糖代謝MetabolismofCarbohydrates第四

章上次課的重點內容復習與鞏固1.VitB6、泛酸、生物素、葉酸、VitB12的活性形式、生化作用及缺乏癥；2.絕對特異性、相對特異性、立體異構特異性；3.底物濃度對反應速率的影響；4.米氏方程，Km值的意義；5.酶的最適溫度、最適pH值；6.不可性逆抑制及其典型實例，可逆性抑制、競爭性抑制、非競爭性抑制；7.酶原、酶原激活及酶原激活的本質，酶原激活的意義；8.變構調節(jié)，共價修飾調節(jié)，同工酶。那我們不吃脂肪，改吃糖，可以嗎？我們經(jīng)常聽見周圍的人在說：為什么呢？脂肪吃多了要長胖喲！物質代謝是相互聯(lián)系的！物質代謝物質代謝分解代謝：分解物質、產(chǎn)生能量合成代謝：合成物質、消耗能量糖類、脂類、蛋白質及核酸的代謝學習代謝要抓住(掌握)的五個要點:代謝的組織.細胞定位;代謝途徑中的關鍵酶;代謝過程的能量計算;代謝反應的大致過程;代謝的生理意義.糖在體內的生理功能糖在生命活動中的主要作用是提供碳源和能源。

如糖可提供合成某些氨基酸、脂肪、膽固醇、核苷等物質的原料。作為機體組織細胞的組成成分。提供合成體內其他物質的原料。如糖是糖蛋白、蛋白聚糖、糖脂等的組成成分。糖的分類及其結構根據(jù)其水解產(chǎn)物的情況，糖主要可分為:雙糖(oligosacchride)：單糖(monosacchride)：葡萄糖、果糖、半乳糖等多糖(polysacchride)：淀粉、糖原麥芽糖(maltose)：葡萄糖—葡萄糖蔗糖(sucrose)：葡萄糖—果糖乳糖(lactose)：葡萄糖—半乳糖淀粉——是植物中養(yǎng)分的儲存形式。淀粉顆粒糖原——是動物體內葡萄糖的儲存形式。第一節(jié)

糖類的消化和吸收一、糖類的消化人類食物中的糖主要有植物淀粉、動物糖原以及麥芽糖、蔗糖、乳糖、葡萄糖等，其中以淀粉為主。消化部位：

主要在小腸，少量在口腔。淀粉麥芽糖+麥芽三糖（40%）（25%）α-臨界糊精+異麥芽糖（30%）（5%）葡萄糖唾液中的α-淀粉酶

α-葡萄糖苷酶α-臨界糊精酶消化過程：

腸粘膜上皮細胞刷狀緣口腔腸腔胰液中的α-淀粉酶

二、糖類消化產(chǎn)物的吸收吸收部位：小腸上段

吸收形式：主要是葡萄糖

第二節(jié)

葡萄糖的無氧分解

Glycolysis

葡萄糖糖代謝分解代謝:合成代謝:糖原葡萄糖無氧分解有氧分解磷酸戊糖途徑糖異生糖原在機體缺氧（或相對缺氧）條件下，葡萄糖經(jīng)一系列酶促反應生成丙酮酸進而還原生成乳酸的過程稱為糖酵解(glycolysis)，亦稱糖的無氧氧化(anaerobicoxidation)。糖酵解的反應部位：胞漿。一、葡萄糖無氧分解的反應過程第一階段：由葡萄糖分解成丙酮酸，稱之為糖酵解途徑。第二階段：由丙酮酸轉變成乳酸，稱之為乳酸的生成。葡萄糖無氧分解分為兩個階段：葡萄糖磷酸化生成6-磷酸葡萄糖ATPADPMg2+

己糖激酶GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸丙酮酸磷酸二羥丙酮3-磷酸甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸葡萄糖6-磷酸葡萄糖（一）糖酵解途徑（9步反應）

