視覺（vision）

視覺的適宜刺激:380~760nm的電磁波視覺的生物學意義一、人眼的折光系統(tǒng)是一個復雜的也是可調節(jié)的光學系統(tǒng)（一）人眼折光系統(tǒng)的光學特征符合一般光學原理，簡化眼與之等效人眼的光學特征:含多種折光體：角膜、房水、晶狀體、玻璃體它們的折射率、前后表面曲率都不相等入眼光線的折射主要發(fā)生在角膜前表面簡化眼（reducedeye）：和正常眼在折光效果上相同、但更為簡單的等效光學系統(tǒng)或模型。它的光學參數和其它特性與正常眼等值，故可用來分析眼的成像情況和進行計算。常用的一種簡化眼模型：設想眼球由一個前后徑為20mm的單球面折光體構成，折光率（折光指數、折射率）為1.333；外界光線只在由空氣進入球形界面時折射一次，此球面的曲率半徑為5mm，即節(jié)點在球形界面后方5mm的位置，后主焦點正相當于此折光體的后極。和正常安靜的人眼一樣，正好能使平行光線聚焦在視網膜上。視力或視敏度（visualacuity）：用人所能看清的最小視網膜像的大小。相當于視網膜中央凹處一個視錐細胞的平均直徑（5μm；但有些視錐的直徑可小于2μm）。（二）眼的調節(jié)包括視近物時的近反應和對不同光照強度的瞳孔反射遠點（farpoint）的概念1.眼的調節(jié)(accommodationoftheeyes)--近反應（nearresponse）或近反射（nearreflex）：晶狀體曲率增加（curvatureofthelensincreasing）瞳孔縮?。╬upillaryconstriction）、視軸會聚（convergenceofthevisualaxes）（1）晶狀體曲率增加意義：增強折光能力以成像于視網膜。近點（nearpoint）：指眼作充分調節(jié)時眼所能看清楚的眼前最近物體所在之處；反映晶狀體的最大調節(jié)能力老視（presbyopia）與老花及其矯正概念：晶狀體的彈性減小（硬度增加）近點移遠，眼的調節(jié)能力降低矯正：凸透鏡（2）瞳孔縮小瞳孔近反射（nearreflexofthepupil)

或瞳孔調節(jié)反射(pupillaryaccommodation)意義：降低折光系統(tǒng)的球面像差和色像差擴瞳與視力模糊（3）

視軸會聚輻輳(convergencereflex)反射:意義：使物像落于雙眼視網膜對稱點上以避免復視2.瞳孔對光反射（pupillarylightreflex)生理意義：調節(jié)進入眼內的光量，防入眼光線過強損傷視網膜或過弱影響視覺臨床意義：判斷中樞病變部位及麻醉深淺等注意：它不屬于眼的近反射互感性對光反射（consensuallightreflex)的概念（三）眼的折光異常包括近視、遠視和散光正視（emmetropia）、正視化：嬰幼兒非正視（ametropia）或屈光不正(refractiveerror）1.近視（myopia）：眼前后徑過長或折光力過強，成像于視網膜前,軸性近視屈光性近視矯正：凹透鏡2.遠視（hypermetropia）：眼前后徑過短或折光力過弱，成像于視網膜后；

