第二章真核微生物

Chapter2

EukaryoticMicroorganisms

Molds

Mushrooms

Fungi

Yeasts

Algae

Protozoa

EukaryoticMicroorganisms真核微生物的基本特征是具有真正的細(xì)胞核，含有線(xiàn)粒體，不含葉綠體，化能有機(jī)營(yíng)養(yǎng)，具有細(xì)胞壁，無(wú)根、莖、葉分化的真核微生物。

真核微生物包括真菌(霉菌、酵母菌）、藻類(lèi)和原生動(dòng)物有明顯的核。核有核膜將其與細(xì)胞質(zhì)分開(kāi)所有真菌都是有機(jī)營(yíng)養(yǎng)型，藻類(lèi)為無(wú)機(jī)營(yíng)養(yǎng)型的光合生物真菌細(xì)胞都有細(xì)胞壁，細(xì)胞壁成分大都以幾丁質(zhì)為主，部分低等真菌細(xì)胞壁成分以纖維素為主，原生動(dòng)物無(wú)細(xì)胞壁真菌大都為分枝絲狀即霉菌，少數(shù)為單細(xì)胞如酵母4.Fungiarecapableofgrowingonsubstanceswithaverylowmoisturecontent,generallytoolowtosupportthegrowthofbacteria.

5.Fungirequiresomewhatlessnitrogenforgrowththanbacteria.

6.Fungiarecapableofusingcomplexcarbohydrates,suchaslignin(wood),thatmostbacteriacannotmetabolize.

第一節(jié)

真菌的一般形態(tài)GeneralMorphologyofFungiFungiFilamentousfungi2.Unicellularfungi真菌的營(yíng)養(yǎng)體真菌細(xì)胞的結(jié)構(gòu)真菌細(xì)胞示意圖

細(xì)胞壁(Cellwall)原生質(zhì)膜(Cytoplasm)邊體(Lomasome)細(xì)胞核(Cellnucleus)線(xiàn)粒體(Mitochondria)核蛋白體(Nucleoprotein)內(nèi)質(zhì)網(wǎng)(Endoplasmicreticulum)高爾基體(Golgibody)真菌細(xì)胞壁厚約100~250nm，占細(xì)胞干物質(zhì)的30%主要成分為己糖或氨基己糖構(gòu)成的多糖鏈，如幾丁質(zhì)、脫乙酰幾丁質(zhì)、纖維素、葡聚糖、甘露聚糖，還有蛋白質(zhì)、類(lèi)脂、無(wú)機(jī)鹽等菌齡和外界環(huán)境因素強(qiáng)烈影響真菌細(xì)胞壁的成分在衰老的菌絲和孢子表面長(zhǎng)出現(xiàn)一些附加物，最常見(jiàn)的是黑色素和脂肪。黑色素為酚化合物經(jīng)氧化和聚合而產(chǎn)生的，后進(jìn)入細(xì)胞壁。脂肪聚集在細(xì)胞壁內(nèi)層真菌細(xì)胞壁成分真菌原生質(zhì)膜與原核生物相似，由蛋白質(zhì)和脂類(lèi)組成但真菌細(xì)胞膜中具有甾醇，在原核生物細(xì)胞膜中很少或沒(méi)有甾醇真菌中還有細(xì)胞核膜、線(xiàn)粒體膜和液泡膜真菌細(xì)胞核橢圓形，直徑為2~3mm，能通過(guò)菌絲隔膜上的小孔在菌絲之間很快移動(dòng)細(xì)胞核有一個(gè)被均勻的核質(zhì)包圍的中心稠密區(qū)，即核仁。核仁含有DNA，另有RNA，但在細(xì)胞核分裂時(shí)RNA消失核膜一般為2層，8~20nm，膜上有小孔，有利于核內(nèi)外物質(zhì)的交流。核膜孔徑大小差異很大，數(shù)量隨菌齡而增大。核膜外表面常有核蛋白附著真菌核膜的核的分裂中一直存在，不同于其他真核生物真菌的邊體(Lomasome)