己糖激酶廣泛分布于全身各組織中，其對葡萄糖的親和力高。目前哺乳類動物體內已發(fā)現(xiàn)有4種己糖激酶同工酶，分別稱為Ⅰ至Ⅳ型。肝細胞中存在的是Ⅳ型，稱為葡萄糖激酶，受激素調控，在維持血糖水平和糖代謝中起著重要的生理作用。

6-磷酸葡萄糖轉變生成6-磷酸果糖己糖異構酶GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸丙酮酸磷酸二羥丙酮3-磷酸甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸6-磷酸葡萄糖6-磷酸果糖(fructose-6-phosphate,F-6-P)6-磷酸果糖磷酸化生成1,6-二磷酸果糖

ATP

ADP

Mg2+6-磷酸果糖激酶-1GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸丙酮酸磷酸二羥丙酮3-磷酸甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸6-磷酸果糖1,6-二磷酸果糖1,6-二磷酸果糖1,6-二磷酸果糖裂解為2分子磷酸丙糖

醛縮酶(aldolase)GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸丙酮酸磷酸二羥丙酮3-磷酸甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸二羥丙酮3-磷酸甘油醛+

磷酸丙糖的同分異構化GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸丙酮酸磷酸二羥丙酮3-磷酸甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸丙糖異構酶(phosphotrioseisomerase)3-磷酸甘油醛磷酸二羥丙酮5.3-磷酸甘油醛氧化磷酸化生成1,3-二磷酸甘油酸Pi、NAD+NADH+H+3-磷酸甘油醛脫氫酶(glyceraldehyde-3-phosphatedehydrogenase)GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸丙酮酸磷酸二羥丙酮3-磷酸甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸3-磷酸甘油醛1,3-二磷酸甘油酸6.1,3-二磷酸甘油酸轉變成3-磷酸甘油酸ADPATP磷酸甘油酸激酶GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸丙酮酸磷酸二羥丙酮3-磷酸甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸在以上反應中，底物分子內部能量重新分布，生成高能鍵，使ADP磷酸化生成ATP的過程，稱底物水平磷酸化。1,3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸7.3-磷酸甘油酸轉變?yōu)?-磷酸甘油酸GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸丙酮酸磷酸二羥丙酮3-磷酸甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸甘油酸變位酶(phosphoglyceratemutase)3-磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸8.2-磷酸甘油酸脫水生成磷酸烯醇式丙酮酸烯醇化酶(enolase)GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸丙酮酸磷酸二羥丙酮3-磷酸甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸2-磷酸甘油酸+

H2O磷酸烯醇式丙酮酸(phosphoenolpyruvate,PEP)ADPATPK+Mg2+丙酮酸激酶GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸丙酮酸磷酸二羥丙酮3-磷酸甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸9.磷酸烯醇式丙酮酸轉變成丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸丙酮酸通過底物水平磷酸化生成ATPGluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸丙酮酸磷酸二羥丙酮3-磷酸甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸（二）乳酸的生成反應中的NADH+H+

來自于上述第5步反應中的

3-磷酸甘油醛脫氫反應。丙酮酸乳酸乳酸脫氫酶(LDH)NADH+H+NAD+GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸丙酮酸磷酸二羥丙酮3-磷酸甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸二、葡萄糖無氧分解

過程的能量變化產(chǎn)能的方式和數(shù)量方式：底物水平磷酸化凈生成ATP數(shù)量：2×2-2=2ATP三、葡萄糖無氧分解的生理意義是機體在缺氧情況下獲取能量的有效方式。是某些細胞在氧供應正常情況下的重要供能途徑。①無線粒體的細胞，如：紅細胞②代謝活躍的細胞，如：白細胞、骨髓細胞四、葡萄糖無氧分解的調節(jié)關鍵酶①

己糖激酶②

6-磷酸果糖激酶-1③

丙酮酸激酶調節(jié)方式①變構調節(jié)②共價修飾調節(jié)6-磷酸果糖激酶-1對調節(jié)酵解途徑的流量最重要變構調節(jié)變構激活劑：AMP;ADP;F-1,6-2P;F-2,6-2P（最強的變構激活劑）變構抑制劑：檸檬酸;ATP（高濃度）第三節(jié)