用凸透鏡矯正。雙眼屈光度數不等者稱為屈光參差(anisometropia)，度數相差超過2.50D以上者通常會因融像困難出現(xiàn)癥狀。由于人眼調節(jié)活動是雙眼同時性的，屈光參差者，度數較高眼常處于視覺模糊狀態(tài)，容易引起弱視。屈光參差的遠視者，其度數較高眼，更容易成為弱視。3.散光（astigmatism）：角膜表面(主要)不呈正球面；物像聚焦平面前后不等主經線，前焦線，后焦線。Sturm間隙規(guī)則散光不規(guī)則散光柱面鏡單純遠視散光單純近視散光復性遠視散光復性近視散光混合性散光:單純散光：復性散光：房水（aqueoushumor):房水循環(huán):房水由睫狀體的（脈絡叢）上皮分泌，進入眼后房，再經瞳孔進入眼前房，然后流過前房角（小梁網）進入鞏膜靜脈竇（許氏管），最后匯入靜脈系統(tǒng)。眼內壓(oculartension)及意義:保持眼球特別是角膜的正常形狀和折光能力營養(yǎng)角膜、晶狀體和玻璃體維持正常眼內壓(ocularpressure,16±5mmHg)青光眼(glaucoma)：具有病理性眼內壓↑+視覺功能障礙主要表現(xiàn)：眼內壓↑,視神經乳頭萎縮及凹陷,視野缺損,視力↓

（四）房水循環(huán)的正常運行有助于維持正常的眼內壓和正常視覺二、人眼的感光換能系統(tǒng)具有形成和初步處理視覺信息的功能（一）視網膜具有復雜的功能結構視網膜為透明的神經組織；厚0.1~0.5mm視網膜(retina)分層組織學分層：10層功能學分層：4層功能學分層：色素上皮細胞(pigmente.)感光細胞(photosensoryc.)視桿細胞(rodcell)視錐細胞(conecell)雙極細胞(bipolarcell)神經節(jié)細胞(gangliocyte)1031061.色素上皮及其功能：遮光及調節(jié)作用供視網膜外層養(yǎng)分參與感光細胞代謝2.感光細胞及特征：視桿細胞（rods）視錐細胞（cones）在視網膜中，這兩種細胞的分布很不均勻。盤膜（membranedisk)視紫紅質（rhodopsin）視桿細胞視錐細胞數量多(1.2×108)少(6×106)外段呈圓柱狀呈圓錐狀分布中央凹周邊部縱向連接會聚程度高會聚程度低視色素1種(視紫紅質)3種(紅、綠、藍)功能特征對光敏感度高對光敏感度低無色覺有色覺分辨能力低分辨能力高3.視網膜的細胞聯(lián)系縱向：感光細胞→雙極細胞→神經節(jié)細胞。橫向：外網層—水平細胞;內網—無長突細胞縫隙連接視神經盤、視神經乳頭和盲點（blindspot），盲點的位置在視網膜內黃斑中心的鼻側約3mm處。（二）視網膜中存在視桿和視錐兩種不同的感光換能系統(tǒng)1．視桿系統(tǒng)和視錐系統(tǒng)的不同功能晚光覺或暗視覺（scotopicvision）或視桿系統(tǒng)(rodsystem)：

由視桿細胞-雙極細胞-視神經節(jié)細胞組成；對光敏感度高；無色覺；分辨能力低。晝光覺或明視覺（photopicvision）或視錐系統(tǒng)(conesystem)：由視錐細胞-雙極細胞-視神經節(jié)細胞組成；對光敏感度低；有色覺；分辨能力高。兩種感光系統(tǒng)的證據：（1）不同感光細胞在視網膜中的不同分布（2）視桿系統(tǒng)和視錐系統(tǒng)中不同的細胞聯(lián)系方式：感光細胞向雙極細胞聯(lián)系的會聚差異（3）不同種系動物的不同習性：感光細胞在不同種系的表達差異（4）不同感光細胞含不同的視色素2．感光細胞的感光換能機制（1）視色素的分子結構：視色素：視蛋白（opsin）和視黃醛（retinene