是某些真菌細(xì)胞中的特殊膜結(jié)構(gòu)，位于細(xì)胞壁和細(xì)胞膜之間，其形狀和位置于細(xì)菌中的中間體相似形態(tài)多樣，管狀、囊狀、球狀、卵圓形或作多層折疊，內(nèi)含泡狀物或顆粒狀物。有些邊體含有近似細(xì)胞壁的物質(zhì)。邊體的功能說(shuō)法各異。有認(rèn)為邊體有分泌作用，和有水解酶存在，也有認(rèn)為與細(xì)胞壁的形成有關(guān)真菌線(xiàn)粒體(Mitochondria)是真菌細(xì)胞中的含有DNA的細(xì)胞器。具雙層膜，內(nèi)層較厚，常向內(nèi)延伸形成不同數(shù)量和形狀的脊線(xiàn)粒體的數(shù)量、形態(tài)和分布因種和發(fā)育階段而異線(xiàn)粒體是氧化磷酸化作用和形成ATP的場(chǎng)所。內(nèi)膜上有細(xì)胞色素、脫氫酶、磷酸化酶、三羧酸循環(huán)的酶類(lèi)、核糖核蛋白體、蛋白質(zhì)合成酶、脂肪酸氧化作用的酶類(lèi)和DNA，外膜上也有多種酶如脂類(lèi)代謝的酶類(lèi)線(xiàn)粒體是酶的載體，細(xì)胞的動(dòng)力房核蛋白體

存在2種核蛋白體：細(xì)胞核蛋白體和線(xiàn)粒體核蛋白體是存在于細(xì)胞質(zhì)和線(xiàn)粒體中的微小顆粒，合成蛋白質(zhì)的場(chǎng)所。細(xì)胞質(zhì)核蛋白體呈游離狀態(tài)或結(jié)合于內(nèi)質(zhì)網(wǎng)及核膜。線(xiàn)粒體核蛋白體存在于線(xiàn)粒體內(nèi)膜的嵴間核蛋白體包含RNA和蛋白質(zhì)真菌內(nèi)質(zhì)網(wǎng)(Endoplasmicreticulum)存在于細(xì)胞質(zhì)中的折疊的膜系統(tǒng)，典型的內(nèi)質(zhì)網(wǎng)是成對(duì)的平行膜，有狹窄的腔分割形成封閉的管道系統(tǒng)，也有分支的管道內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的成分主要為脂蛋白，但游離蛋白和其他物質(zhì)也可附著于上而形成粗糙型的內(nèi)質(zhì)網(wǎng)。沒(méi)有附著物的內(nèi)質(zhì)網(wǎng)可稱(chēng)為光滑型內(nèi)質(zhì)網(wǎng)內(nèi)質(zhì)網(wǎng)溝通著細(xì)胞的各個(gè)部分，與細(xì)胞膜、細(xì)胞核、線(xiàn)粒體都有聯(lián)系。是細(xì)胞內(nèi)物質(zhì)運(yùn)轉(zhuǎn)的一個(gè)循環(huán)系統(tǒng)內(nèi)質(zhì)網(wǎng)給細(xì)胞質(zhì)中的所有細(xì)胞器提供膜真菌的高爾基體

(GolgibodyorDictyosome)高爾基體大多呈網(wǎng)狀，少數(shù)為鱗片狀、顆粒狀或桿狀，均勻分布于核周?chē)?，與內(nèi)質(zhì)網(wǎng)相連高爾基體與細(xì)胞的分泌機(jī)能有關(guān)，與細(xì)胞膜的形成和碳水化合物的合成有關(guān)，且是凝集酶原顆粒的場(chǎng)所真菌的菌絲和菌絲體

大多數(shù)真菌的營(yíng)養(yǎng)體是由分枝的菌絲（Hypha）在條件適宜時(shí)不斷從頂端伸長(zhǎng)、相互交叉而形成的菌絲體(Mycelium)真菌菌絲結(jié)構(gòu)可分2種：無(wú)隔膜菌絲和有隔膜菌絲無(wú)隔膜菌絲為含多個(gè)核的長(zhǎng)管狀單細(xì)胞，生長(zhǎng)表現(xiàn)為菌絲延長(zhǎng)、細(xì)胞核分裂和細(xì)胞質(zhì)增加。存在于低等真菌中，如絕大多數(shù)卵菌和接合菌的菌絲有隔膜菌絲則有橫膈膜分隔成多細(xì)胞，每個(gè)細(xì)胞含有一個(gè)或多個(gè)核。橫膈膜上有小孔，可供物質(zhì)流通，每個(gè)細(xì)胞的功能相同。存在于較高等的真菌中，如子囊菌和擔(dān)子菌菌絲的寬度約5~10μm，比一般細(xì)菌和放線(xiàn)菌的寬度大幾倍到幾十倍。

真菌菌絲圖nonseptate;(2)septate真菌菌絲的變態(tài)吸器（Haustoria）

是指寄生真菌在寄主細(xì)胞間的菌絲長(zhǎng)發(fā)生旁枝，侵入寄主細(xì)胞內(nèi)吸取營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，這種深入寄主細(xì)胞內(nèi)的特殊菌絲分枝即為吸器。吸器有球形、指狀、根狀和絲狀等。銹菌、霜霉菌、白粉菌等都有菌環(huán)(Annulus)和菌絲網(wǎng)(hyphanet)