葡萄糖的有氧氧化

AerobicOxidationof

Carbohydrate葡萄糖糖代謝分解代謝:合成代謝:糖原葡萄糖無氧分解有氧分解磷酸戊糖途徑糖異生糖原葡萄糖的有氧氧化指在機體氧供充足時，葡萄糖徹底氧化成H2O和CO2，并釋放出能量的過程。是機體主要供能方式。部位：胞液及線粒體概念一、糖有氧氧化的反應過程第一階段：糖酵解途徑第二階段：丙酮酸的氧化脫羧第三階段：三羧酸循環(huán)G第四階段：氧化磷酸化丙酮酸乙酰CoACO2NADH+H+FADH2H2O[O]ATPADPTAC循環(huán)胞液線粒體（一）葡萄糖循糖酵解途徑分解為丙酮酸丙酮酸乙酰CoANAD+,HSCoACO2,NADH+H+

丙酮酸脫氫酶復合體總反應式:（二）丙酮酸進入線粒體氧化脫羧生成乙酰CoA丙酮酸脫氫酶復合體的組成E1：丙酮酸脫氫酶E2：二氫硫辛酰胺轉乙酰酶E3：二氫硫辛酰胺脫氫酶HSCoANAD+TPP

硫辛酸（)HSCoAFAD,NAD+SSL酶輔酶三羧酸循環(huán)(TCA)也稱為檸檬酸循環(huán)，這是因為循環(huán)反應中的第一個中間產(chǎn)物是一個含三個羧基的檸檬酸。由于Krebs正式提出了三羧酸循環(huán)的學說，故此循環(huán)又稱為Krebs循環(huán)，它由一連串反應組成。（三）三羧酸循環(huán)概念反應部位：線粒體1.三羧酸循環(huán)反應過程（8步反應）CoASHNADH+H+NAD+CO2NAD+NADH+H+CO2GTPGDP+PiFADFADH2NADH+H+NAD+H2OH2OH2OCoASHCoASH⑧①②③④⑤⑥⑦②H2O①檸檬酸合酶②順烏頭酸梅③異檸檬酸脫氫酶④α-酮戊二酸脫氫酶復合體⑤琥珀酰CoA合成酶⑥琥珀酸脫氫酶⑦延胡索酸酶⑧蘋果酸脫氫酶GTPGDPATPADP核苷二磷酸激酶經(jīng)過1次三羧酸循環(huán)，消耗1分子乙酰CoA；經(jīng)4次脫氫，2次脫羧，1次底物水平磷酸化；生成1分子FADH2，3分子NADH+H+，2分子CO2，1分子GTP；關鍵酶有：檸檬酸合酶，α-酮戊二酸脫氫酶復合體，異檸檬酸脫氫酶整個循環(huán)反應為不可逆反應。2.三羧酸循環(huán)的特點：3.三羧酸循環(huán)的生理意義（1）TCA循環(huán)是3大營養(yǎng)素的最終代謝通路,其作用在于通過4次脫氫，為氧化磷酸化反應生成ATP提供還原當量。

（2）TCA循環(huán)是糖、脂肪、氨基酸代謝聯(lián)系的樞紐。二、葡萄糖有氧氧化的生理意義三、葡萄糖有氧氧化的調節(jié)關鍵酶①

酵解途徑：②丙酮酸的氧化脫羧：丙酮酸脫氫酶復合體③

三羧酸循環(huán)：己糖激酶丙酮酸激酶6-磷酸果糖激酶-1檸檬酸合酶α-酮戊二酸脫氫酶復合體異檸檬酸脫氫酶（一）丙酮酸脫氫酶復合體的調節(jié)變構調節(jié)變構抑制劑：乙酰CoA；脂肪酸；NADH；ATP變構激活劑：AMP；ADP；NAD+共價修飾調節(jié)乙酰CoA檸檬酸草酰乙酸琥珀酰CoAα-酮戊二酸異檸檬酸蘋果酸NADHFADH2GTPATP異檸檬酸脫氫酶檸檬酸合酶α-酮戊二酸脫氫酶復合體–ATP