或retinal）結合而成；視桿色素與視錐色素；視暗蛋白（scotopsin）（2）視紫紅質的光化學反應漂白的含義視紫紅質的分解與合成的動態(tài)平衡（下頁）夜盲癥（nyctalopia）？雀目？視紫紅質的光化學反應（3）感光細胞的感受器電位暗電流（darkcurrent）、cGMP敏感鈉通道、視感細胞膜電位超極化型感受器電位用細胞內微電極技術研究視桿細胞外段內外的電位差在光照前后的變化，結果發(fā)現(xiàn)在視網膜未經光照時，視桿細胞的靜息電位只有-30～-40mV，比一般細胞小得多。鈣的反饋調節(jié)作用GCGMPCa2+三、人眼有多種視覺生理現(xiàn)象（一）顏色視覺的產生常以三色學說解釋1．顏色視覺和顏色的基本屬性顏色視覺（colorvision）:由不同波長的可見光刺激人眼后在腦內所引起的一種主觀感覺顏色的基本屬性:色調：主要取決于光的波長飽和度：是指某種有色光與白光混合時有色光所占的相對比例，即通常所說的顏色深淺亮度：是指一定波長的光所具有的能量大小，即通常所說的顏色的明暗程度。2．三色學說（trichromatictheory):Young（1809）和Helmholtz（1824）:在視網膜上分布有三種不同的視錐細胞，分別含有對紅、綠、藍光線特別敏感的三種視色素。當某一波長的光線作用于視網膜時，可以一定的比例使三種視錐細胞分別產生不同程度的興奮，這樣的信息傳至中樞，就產生某一種顏色的感覺。事實依據：牛頓色盤；視網膜上存在三類吸收光譜；色盲和色弱(colorblindness&weakness)3．對比色(四色學說)對比色(互補色)學說的基本思想支持對比色說學的事實依據兩種學說并不矛盾,表明顏色信息在不同水平編碼（二）視敏度是檢測人眼能否看清所視物（即分辨能力）的重要指標視敏度（視力、視銳度）：眼對被視物體的分辨能力。視力的限度及其判別標準：

視網膜像不小于中央凹處一個視錐細胞的平均直徑視角、視力的度量國際視力表的設計原理及其缺點：各行視角遞增不等我國繆天榮設計的對數視力表：各行視角遞增相等繆天榮（1959？1966年？）設計了一種對數視力表，它把國際視力表上記為1.0的正常視力記為5.0，而將視角為10分度時的視力記為4.0，其間相當于視力4.1、4.2直至4.9的圖形，各比上一排形成的視角小1.259倍，而log值為0.1；這樣，視力表上不論原視力為何值，改善程度的數值都具有同樣的意義。1.5mm4.3（三）外界光亮度突然改變時人眼將發(fā)生暗適應（darkadaptation）與明適應（lightadaptation）Thecurveshowsthechangeintheintensityofastimulusnecessarytojustexcitetheretinaindimlightasafunctionofthetimetheobserverhasbeeninthedark.1．暗適應現(xiàn)象、定義及機制暗適應與視色素合成暗適應曲線(Darkadaptationcurve)2.明適應現(xiàn)象、定義及機制與視桿色素分解及視錐色素感光有關（四）視野對人的生活和工作具有重要影響視野（visualfield）的定義：單眼固定地注視前方一點不動，這時該眼所能看到的空間范圍。視野的表示法：視野的最大界限應以它和視軸所形成夾角的大小來表示。不同顏色視野的大?。涸谕还庹諚l件下，用不同顏色的目標物測得的視野大小不一樣，白色視野最大，其次為黃藍色，再次為紅色，綠色視野最小。視野對人的工作和生活有重大的影響視野受面部結構阻擋的影響：顳側>鼻側；下方>上方雙眼視覺的影響：因鼻側視野重疊，正常情況下不會出現(xiàn)鼻側盲區(qū)視覺傳入通路受損可出現(xiàn)視野缺損(見下頁圖)視網膜來的纖維皮層投射部位鼻側顳側交叉(對側)不交叉(同側)上半部下半部距狀裂上緣距狀裂下緣黃斑區(qū)周邊區(qū)距狀裂后部距狀裂前部（五）視覺融合現(xiàn)象和視后像是光感受器時間分辨特性的表現(xiàn)視覺融合（fusionphenomenon）：如果用重復的閃光刺激人眼，當閃光頻率較低時，主觀上常能分辨出一次又一次的閃光。當閃光頻率增加到一定程度時，重復的閃光刺激可引起主觀上的連續(xù)光感，這一現(xiàn)象稱為融合（fusionphenomenon）。融合現(xiàn)象是由于閃光的間隙時間比視后像的時間更短而產生的。視后像(afrerimage):注視一個光源或較亮的物體，然后閉上眼睛，這時可以感覺到一個光斑，其形狀和大小均與該光源或物體相似。臨界融合頻率：能引起閃光融合的最低頻率，稱為臨界融合頻率(criticalfusionfrequency,CFF)。受光照強度、閃光顏色、視角大小、年齡、某些藥物等影響。光的后效應：如果給以閃光刺激，則主觀上的光亮感覺的持續(xù)時間比實際的閃光時間長，這是由于光的后效應所致。雙眼視覺和立體視覺單眼視覺（monocularvision)雙眼視覺（binocularvision)：彌補單眼視野中的盲區(qū)缺損，擴大視野，并產生立體視覺雙眼單視復視（diplopia）立體視覺（stereopsis）：雙眼視物時，主觀上可產生被視物體的厚度以及空間的深度或距離等感覺。（六）雙眼視覺具有彌補盲區(qū)、擴大視野和產生立體視覺等優(yōu)點四、視覺信息在視網膜中就已經進行了初步的加工處理給光中心細胞（on-centercell）和撤光中心細胞（off-centercell）五、視覺信息在視覺通路與視皮層中被進一步分析處理（一）來自一側眼的視覺信號可投射到雙側初級視皮層傳入通路和皮層代表區(qū)枕葉內側、距狀裂上、下緣

