(gòu)復(fù)雜的句子，教師可做適當(dāng)?shù)闹v解引導(dǎo)。目標(biāo)導(dǎo)學(xué)三：結(jié)合注釋，翻譯訓(xùn)練1．學(xué)生結(jié)合課下注釋和工具書自行疏通文義，并畫出不解之處?！窘虒W(xué)提示】節(jié)奏劃分與明確文意相輔相成，若能以節(jié)奏劃分引導(dǎo)學(xué)生明確文意最好；若學(xué)生理解有限，亦可在解讀文意后把握節(jié)奏劃分。2．以四人小組為單位，組內(nèi)互助解疑，并嘗試用“直譯”與“意譯”兩種方法譯讀文章。3．教師選擇疑難句或值得翻譯的句子，請學(xué)生用兩種翻譯方法進(jìn)行翻譯。翻譯示例：若夫日出而林霏開，云歸而巖穴暝，晦明變化者，山間之朝暮也。野芳發(fā)而幽香，佳木秀而繁陰，風(fēng)霜高潔，水落而石出者，山間之四時(shí)也。直譯法：那太陽一出來，樹林里的霧氣散開，云霧聚攏，山谷就顯得昏暗了，朝則自暗而明，暮則自明而暗，或暗或明，變化不一，這是山間早晚的景色。野花開放，有一股清幽的香味，好的樹木枝葉繁茂，形成濃郁的綠蔭。天高氣爽，霜色潔白，泉水淺了，石底露出水面，這是山中四季的景色。意譯法：太陽升起，山林里霧氣開始消散，煙云聚攏，山谷又開始顯得昏暗，清晨自暗而明，薄暮又自明而暗，如此暗明變化的，就是山中的朝暮。春天野花綻開并散發(fā)出陣陣幽香，夏日佳樹繁茂并形成一片濃蔭，秋天風(fēng)高氣爽，霜色潔白，冬日水枯而石底上露，如此，就是山中的四季?！窘虒W(xué)提示】翻譯有直譯與意譯兩種方式，直譯鍛煉學(xué)生用語的準(zhǔn)確性，但可能會降低譯文的美感；意譯可加強(qiáng)譯文的美感，培養(yǎng)學(xué)生的翻譯興趣，但可能會降低譯文的準(zhǔn)確性。因此，需兩種翻譯方式都做必要引導(dǎo)。全文直譯內(nèi)容見《我的積累本》。目標(biāo)導(dǎo)學(xué)四：解讀文段，把握文本內(nèi)容1．賞析第一段，說說本文是如何引出“醉翁亭”的位置的，作者在此運(yùn)用了怎樣的藝術(shù)手法。

明確：首先以“環(huán)滁皆山也”五字領(lǐng)起，將滁州的地理環(huán)境一筆勾出，點(diǎn)出醉翁亭坐落在群山之中，并縱觀滁州全貌，鳥瞰群山環(huán)抱之景。接著作者將“鏡頭”全景移向局部，先寫“西南諸峰，林壑尤美”，醉翁亭坐落在有最美的林壑的西南諸峰之中，視野集中到最佳處。再寫瑯琊山“蔚然而深秀”，點(diǎn)山“秀”，照應(yīng)上文的“美”。又寫釀泉，其名字透出了泉與酒的關(guān)系，好泉釀好酒，好酒叫人醉。“醉翁亭”的名字便暗中透出，然后引出“醉翁亭”來。作者利用空間變幻的手法，移步換景，由遠(yuǎn)及近，為我們描繪了一幅幅山水特寫。2．第二段主要寫了什么？它和第一段有什么聯(lián)系？明確：第二段利用時(shí)間推移，抓住朝暮及四季特點(diǎn)，描繪了對比鮮明的晦明變化圖及四季風(fēng)光圖，寫出了其中的“樂亦無窮”。第二段是第一段“山水之樂”的具體化。3．第三段同樣是寫“樂”，但卻是寫的游人之樂，作者是如何寫游人之樂的？明確：“滁人游”，前呼后應(yīng)，扶老攜幼，自由自在，熱鬧非凡；“太守宴”，溪深魚肥，泉香酒洌，美味佳肴，應(yīng)有盡有；“眾賓歡”，投壺下棋，觥籌交錯(cuò)，說說笑笑，無拘無束。如此勾畫了游人之樂。4．作者為什么要在第三段寫游人之樂？明確：寫滁人之游，描繪出一幅太平祥和的百姓游樂圖。游樂場景映在太守的眼里，便多了一層政治清明的意味。太守在游人之樂中酒酣而醉，此醉是為山水之樂而醉，更是為能與百姓同樂而醉。體現(xiàn)太守與百姓關(guān)系融洽，“政通人和”才能有這樣的樂。5．第四段主要寫了什么？明確：寫宴會散、眾人歸的情景。目標(biāo)導(dǎo)學(xué)五：深入解讀，把握作者思想感情思考探究：作者以一個(gè)“樂”字貫穿全篇，卻有兩個(gè)句子別出深意，不單單是在寫樂，而是另有所指，表達(dá)出另外一種情緒，請你找出這兩個(gè)句子，說說這種情緒是什么。明確：醉翁之意不在酒，在乎山水之間也。醉能同其樂，醒能述以文者，太守也。這種情緒是作者遭貶謫后的抑郁，作者并未在文中袒露胸懷，只含蓄地說：“醉能同其樂，醒能述以文者，太守也。”此句與醉翁亭的名稱、“醉翁之意不在酒，在乎山水之間也”前后呼應(yīng)，并與“滁人游”“太守宴”“眾賓歡”“太守醉”連成一條抒情的線索，曲折地表達(dá)了作者內(nèi)心復(fù)雜的思想感情。目標(biāo)導(dǎo)學(xué)六：賞析文本，感受文本藝術(shù)特色1．在把握作者復(fù)雜感情的基礎(chǔ)上朗讀文本。2．反復(fù)朗讀，請同學(xué)說說本文讀來有哪些特點(diǎn)，為什么會有這些特點(diǎn)。(1)句法上大量運(yùn)用駢偶句，并夾有散句，既整齊又富有變化，使文章越發(fā)顯得音調(diào)鏗鏘，形成一種駢散結(jié)合的獨(dú)特風(fēng)格。如“野芳發(fā)而幽香，佳木秀而繁陰”“朝而往，暮而歸，四時(shí)之景不同，而樂亦無窮也”。(2)文章多用判斷句，層次極其分明，抒情淋漓盡致，“也”“而”的反復(fù)運(yùn)用，形成回環(huán)往復(fù)的韻律，使讀者在誦讀中獲得美的享受。(3)文章寫景優(yōu)美，又多韻律，使人讀來不僅能感受到繪畫美，也能感受到韻律美。目標(biāo)導(dǎo)學(xué)七：探索文本虛詞，把握文言現(xiàn)象虛詞“而”的用法用法