+ADP

ADP

+ATP

–檸檬酸

琥珀酰CoANADH–琥珀酰CoANADH

+Ca2+Ca2+①ATP、ADP的影響②

循環(huán)中后續(xù)反應中間產(chǎn)物變構反饋抑制前面反應中的酶③

其他，如Ca2+可激活許多酶（二）三羧酸循環(huán)的調節(jié)四、葡萄糖有氧氧化與無氧分解的相互調節(jié)

缺氧時，酵解途徑加強，NADH+H+在胞漿濃度升高，丙酮酸作為氫接受體生成乳酸;有氧時，NADH+H+進入線粒體內氧化，丙酮酸進入線粒體進一步氧化而不生成乳酸。概念：巴斯德效應

指有氧氧化抑制糖酵解的現(xiàn)象。機制：第四節(jié)

葡萄糖的磷酸戊糖途徑

OtherMetabolismPathwaysofGlucose葡萄糖糖代謝分解代謝:合成代謝:糖原葡萄糖無氧分解有氧分解磷酸戊糖途徑糖異生糖原概念磷酸戊糖途徑(pentosephosphatepathway)是指由葡萄糖生成磷酸戊糖及NADPH+H+，前者再進一步轉變成3-磷酸甘油醛和6-磷酸果糖的反應過程。細胞定位：胞液

第一階段：氧化反應一、葡萄糖磷酸戊糖途徑的反應過程反應過程可分為二個階段:

第二階段：非氧化反應生成磷酸戊糖，NADPH+H+及CO2。包括一系列基團轉移。關鍵酶：6-磷酸葡萄糖脫氫酶6-磷酸葡萄糖酸5-磷酸核酮糖NADPH+H+NADP+⑴H2ONADP+

CO2

NADPH+H+⑵6-磷酸葡萄糖脫氫酶6-磷酸葡萄糖酸脫氫酶

HCOHCH2OHCO6-磷酸葡萄糖6-磷酸葡萄糖酸內酯（一）氧化反應階段5-磷酸核糖異構酶

5-磷酸核酮糖(C5)×35-磷酸核糖C55-磷酸木酮糖C55-磷酸木酮糖C57-磷酸景天糖C73-磷酸甘油醛C34-磷酸赤蘚糖C46-磷酸果糖C66-磷酸果糖C63-磷酸甘油醛C3（二）非氧化反應階段總反應式:3×6-磷酸葡萄糖+6NADP+2×6-磷酸果糖+3-磷酸甘油醛+6NADPH+H++3CO2NAD+乳酸GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸丙酮酸磷酸二羥丙酮3-磷酸甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸NADH+H+磷酸戊糖途徑磷酸戊糖旁路二、葡萄糖磷酸戊糖途徑的生理意義2．提供NADPH作為供氫體參與多種代謝反應1．為核酸的生物合成提供核糖（5-磷酸核糖）（1）NADPH是體內許多合成代謝的供氫體；（2）NADPH參與體內羥化反應；（3）NADPH還用于維持谷胱甘肽的還原狀態(tài)。氧化型谷胱甘肽還原型谷胱甘肽

還原型谷胱甘肽是體內重要的抗氧化劑，可以保護一些含-SH基的蛋白質或酶免受氧化劑尤其是過氧化物的損害。在紅細胞中還原型谷胱甘肽更具有重要作用。它可以保護紅細胞膜蛋白的完整性。6-磷酸葡萄糖脫氫酶缺乏，還原型谷胱甘肽含量低，可致蠶豆病。第五節(jié)