捕食性真菌菌絲在分枝處形成環(huán)形菌絲，借以捕捉線(xiàn)蟲(chóng)，即為菌環(huán)。菌望時(shí)由菌絲形成的網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)，富于粘性，用于黏著線(xiàn)蟲(chóng)和飛蠅等還有附著枝、匍匐枝、假根等更有效地?cái)z取養(yǎng)料，以滿(mǎn)足其生長(zhǎng)發(fā)育的需要。真菌菌絲的組織體菌索(Shoe-strings)某些高等真菌菌絲平行排列組成的長(zhǎng)條狀體。有外皮，頂端為生長(zhǎng)點(diǎn)。有助于真菌迅速運(yùn)送物質(zhì)和蔓延侵染。不良環(huán)境下呈休眠狀態(tài)菌核（Sclerotium）

是由菌絲體交織呈團(tuán)狀的堅(jiān)硬休眠體。外由深色厚壁菌絲和內(nèi)層由淡色菌絲構(gòu)成。其大小形狀各不相同。大者可達(dá)60，小者僅如油菜籽。條件適宜時(shí)可萌發(fā)產(chǎn)生子實(shí)體、菌絲和分生孢子子座（Stroma）

是由菌絲體組成的一種墊座組織，有時(shí)是菌絲和寄主組織混合構(gòu)成。子座由墊狀、殼狀或其他形狀。子座內(nèi)或上面產(chǎn)生各種子實(shí)體。由于子座和子實(shí)體連續(xù)形成，因而子座可看作繁殖體的一部分單細(xì)胞真菌酵母狀細(xì)胞此類(lèi)真菌不形成菌絲，而為圓形或卵圓形單細(xì)胞，如酵母菌酵母菌無(wú)性繁殖以芽殖或分裂繁殖。但有時(shí)芽殖后子細(xì)胞不脫離母細(xì)胞而形成分枝狀假菌絲，假菌絲不同于真菌絲，細(xì)胞間有一細(xì)腰酵母菌的芽殖和假菌絲酵母細(xì)胞真菌的繁殖無(wú)性繁殖(Asexualreproduction)的類(lèi)型

菌絲片段產(chǎn)生新個(gè)體營(yíng)養(yǎng)細(xì)胞分裂產(chǎn)生子細(xì)胞出芽繁殖產(chǎn)生無(wú)性孢子（無(wú)性過(guò)程產(chǎn)生的孢子）有性繁殖(Sexualreproduction)產(chǎn)生有性孢子（有性過(guò)程產(chǎn)生的孢子）無(wú)性孢子的形狀、顏色、細(xì)胞數(shù)目、排列方式、產(chǎn)生方法都有種的特征性，因而可作為鑒定菌種的依據(jù)。真菌的無(wú)性孢子1游動(dòng)孢子（Zoospore）鞭毛菌的菌絲可直接形成或發(fā)育成各種形狀的游動(dòng)孢子囊，里面的原生質(zhì)體分隔成許多小塊，小塊變圓并圍以薄膜即成游動(dòng)孢子。形狀不一，具鞭毛。一段時(shí)間后產(chǎn)生細(xì)胞壁休眠，后又萌發(fā)為新個(gè)體孢囊孢子（Sporangiospores）接合菌繁殖產(chǎn)生的孢子在位于營(yíng)養(yǎng)菌絲或孢囊梗頂端孢子囊內(nèi)。孢子囊內(nèi)的原生質(zhì)體割裂成許多小塊發(fā)育成一個(gè)孢囊孢子，數(shù)量較大Sporangiospore

Sporangiosporesareformedwithinasporangium

ConidiosporesConidiosporesarearrangedinchainsattheendofaconidiophore真菌的無(wú)性孢子2分生孢子（Conidiosporeorconidium）

子囊菌和半知菌類(lèi)的無(wú)性孢子，由特異化的菌絲頂端形成分生孢子梗。分生孢子梗單生或散生或叢生或成束。孢子?？梢詮膲|狀菌絲生出，形成分生孢子盤(pán)，也有從菌絲堆上生出

Conidiosporesarearrangedinchainsattheendofaconidiophore厚垣孢子（Chlamydospore）

有些真菌在菌絲頂端或中間產(chǎn)生一個(gè)孢子，孢子有厚壁包圍，稱(chēng)之為厚垣孢子Chlamydosporesarethick-walledcellswithinthehyphae

節(jié)孢子（Arthrospore）

有些真菌菌絲斷裂后產(chǎn)生的較為整齊的孢子

Arthrospores

真菌的無(wú)性孢子圖真菌的有性繁殖過(guò)程有性繁殖以細(xì)胞核結(jié)合為特征，通過(guò)能動(dòng)或不能動(dòng)的配子、配偶囊、菌體之間的結(jié)合加以實(shí)現(xiàn)。