距狀裂感受野

上緣上半視網膜

下緣下半視網膜

后部黃斑部

前部周邊部（二）外側膝狀體內的細胞具有一定的空間分布規(guī)律第1～2層（腹側）為大細胞層（magnocellularlayer），第3～6層（背側）為小細胞層（parvocellularlayer）（三）M通路和P通路傳遞不同性質的視覺信息（四）初級視皮層是大腦接受和處理視覺信息的第一站，也是最重要的視覺中樞1．視皮層神經元的感受野簡單細胞（simplecell）和復雜細胞（complexcell）2．功能柱（1）方位柱（orientationcolumn）（2）眼的優(yōu)勢柱（oculardominancecolumn）（3）顏色柱（五）視皮層的范圍已擴展到初級視皮層以外的許多腦區(qū)四、聽覺（vision）聽覺的適宜刺激：聲波（soundwaves)聲波的物理本質：傳聲介質中的疏密波物理學生理（心理）學頻率、音頻（Hz）(純音、復合音）頻譜音（聲）調（單位Mel）：音色：基音、泛音、樂音(musicalsound)

、噪音(noise)振幅、聲功率聲強(soundintensity):單位erg.s/cm2、微瓦聲壓(dyn/cm2、牛頓/m2)響度(loundness)：（單位宋，sone）基準聲強、測量聲強、聲強級(dB)＝10log(I/I0)基準聲壓、測量聲壓、聲壓級

SPL(dB)＝10log(P2/P20)＝10log(P/P0)2＝20log(P/P0)聲壓（p）的平方=聲強（I）×介質密度（ρ）×聲速（C）聽閾(hearingthreshold)聽力曲線最大可聽閾(maximalhearingthreshold)感覺閾聽域（hearingspan)與聲波和聽覺有關的科學概念基準聲強:(I0=10-12