糖原合成與糖原分解GlycogenesisandGlycogenolysis葡萄糖糖代謝分解代謝:合成代謝:糖原葡萄糖無氧分解有氧分解磷酸戊糖途徑糖異生糖原糖原(glycogen)是動物體內葡萄糖的儲存形式，是機體能迅速動用的能量儲備。肌糖原，占肌肉總重的1%，供肌肉收縮所需。肝糖原，占肝重的1%，維持血糖水平。糖原的定義：糖原儲存的主要器官及其生理意義：1.葡萄糖單元以α-1,4-糖苷鍵形成直鏈。2.以α-1,6-糖苷鍵在兩條直鏈間形成分支，分支增加，溶解度增加。糖原的結構特點及其意義：一、糖原合成合成部位：糖原的合成(glycogenesis)指由葡萄糖合成糖原的過程。組織定位：主要在肝臟、肌肉細胞定位：胞漿1.葡萄糖磷酸化生成6-磷酸葡萄糖葡萄糖6-磷酸葡萄糖ATPADP己糖激酶;葡萄糖激酶（肝）（一）糖鏈的延長：2.6-磷酸葡萄糖轉變成1-磷酸葡萄糖1-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖變位酶6-磷酸葡萄糖UDPG可看作“活性葡萄糖”在體內充作葡萄糖供體。3.1-磷酸葡萄糖轉變成尿苷二磷酸葡萄糖+UTP尿苷PPPPPiUDPG焦磷酸化酶1-磷酸葡萄糖

尿苷二磷酸葡萄糖(uridinediphosphateglucose,UDPG)糖原n+UDPG糖原n+1+UDP糖原合酶4.α-1,4-糖苷鍵式結合糖原n為原有的細胞內的較小糖原分子，稱為糖原引物(primer)，作為UDPG上葡萄糖基的接受體。

糖原引物（二）糖鏈分支的形成二、糖原分解亞細胞定位：胞漿肝糖原的分解過程：1.糖原的磷酸解糖原分解(glycogenolysis)指肝糖原分解成為葡萄糖的過程。糖原n+1糖原n+1-磷酸葡萄糖糖原磷酸化酶2.脫枝酶的作用①轉移葡萄糖殘基②水解-1,6-糖苷鍵脫枝酶磷酸化酶轉移酶活性α-1,6糖苷酶活性在幾個酶的共同作用下，最終產(chǎn)物中約85%為1-磷酸葡萄糖，15%為游離葡萄糖。1-磷酸葡萄糖6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖變位酶3.1-磷酸葡萄糖轉變成6-磷酸葡萄糖4.6-磷酸葡萄糖水解生成葡萄糖葡萄糖-6-磷酸酶（肝，腎）葡萄糖6-磷酸葡萄糖葡萄糖-6-磷酸酶只存在于肝、腎中，而不存在于肌中。所以只有肝和腎可補充血糖；而肌糖原不能分解成葡萄糖，只能進行糖酵解或有氧氧化。糖原的合成與分解總圖UDPG焦磷酸化酶G-1-PUTPUDPGPPi糖原n+1

UDPG-6-PG糖原合酶磷酸葡萄糖變位酶己糖(葡萄糖)激酶糖原n

Pi磷酸化酶葡萄糖-6-磷酸酶（肝）糖原n

合成在肝臟和肌肉的胞漿分解在包漿關鍵酶①糖原合成：糖原合酶②糖原分解：糖原磷酸化酶它們的快速調節(jié)有共價修飾和變構調節(jié)二種方式。這兩種關鍵酶的重要特點：三、糖原合成與糖原分解的調節(jié)（一）糖原磷酸化酶活性調節(jié)糖原磷酸化酶的共價修飾調節(jié)磷酸化酶b激酶磷酸化酶b（活性低）磷酸化酶b激酶-磷酸化酶a-（活性高）ＰＰPKA磷酸化酶二種構像——緊密型(T)和疏松型(R)，其中T型的14位Ser暴露，磷蛋白磷酸酶-1作用下去磷酸而失活。葡萄糖是磷酸化酶的變構抑制劑。磷酸化酶a(R)[疏松型]磷酸化酶a(T)[緊密型]葡萄糖糖原磷酸化酶的變構調節(jié)（二）糖原合酶活性的調節(jié)糖原合酶a（有活性）糖原合酶-b（無活性）Ｐ糖原合酶的共價修飾調節(jié)PKA腺苷環(huán)化酶（無活性）腺苷環(huán)化酶（有活性）胰高血糖素、腎上腺素等ATPcAMPPKA(無活性)磷酸化酶b激酶糖原合酶a糖原合酶b-PPKA(有活性)磷酸化酶b磷酸化酶a-P磷酸化酶b激酶-PPi磷蛋白磷酸酶-1PiPi磷蛋白磷酸酶-1磷蛋白磷酸酶-1–––磷蛋白磷酸酶抑制劑-P磷蛋白磷酸酶抑制劑PKA（有活性）