有性過(guò)程三個(gè)階段：（1）質(zhì)配：兩個(gè)細(xì)胞的原生質(zhì)進(jìn)行配合（2）核配：兩個(gè)細(xì)胞里的核進(jìn)行配合（3）減數(shù)分裂：核配后進(jìn)行減數(shù)分裂，使細(xì)胞內(nèi)的染色體數(shù)目減為單倍。有性孢子的兩種方式：

（1）雙倍體有性孢子：真菌經(jīng)核配后，含雙倍體細(xì)胞核的細(xì)胞直接發(fā)育為有性孢子。這種孢子細(xì)胞核為雙倍體階段，萌發(fā)時(shí)進(jìn)行減數(shù)分裂（2）單倍體有性孢子：真菌經(jīng)核配后，雙倍體細(xì)胞核先進(jìn)行減數(shù)分裂，再形成有性孢子真菌的有性孢子1卵孢子（Oospore）

由卵菌產(chǎn)生。繁殖時(shí)菌絲上生出藏卵器和雄器，雄器的核移入藏卵器與卵球結(jié)合后形成雙倍體的卵孢子，可有一個(gè)或多個(gè)Oospores（卵胞子）:theseareformedwithinaspecialfemalestructure,theoogonium(藏卵器).Fertilizationofeggs,oroospheres(卵球),bymalegametesinanantheridium(雄器)giverisetooospores.antheridiumoospheresoosporesoogoniumOosporesformation接合孢子（Zygospore）接合菌的有性孢子為接合孢子。

來(lái)自?xún)蓚€(gè)不同菌株的同形配偶囊相互接觸，接觸處的胞壁溶解，雙方細(xì)胞的核和細(xì)胞質(zhì)融合，形成的雙倍體的有性孢子為接合孢子Zygosporesarelarge,thick-walledsporesformedwhenthetipsoftwosexuallycompatiblehyphaeofcertainfungifusetogether.Zygospores子囊孢子（Ascospore）子囊菌的雙核菌絲產(chǎn)生幼小子囊，其中的雙核進(jìn)行核配后減數(shù)分裂產(chǎn)生4個(gè)新核，在分裂一次成8個(gè)核，然后以核為中心形成單倍體的子囊孢子，因而一般一個(gè)子囊內(nèi)有8個(gè)子囊孢子Ascospores：thesesingle-celledsporesareproducedinasaccalledanascus.Thereareusually8ascosporesineachascus.variousascocarpsformedbydifferentascomycetefungi.plectocarppyrenocarpdiscocarpAscosporesformation:1.yeast2.Neurospora擔(dān)孢子（Basidiospore）擔(dān)子菌的有性孢子為擔(dān)孢子。

擔(dān)孢子的形成過(guò)程與子囊孢子相似。不同的是①

核配后減數(shù)分裂所形成的4個(gè)核不再進(jìn)行分裂；

②

以核為中心所形成的擔(dān)孢子最終在擔(dān)子外部形成；③

擔(dān)子有縱隔的，也有生橫隔的，多數(shù)是單室無(wú)隔。

Basidiospores:Thesesingle-celledsporesareborneonaclub-shapedstructurecalledbasidium.BasidiosporesMushroom真菌有性孢子類(lèi)型圖酵母菌的繁殖真菌菌落1真菌菌落

在自然基質(zhì)或人工培養(yǎng)基上由一段或一叢菌絲、或一個(gè)孢子或一堆孢子發(fā)展而成的菌絲整體特征霉菌的菌落因菌絲較粗而長(zhǎng)，形成的菌落較疏松，呈絨毛狀、絮狀或蜘蛛網(wǎng)狀，一般比細(xì)菌菌落大幾倍到幾十倍。有些霉菌，如根霉、毛霉、鏈孢霉生長(zhǎng)很快，菌絲在固體培養(yǎng)基表面蔓延，以至菌落沒(méi)有固定大小

。有的霉菌菌落生長(zhǎng)則有一定的局限性，直徑1~2cm或更小。菌落表面常呈現(xiàn)出肉眼可見(jiàn)的不同結(jié)構(gòu)和色澤特征，這是因?yàn)槊咕纬傻逆咦佑胁煌螤?、?gòu)造和顏色，有的水溶性色素可分泌到培養(yǎng)基中，使菌落背面呈現(xiàn)不同顏色；一般處于菌落中心的菌絲菌齡較大，位于邊緣的則較年幼。菌落具有“霉味”。同一種霉菌，在不同成分培養(yǎng)基上的菌落特征可能有變化。但各種霉菌，在同一培養(yǎng)基上的菌落形狀、顏色等相對(duì)穩(wěn)定。故菌落特征也是鑒定霉菌的重要依據(jù)之一。