瓦/平米)基準聲壓:人類的對于1KHz的聲音的聽閾（即產生聽覺的最低聲壓）為20μPa（一）外耳和中耳的功能1.外耳耳郭集音、辨聲源外耳道傳音、共鳴增壓2.中耳鼓膜頻率響應、增壓聽骨鏈傳音、增壓鼓室鼓膜張肌、蹬骨肌保護咽鼓管平衡氣壓、保護3.聲音傳導途徑氣傳導(airconduction)—正常途徑聲波→外耳道→鼓膜→聽骨鏈→卵圓窗→內耳(主要)聲波→外耳道→鼓膜→鼓室空氣→圓窗→內耳(次要)骨傳導(boneconduction)—非正常途徑聲波→顱骨振動→顳骨巖部耳蝸內淋巴振動（二）內耳耳蝸的功能骨迷路與膜迷路耳蝸的功能結構骨質管腔繞骨軸21/2~23/4周前庭膜和基底膜分管腔為：前庭階:外接卵圓窗膜,內充外淋巴,頂部與鼓階相通蝸管:內充內淋巴,末端為盲管鼓階:外接圓窗膜,內充外淋巴基底膜:膜上有感音裝置—螺旋器

(spiralorgan)或稱柯蒂器

(organofCorti)，由內、外毛細胞(haircell)和支持細胞組成。毛細胞底部有豐富的聽神經末梢蓋膜:內側連蝸軸,外側游離,毛細胞纖毛埋于其膠質2.耳蝸的感音換能作用基底膜的振動：若卵圓窗膜內移→前庭膜和基底膜下移→圓窗膜外移若卵圓窗膜外移→前庭膜和基底膜上移→圓窗膜內移（1）

行波

(travelingwave)理論：振動波自蝸底開始,向蝸頂行走(行波)。聲波頻率愈高,傳播愈近，最大振幅愈靠近蝸底。聲波頻率愈低,傳播愈遠,最大振幅愈靠近蝸頂。聲頻初步分析原理：基底膜不同部位的聽神經纖維感受不同聲頻。（2）毛細胞興奮與感受器電位(receptorpotential)Motorproteinprestinandcochlearamplifier纖毛的生物學本質：細胞膜的延續(xù)！MechanotransductioninthehaircellLeft:positivemechanicaldeformationRight:negativemechanicaldeformation耳蝸換能過程示意圖(Dallos,1973）基底膜振動→蓋膜和基底膜交錯移動→毛細胞纖毛彎曲靜息時,纖毛細頂部機械門控通道開放,

K+少量內流若較短的靜纖毛向較長的靜纖毛一側彎曲→纖毛頂部機械門控陽離子通道開放↑→K+內流↑→毛細胞膜去極化→去極化感受器電位。若較長的靜纖毛向較短的靜纖毛一側彎曲→纖毛頂部機械門控陽離子通道關閉→K+內流終止→毛細胞膜超極化→超極化感受器電位。感受器電位向聽神經傳遞機制

內毛細胞:K+內流↑→基底側膜電壓門控鈣通道開放→Ca2+內流→遞質釋放→聽神經產生EPSP

外毛細胞:感受并加速基底膜振動K+內流↑→馬達蛋白收縮→毛細胞縮短→基底膜上移K+內流終止→馬達蛋白舒張→毛細胞伸長→基底膜下移3.耳蝸的生物電現(xiàn)象（1）耳蝸內電位（endocochlearpotential,EP)、內淋巴電位（endolymphaticpotential)+80mV,因為內含高K+,其產生和維持與血管紋有關；血管紋(striavascilaris)含邊緣細胞、中間細胞、基底細胞；細胞膜中富含鈉泵、Na+-K+-2Cl同向轉運體、鉀通道。機制見下頁圖。

故缺氧、強心苷、袢利尿劑可降低此電位因毛細胞內70~80mV

故毛細胞頂膜內外電位差為150~160mVMechanismofK+secretionintotheendolymphbythestria

vascularis

（2）耳蝸微音器電位(cochlearmicrophonicpotential)本質：毛細胞感受器電位的復合特點：與聲波的頻率和幅度完全一致、無真正閾值、潛伏期、不應期、不易疲勞、不發(fā)生適應（三）聽神經動作電位）聽神經復合動作電位（compoundactionpotential)：由若干電位波動(圖中N1、N2、N3)所組成。振幅由聲強、興奮纖維數和不同神經纖維放電的同步化程度所決定。2.聽神經單纖維動作電位特征頻率