(有活性)

(無活性)

(有活性)血糖濃度低時調節(jié)血糖濃度高時調節(jié)胰島素+++第六節(jié)

糖異生作用Gluconeogenesis葡萄糖糖代謝分解代謝:合成代謝:糖原葡萄糖無氧分解有氧分解磷酸戊糖途徑糖異生糖原糖異生是指從非糖化合物轉變?yōu)槠咸烟腔蛱窃倪^程。部位：原料：概念：主要在肝、腎細胞的胞漿及線粒體。主要有乳酸、甘油、生糖氨基酸。一、糖異生作用的反應過程過程：酵解途徑中有3個由關鍵酶催化的不可逆反應。在糖異生時，須由另外的反應和酶代替。糖異生途徑與酵解途徑大多數(shù)反應是共有的、可逆的；GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸丙酮酸磷酸二羥丙酮3-磷酸甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸糖異生途徑指從丙酮酸生成葡萄糖的具體反應過程。GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸丙酮酸磷酸二羥丙酮3-磷酸甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸（一）丙酮酸轉變?yōu)榱姿嵯┐际奖?/p>

丙酮酸草酰乙酸ATPADP+PiCO2①①丙酮酸羧化酶PEPGTPGDPCO2②②磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶丙酮酸丙酮酸草酰乙酸丙酮酸羧化酶ATP+CO2ADP+Pi蘋果酸NADH+H+NAD+天冬氨酸谷氨酸α-酮戊二酸天冬氨酸蘋果酸草酰乙酸PEP磷酸烯醇型丙酮酸羧激酶GTPGDP+CO2線粒體胞液GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸丙酮酸磷酸二羥丙酮3-磷酸甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸（二）1,6-二磷酸果糖轉變?yōu)?-磷酸果糖1,6-二磷酸果糖6-磷酸果糖Pi果糖1.6-二磷酸酶（三）6-磷酸葡萄糖轉變?yōu)槠咸烟?-磷酸葡萄糖葡萄糖Pi葡萄糖-6-磷酸酶二、糖異生作用的調節(jié)酵解途徑與糖異生途徑是方向相反的兩條代謝途徑。如從丙酮酸進行有效的糖異生，就必須抑制酵解途徑，以防止葡萄糖又重新分解成丙酮酸；反之亦然。這種協(xié)調主要依賴于對這兩條途徑中的兩個底物循環(huán)進行調節(jié)。

6-磷酸果糖與1，6-二磷酸果糖之間的底物循環(huán)的調節(jié)6-磷酸果糖1,6-二磷酸果糖ATPADP6-磷酸果糖激酶-1Pi果糖1.6-二磷酸酶-12,6-二磷酸果糖AMP例如：（二）乳酸的再利用肌肉組織劇烈收縮（供氧不足）時，通過糖酵解生成乳酸。肌內糖異生活性低，所以乳酸通過細胞膜彌散進入血液后，再入肝，在肝內異生為葡萄糖。葡萄糖釋入血液后又可被肌攝取，這就構成了一個循環(huán)，此循環(huán)稱為乳酸循環(huán)，也稱Cori循環(huán)。三、糖異生作用的生理意義（一）維持血糖濃度的相對恒定生理意義乳酸再利用，避免了乳酸的損失。避免肌肉組織因乳酸堆積造成酸中毒而損害其結

構和功能。三碳途徑：