酵母菌的菌落與細(xì)菌的有些相似，但較細(xì)菌菌落大而厚，一般呈油脂或蠟脂狀，表面光滑、濕潤(rùn)、呈乳白色或紅色。有些種的菌落可因培養(yǎng)時(shí)間過(guò)長(zhǎng)而表面皺縮。酵母菌菌落往往有“酒香味”。

霉菌菌落圖1霉菌菌落圖2酵母菌菌落圖第二節(jié)真菌的分類(lèi)ClassificationofFungi真菌的分類(lèi)系統(tǒng)1Ainsworth,1971,1973

真菌界黏菌門(mén)（裸菌門(mén)）真菌門(mén)鞭毛菌亞門(mén)接合菌亞門(mén)子囊菌亞門(mén)擔(dān)子菌亞門(mén)半知菌亞門(mén)

真菌的分類(lèi)系統(tǒng)2Alexopoulos,1979真菌界裸菌門(mén)集孢裸菌亞門(mén)根腫菌亞門(mén)鞭毛菌門(mén)單鞭毛菌亞門(mén)雙鞭毛菌亞門(mén)無(wú)鞭毛菌門(mén)接合菌亞門(mén)子囊菌亞門(mén)擔(dān)子菌亞門(mén)半知菌亞門(mén)Martin,1950植物界黏菌門(mén)真菌門(mén)藻狀菌綱子囊菌綱擔(dān)子菌綱半知菌綱

《真菌字典》的分類(lèi)系統(tǒng)

1995年,根據(jù)16sRNA序列的研究、生物化學(xué)和細(xì)胞壁組分以及DNA序列分析的結(jié)果，國(guó)際真菌學(xué)研究的權(quán)威機(jī)構(gòu)—英國(guó)國(guó)際真菌研究所（InternationalMycologicalInstitute）出版的第8版《真菌字典》中，將原來(lái)的真菌界劃分為原生動(dòng)物界、藻界和真菌界。真菌界僅包括了4個(gè)門(mén)，即壺菌門(mén)、接合菌門(mén)、子囊菌門(mén)和擔(dān)子菌門(mén)。卵菌、絲壺菌和網(wǎng)粘菌被發(fā)現(xiàn)與硅藻類(lèi)和褐藻類(lèi)具有近緣關(guān)系，這一類(lèi)群被稱(chēng)為藻界，而其它粘菌被認(rèn)為屬于原生動(dòng)物界?！墩婢值洹返姆诸?lèi)系統(tǒng)較之安斯沃思的分類(lèi)系統(tǒng)有了進(jìn)步，但是否是代表了真正的“自然分類(lèi)”仍需探討。

相關(guān)概念霉菌：是一些“絲狀真菌”的總稱(chēng)，凡生長(zhǎng)在營(yíng)養(yǎng)基質(zhì)上形成絨毛狀、蜘蛛網(wǎng)狀或絮狀菌絲體的小型真菌統(tǒng)稱(chēng)為霉菌。如：毛霉、根霉、曲霉、青霉、赤霉等等。酵母菌：是一群?jiǎn)渭?xì)胞真菌的統(tǒng)稱(chēng)。如：釀酒酵母等蕈菌：又稱(chēng)蘑菇，是大多數(shù)擔(dān)子菌的雙核細(xì)胞菌絲形成緊密的子實(shí)體（擔(dān)子果）結(jié)構(gòu)。如：香菇、雙孢菇、草菇等等真菌的代表類(lèi)群鞭毛菌--卵菌

大多為水生，菌絲無(wú)隔膜，多核無(wú)性孢子為有鞭毛的游動(dòng)孢子，有性孢子為卵孢子。

代表屬為腐霉屬（Pythium）菌絲體呈白色絨毛狀，無(wú)隔多核，有分枝。孢子囊成熟后產(chǎn)生具有鞭毛的游動(dòng)孢子有性生殖產(chǎn)生多核的藏卵器和雄器。藏卵器分化為卵球和卵周質(zhì)。配合時(shí)雄器的細(xì)胞核和細(xì)胞質(zhì)經(jīng)受精管轉(zhuǎn)入藏卵器內(nèi)，兩核形成卵孢子。外表光滑或有刺。卵孢子萌發(fā)時(shí)生出芽管，芽管頂端生孢子囊腐霉可水生、兩棲、陸生，腐生和兼性寄生，可引起植物幼苗猝倒病和瓜果綿腐病腐霉能合成生物素、葉酸、泛酸、核黃素、抗壞血酸，果膠酶、纖維素酶等德巴利腐霉的生活史

（Pythiumdebaryanum）1、營(yíng)養(yǎng)菌絲2、孢子囊

、泡囊4、游動(dòng)孢子5、游動(dòng)孢子休止6、萌發(fā)