(characteristicfrequency,CF)，又稱最佳頻率，每一纖維都具有其CF，取決于纖維末梢在基底膜上的位置聲音強度與單一纖維放電頻率范圍↑及興奮的纖維數↑有關，但很復雜Cochlearmicrophonicpotential(CM)&actionpotential(AP)oftheauditorynerve

（四）聽覺傳入通路和聽皮層的分析功能五、平衡感覺（equilibrium）內耳前庭器官(vestibularorgan),包括前庭：橢圓囊

(utricle)和球囊

(saccule)半規(guī)管

(semicircularcanal)：上、外、后半規(guī)管內耳的感受器(receptor),包括橢圓囊和球囊：囊斑

(macula)半規(guī)管：壺腹嵴

(cristaampularis)（一）前庭器官的感受裝置和適宜刺激感受細胞：前庭器官的感受細胞都是毛細胞

(haircell)動纖毛

(kinocilium)：僅1條,位于一側邊緣靜纖毛

(stereocilium)：60~100條,呈階梯狀排列2.前庭器官的適宜刺激和生理功能橢圓囊和球囊囊斑—感受直線加速度運動人體直立不動時：橢圓囊囊斑平面與地面平行,位砂在上球囊囊斑平面與地面垂直,位砂在外囊斑上每個毛細胞的排列方向都不同，能感受各個不同方向的運動當頭部位置改變或直線加速度運動時：總有些毛細胞纖毛排列與運動方向一致→靜毛向動毛一側最大彎曲→毛細胞興奮另有些毛細胞纖毛排列與運動方向相反→動毛向靜毛一側最大彎曲→毛細胞抑制綜合結果使肌緊張改變,保持運動時的身體平衡半規(guī)管壺腹嵴—感受旋轉(或角)加速度運動嵴內有一排毛細胞對著管腔,動毛對著壺腹以外半規(guī)管為例,繞身體垂直軸向左轉,開始時：左側外半規(guī)管內淋巴由管腔向壺腹移動→靜毛向動毛一側彎曲→毛細胞去極化右側外半規(guī)管內淋巴由管腔向管腔移動→動毛向靜毛一側彎曲→毛細胞超極化當旋轉變成勻速運動時,上述改變不再發(fā)生當旋轉突然停止時：則發(fā)生與開始時相反的變化上、后半規(guī)管感受前滾翻和側滾翻時的旋轉加速運動如在乘船時遇到船身上下顛簸或左右搖擺時（二）前庭反應1.前庭姿勢調節(jié)反射：目的為保持身體平衡自主神經反應：HR↑,BP↓,呼吸頻率↑,出汗,惡心,嘔吐等3.眼震顫（nystagmus）：快動相和慢動相（二）平衡感覺的中樞分析車啟動或突然加速:橢圓囊受刺激,身體后仰,后仰前軀干屈肌和下肢伸肌緊張↑急剎車或突然減速:橢圓囊受刺激,身體前傾前傾前軀干伸肌和下肢屈肌緊張↑電梯上升:刺激球囊,頭前傾,四肢伸肌緊張↓,下肢屈曲電梯下降:刺激球囊,頭抬起,全身伸肌緊張↑,下肢伸直直立左轉:右頸肌緊張↑(左↓),頭與軀干右偏轉,左上下肢伸肌緊張↑,右上下肢屈肌緊張↑;直立右轉:與上全部相反旋轉試驗

最常用的方法是巴拉尼氏法。受檢者坐于瓊斯氏轉椅中，頭前傾30°，將頭固定于頭托上，使外半規(guī)管保持水平位置。令受檢者閉眼，先順時針方向旋動轉椅，在20秒內旋轉10次，滿10轉時立即停止。令受檢者向遠處凝視，計算眼震時間。10分鐘后再逆時針方向旋轉10次，計算眼震時間。