7、藏卵器和雄器8、質(zhì)配9、核配10、卵孢子11、萌發(fā)

真菌的代表類(lèi)群—接合菌

接合菌的菌絲無(wú)隔多核。無(wú)性繁殖產(chǎn)生不游動(dòng)的孢囊孢子，有性繁殖產(chǎn)生接合孢子。1、毛霉屬(Mucor)毛霉的菌絲體呈棉絮狀，在基物上或基物內(nèi)能廣泛蔓延。菌絲無(wú)隔多核，幼嫩時(shí)，原生質(zhì)濃稠、均勻一致，老時(shí)則出現(xiàn)液泡并含有各種內(nèi)含物。

毛霉的無(wú)性繁殖：在毛霉的培養(yǎng)中，可見(jiàn)到氣生菌絲加長(zhǎng)，先端膨大，成為具有一個(gè)頭部的長(zhǎng)絲，頭部下生一隔膜，將頭部與長(zhǎng)絲分開(kāi)。頭部發(fā)育為孢子囊(sporangium)，囊內(nèi)充滿(mǎn)很多細(xì)胞核，每個(gè)細(xì)胞核周?chē)?xì)胞質(zhì)濃縮，外面形成孢壁，就成為孢囊孢子。孢子囊下面的菌絲叫孢囊梗(sporangiophore)；孢囊梗突入孢子囊內(nèi)的部分，叫做囊軸(columella)。孢囊梗和囊軸間還有囊托(apophysis)。孢子囊成熟，囊壁破裂，孢囊孢子分散出來(lái)。孢囊孢子在空氣中被吹散，遇到適宜環(huán)境，萌發(fā)而形成新的菌絲體。

高大毛霉毛霉的有性繁殖：相鄰近的兩菌絲各自向?qū)Ψ缴鰳O短側(cè)枝，稱(chēng)為原配子囊，原配子囊接觸后，頂端各自膨大并形成橫隔，隔成一細(xì)胞，此細(xì)胞叫配子囊(gametangium)。相接觸的兩配子囊之間的橫隔消失，經(jīng)過(guò)質(zhì)配、核配，同時(shí)外部形成厚壁，即形成接合孢子。接合孢子孢壁很厚，褐色，表面粗糙有突出物。接合孢子經(jīng)一段休眠期后才能萌發(fā)。萌發(fā)前減數(shù)分裂，萌發(fā)時(shí)，孢壁破裂，長(zhǎng)出芽管，芽管頂端形成一孢子囊，在孢子囊內(nèi)產(chǎn)生大量單倍體的孢囊孢子

毛霉屬生活史毛霉的有性結(jié)合可分為異宗配合或同宗配合。凡是由不同性菌絲體上形成的性器官結(jié)合而形成有性孢子，稱(chēng)為異宗配合；由同一個(gè)菌絲體上形成的配子囊結(jié)合而產(chǎn)生有性孢子則稱(chēng)為同宗配合。一般用“十”號(hào)和“一”號(hào)分別代表兩個(gè)性別不同的菌絲體。

毛霉在自然界分布廣泛，土壤、空氣中都有很多毛霉孢子。多種毛霉能產(chǎn)生蛋白酶，我國(guó)多用來(lái)做豆腐乳。四川的豆豉就是用總狀毛霉(M.racemosus)制作的。許多毛霉產(chǎn)生有機(jī)酸，如魯氏毛霉(M.rouxianus)產(chǎn)生乳酸、琥珀酸及甘油等。毛霉還能對(duì)甾族化合物起轉(zhuǎn)化作用。有些毛霉能引起谷物、果品、蔬菜和其他食品的腐敗。

根霉屬

(Rhizopus)根霉在培養(yǎng)基或自然基物上生長(zhǎng)時(shí)，由營(yíng)養(yǎng)菌絲體產(chǎn)生弧形的匍匐菌絲向四周蔓延。并由匍匐菌絲生出假根與基物接觸。與假根相對(duì)處向上生長(zhǎng)出孢囊梗，頂端形成孢子囊，內(nèi)生孢囊孢子。孢囊梗不分枝，直立，二、三個(gè)叢生于假根上

。孢子囊成熟時(shí)呈黑色。孢囊孢子球形、卵形或不規(guī)則，或有棱角或有線(xiàn)紋、無(wú)色或淺褐色、藍(lán)灰色等。接合孢子由菌絲體或匍匐菌絲生出配子囊，由兩個(gè)同形對(duì)生的配子囊結(jié)合而成。根霉屬的菌除有性根霉(R.sexualis)為同宗配合外，已知的其他種都是異宗配合

根霉在自然界分布很廣，空氣、土壤以及各種器皿表面都有存在。并常出現(xiàn)于淀粉食品上，引起饅頭、面包、甘薯等發(fā)霉變質(zhì)，或造成水果蔬菜腐爛。根霉的用途很廣，在我國(guó)用它們制曲釀酒已有悠久歷史。有的根霉的淀粉酶活力相當(dāng)強(qiáng)，多用作糖化菌，同時(shí)也是家用甜酒曲的主要菌種。近年來(lái)在甾體激素轉(zhuǎn)化、有機(jī)酸(延胡索酸

、乳酸)的生產(chǎn)中被廣泛利用。

根霉與毛霉同屬毛霉目(Mucorales)，很多特征相似。主要區(qū)別在于根霉有假根(rhizoid)和匍匐菌絲(stolon)。真菌的代表類(lèi)群—子囊菌大多數(shù)子囊菌形成有橫膈膜的菌絲。子囊菌的無(wú)性繁殖主要是產(chǎn)生分生孢子，酵母菌和少數(shù)子囊菌以芽殖、裂殖為主要繁殖方式。

子囊菌有性繁殖產(chǎn)生子囊孢子。子囊孢子產(chǎn)生于子囊內(nèi)（Ascus），子囊為一種囊狀結(jié)構(gòu)，形態(tài)各異，典型子囊內(nèi)有8個(gè)子囊孢子。子囊一般被包被于子囊果（Ascocarp）中。子囊果有3種類(lèi)型：完全封閉的圓球形閉囊殼（Peritheciuon），另有孔口的不完全封閉的子囊殼和開(kāi)口呈盤(pán)狀的子囊盤(pán)1.脈孢菌屬（Neurospora)

脈孢菌因子囊孢子表面有縱形花紋如葉脈而得名，又稱(chēng)鏈孢霉菌落初為白色粉粒狀，很快變?yōu)榻埸S色，絨毛狀分生孢子著生于分生孢子梗上。分生孢子卵圓形，成熟后飛散，遇適宜環(huán)境即萌發(fā)。有性過(guò)程竟異宗配合產(chǎn)生子囊和子囊孢子。每個(gè)子囊有8個(gè)子囊孢子。子囊殼原發(fā)育成圓形的子囊殼，具有一個(gè)短頸，有松散的菌絲，褐色或褐黑色脈孢菌為腐生菌。一般情況下，多靠分生孢子繁殖，少有產(chǎn)生有性孢子可利用制成稻草曲，含有豐富的維B12，喂豬遺傳研究的好材料，因其子囊孢子在子囊內(nèi)呈單向排列，表現(xiàn)出有規(guī)律的遺傳組合。如果用兩種菌株雜交形成的子囊孢子分別培養(yǎng)，可研究遺傳性狀的分離及組合情況，在生化途徑的研究中也被廣泛應(yīng)用。因其子囊孢子在子囊內(nèi)呈單向排列，表現(xiàn)出有規(guī)律的遺傳組合。如果用兩種菌株雜交形成的子囊孢子分別培養(yǎng)，可研究遺傳性狀的分離及組合情況，在生化途徑的研究中也被廣泛應(yīng)用。

脈孢菌的有性過(guò)程

2、赤霉屬(Gibberella)赤霉菌菌絲蔓延于寄主體內(nèi)，并在寄主表面產(chǎn)生大量白色或粉紅色的分生孢子。固體培養(yǎng)基上形成白色較緊密的絨毛狀菌落。

無(wú)性過(guò)程產(chǎn)生2種大小不同的分生孢子。大者為鐮刀型，中有3~5個(gè)隔膜，單生或叢生于分生孢子梗頂端。小者為卵圓形，無(wú)隔或僅一個(gè)隔膜。都可萌發(fā)成新菌絲體。有性生殖產(chǎn)子囊和子囊孢子。

此屬中的水稻惡苗病菌(Gibberellafujikuroi，又名藤倉(cāng)赤霉)，能促使稻苗瘋長(zhǎng)，它的代謝產(chǎn)物叫赤霉素(gibberellin，曾稱(chēng)“九二○”)，是一種植物生長(zhǎng)刺激素。

赤霉屬圖3、酵母菌屬

(Saccharomyces)

細(xì)胞圓形，橢圓形或臘腸狀，多邊出芽。少數(shù)種可形成假菌絲，但不發(fā)達(dá)。有性生殖以同形接合或異形接合形成子囊，或由二倍體細(xì)胞直接形成子囊。子囊成熟時(shí)不破裂，子囊孢子1~4個(gè)。酵母菌子囊裸露，不形成子囊果發(fā)酵產(chǎn)物主要為乙醇和二氧化碳，不同化乳糖和硝酸鹽

本屬中最著名的代表種為釀酒酵母(S.cerevisiae，又名啤酒酵母)。其生活史中單倍體階段與雙倍體階段各占一半，形成世代交替，故營(yíng)養(yǎng)細(xì)胞有單倍體、雙倍體之分(圖2·19)。雙倍體營(yíng)養(yǎng)細(xì)胞較大，且生活力強(qiáng)。因此，在發(fā)酵工業(yè)上多采用雙倍體營(yíng)養(yǎng)細(xì)胞進(jìn)行生產(chǎn)。釀酒酵母分布在各種水果的表皮、發(fā)酵的果汁、土壤和酒曲中。釀酒酵母除了釀造啤酒、酒精及其他飲料酒以外，又可發(fā)酵制作面包。菌體內(nèi)維生素、蛋白質(zhì)含量高，可食用、藥用和作飼料酵母。因此，利用各種有機(jī)廢水培養(yǎng)酵母，生產(chǎn)單細(xì)胞蛋白(SCP)已有許多成功的例子。酵母細(xì)胞又可提取核酸、麥角醇、谷胱甘肽、細(xì)胞色素C、凝血質(zhì)、輔酶A、三磷酸腺苷等。在維生素的微生物測(cè)定中常用釀酒酵母測(cè)定生物素、泛酸、硫胺素、吡哆醇、肌醇等。

釀酒酵母生活史釀酒酵母的細(xì)胞和子囊孢子釀酒酵母生活史真菌的代表類(lèi)群—擔(dān)子菌1

擔(dān)子菌菌絲分枝有隔。大多數(shù)擔(dān)子菌無(wú)性過(guò)程不發(fā)達(dá)或不發(fā)生。有性過(guò)程產(chǎn)生擔(dān)孢子擔(dān)子菌營(yíng)養(yǎng)體：大多數(shù)擔(dān)子菌具發(fā)達(dá)的菌絲體，并有桶狀隔膜。生活史中有3種類(lèi)型的菌絲：初生菌絲(Primaryhypha)：由擔(dān)孢子萌發(fā)，初為無(wú)隔多核，后產(chǎn)生橫隔而成單核菌絲次生菌絲(Secondaryhypha)：由2個(gè)性別不同的初生菌絲只進(jìn)行質(zhì)配不進(jìn)行核配所形成的雙核菌絲，具有雙核的次生菌絲細(xì)胞常以鎖狀聯(lián)合的方式增加細(xì)胞個(gè)體三生菌絲(Thirdhypha)：由次生菌絲特化而成。特化后的三生菌絲形成各種子實(shí)體擔(dān)子菌的鎖狀聯(lián)合

(Clampconnection)擔(dān)子菌的擔(dān)孢子形成雙核菌絲發(fā)展到一定時(shí)期，頂端細(xì)胞膨大。膨大的頂端細(xì)胞內(nèi)2核接合，形成一個(gè)二倍體核。此核經(jīng)2次二次分裂，其中一次為減數(shù)分裂，產(chǎn)生4個(gè)單倍體子核，頂端細(xì)胞膨大變成擔(dān)子。擔(dān)子上生出4個(gè)小梗，小梗頂端稍微膨大，4個(gè)小核分別進(jìn)入4個(gè)小梗內(nèi)。每個(gè)核發(fā)育成一個(gè)擔(dān)孢子1。傘菌屬(Agaricus)擔(dān)子果（即子實(shí)體）開(kāi)裂如傘狀，菌蓋(Pileus)肉質(zhì)。腹面由輻射狀的菌褶(Gills)，其內(nèi)形成擔(dān)子和擔(dān)孢子。擔(dān)孢子卵圓形或橢圓形。菌柄(Prostheca)肉質(zhì)，易與菌蓋分離，有菌環(huán)(Annulus);典型代表為蘑菇。蘑菇的生活史包括3個(gè)階段：

孢子萌發(fā)：成熟的擔(dān)孢子從菌褶兩面彈散，在適宜的環(huán)境下萌發(fā)。先在一端伸出芽管，芽管不斷分枝和延長(zhǎng)，形成初生菌絲菌絲繁育：初生菌絲存在時(shí)間很短。各初生菌絲很快相互交接，使2個(gè)單核細(xì)胞原生質(zhì)聚合形成次生菌絲。次生菌絲又可相互聚合形成三生菌絲，高度分化成為特殊的致密菌絲組織形成子實(shí)體：子實(shí)體由分化的次生菌絲原基發(fā)育而來(lái)。在各類(lèi)菌絲體交接點(diǎn)上產(chǎn)生許多小瘤狀突起，并迅速膨大成菌蕾，進(jìn)一步開(kāi)傘成熟擔(dān)子菌示意圖傘菌子實(shí)體結(jié)構(gòu)蘑菇生活史2。黑粉菌屬

([WTBX]Ustilago)